Уважаемые коллеги, мы работаем в обычном режиме с 30.10 по 7.11. Посмотреть контакты
   
Телефон: 8-800-350-22-65
WhatsApp: 8-800-350-22-65

Статья опубликована в рамках: XLVII Международной научно-практической конференции «Научное сообщество студентов XXI столетия. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ» (Россия, г. Новосибирск, 08 декабря 2016 г.)

Наука: Биология

Скачать книгу(-и): Сборник статей конференции

Библиографическое описание:
Кулеш О.А., Позняк А.А., Яневич В.А. ФИКСАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА И ЕЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СРЕДИ МАКРОТАКСОНОВ БАКТЕРИЙ // Научное сообщество студентов XXI столетия. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ: сб. ст. по мат. XLVII междунар. студ. науч.-практ. конф. № 11(46). URL: https://sibac.info/archive/nature/11(46).pdf (дата обращения: 28.10.2021)
Проголосовать за статью
Конференция завершена
Эта статья набрала 73 голоса
Дипломы участников
Диплом лауреата
отправлен участнику

ФИКСАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА И ЕЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СРЕДИ МАКРОТАКСОНОВ БАКТЕРИЙ

Кулеш Оксана Александровна

студент, кафедра биотехнология ПолесГУ, г. Пинск

Позняк Ангелина Анатольевна

студент, кафедра биотехнология ПолесГУ, г. Пинск

Яневич Вита Анатольевна

студент, кафедра биотехнология ПолесГУ, г. Пинск

Научный руководитель Камельчук Янина Степановна

ассистент кафедры биотехнологии ПолесГУ, г. Пинск

Изучение азотфиксирующих бактерий имеет место, так как они являются единственными микроорганизмами, способными в процессе своей жизнедеятельности усваивать атмосферный азот. Азотфиксация играет важную роль в природе, являясь основным источником усваиваемых форм азота (аммиак, нитриты) в почве. Также, одной из причин изучения метанобразующих бактерий является то, что процесс фиксации азота используется человеком для повышения плодородия почв, очистки сточных вод и биоремедиации.

Живые организмы нуждаются в азоте, поскольку он входит в состав аминокислот, образующих белки и нуклеиновые кислоты [2, с. 38]. Молекулярный азот является основным компонентом (приблизительно 80%) земной атмосферы, но большинство организмов не может использовать свободный азот, для синтеза веществ, необходимые для роста и репродукции.

Атмосферный азот усваивают (фиксируют) почвенные микроорганизмы. Биологическая фиксация производится определенными микроорганизмами – диазотрофами – в одиночку или в симбиозе с некоторыми растениями и животными. Существует три группы азотфиксирующих микроорганизмов:

1. Свободноживущие азотфиксирующие бактерии. К ним относятся аэробные, анаэробные бактерии и сине-зеленые водоросли. Данная группа состоит из 5 подгрупп:

  • Свободноживущие нефотосинтезирующие облигатно анаэробные бактерии. Данные микроорганизмы проживают в почвах и разлагающихся веществах растительного происхождения (Clostridium), также некоторые метаногены способны фиксировать азот в кишечнике животных.
  • Факультативные анаэробы. Фиксация азота происходит только в анаэробных условиях. К ним относятся: Klebsiella pneumonia, Paenibacillus Polymyxa, Bacillus macerans и Escherichia Intermedia.
  • Свободноживущие нефотосинтезирующие аэробные бактерии: Azotobacter, Beijerinckia и Derxia.
  • Свободноживущие фотосинтезирующие бактерии: Chromatium, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum. Сюда также относятся цианобактерии (Anabaena cylindrica и Nostoc communa).
  • Свободноживущие хемосинтезирующие бактерии (Desulfovibrio.)

2. Ассоциативные азотфиксирующие бактерии. К ним относятся микроорганизмы, находящиеся в тесной связи с растениями и использующие их выделения как источник органического вещества, например Azotobacter и сахарный тростник.

3. Симбиотические диазотрофы. К ним относятся:

  • Виды бактерий, вступающие в симбиоз с растениями семейства бобовых. Поступающий кислород связывается с белком леггемоглобином в корневых клубеньках и транспортируется в клетку в количестве, необходимого для дыхания. К таким микроорганизмам относятся представители рода Rhizobium.
  • Виды бактерий, вступающих в симбиоз с двудольными растениями (Frankia).
  • Симбиотические цианобактерии. Некоторые виды связываются с грибами, лишайниками и папоротниками (Anabaena) [7, с. 49].

Фиксация биологического азота осуществляется в результате процесса превращения азота в аммиак, катализируемого ферментом нитрогеназой. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду [4, с. 147].

В азотфиксирующей сине-зеленой водоросли Nostoc нитрогеназа локализована в гетероцистах, специальных не фотосинтезирующих анаэробных клетках. Эта структурная организация служит также для изоляции азотфиксирующей системы от кислорода, выделяющегося в процессе фотосинтеза.

Синтез нитрогеназы детерминируют nif-гены которые находятся в хромосоме (Klebsiella, Bradyrhizobium ) или мегаплазмиде (Rhizobium). Nif гены также кодируют регуляторные белки, участвующие в фиксации азота. Nif гены встречаются как у свободноживущих азотфиксирующих так и симбиотических бактерий. Экспрессия nif генов индуцируется в ответ на низкую концентрацию связанного азота и кислорода. У большинства бактерий, регулирование nif-генов транскрипции осуществляется азото-чувствительным nifA-белком. Если имеется достаточное количество восстановленного азота или кислорода, активируется другой белок: nifL. NifL ингибирует активность nifA в результате чего, подавляется формирование нитрогеназы [9, с. 65].

Азотофиксаторы имеются у архей. Наиболее большое представительство фиксирующих бактерий представлено у актинобактерий (род Frankia), протеобактерий (Rhizobium, Azotobacter) и цианобактерий.

Род Frankia фиксируют около 15% биологически фиксированного азота в мире. Frankia образует уникальные симбиотические комплексы, в состав которых также входит растение и микориза, или другие бактерии. В таких сообществах организмы защищают и поддерживают друг друга.

Cyanobacteria способны к дифференцировке с образованием специализированных клеток – гетероцист (содержат модифицированные тилакоиды, обычно лишены фикобилисом, не способны к автотрофии и выделению кислорода, имеют дополнительные слои клеточной стенки и осуществляют главным образом фиксацию азота) и акинет (обладающие толстой оболочкой устойчивые покоящиеся клетки). У некоторых известных видов цианобактерий обнаружена способность фиксировать азот, например у Anabaena cylindrica и Nostoc commune [1, с. 13].

Род Azotobacter являются аэробными, свободноживущими микроорганизмами, которые играют важную роль в круговороте азота в природе. Представители рода Azotobacter имеют комплекс ферментов, участвующих в азотфиксации: ферредоксины, гидрогеназы и нитрогеназу. Процесс азотфиксации энергозависим и требует АТФ. Процесс фиксации азота чувствителен к присутствию кислорода, поэтому у представителей рода Azotobacter выработался механизм защиты от действия кислорода — так называемая дыхательная защита и особый белок Shethna, защищающий нитрогеназу и участвующий в предотвращении гибели клетки, вызванной кислородом. Азотобактер – первый аэробный микроорганизм, для которого была показана способность фиксировать молекулярный азот [3, с. 205].

В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними. Существует большое количество разновидностей клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Это отражается в их названиях: Rhizobium lupini – клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера и т. д [5, с. 45].

В осуществлении контактного взаимодействия микроорганизмов с растением важное значение имеет лектин-углеводное узнавание растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений связывается с углеводом бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Бактерии выделяют ауксины и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки.

Недавний прогресс в области секвенирования микробных последовательностей генома дал возможность пересмотреть частоту и распространенность способности фиксации азота у макротаксонов бактерий. До недавнего времени, для предсказания наличия у вида фиксации азота требовалось присутствие у него nifH или nifD гена. В 2012 году был предложен новый критерий для прогнозирования фиксации азота у известных видов: наличие минимального набора из шести генов, кодирующих структурные и биосинтетические компоненты, а именно nifHDK и nifENB.

Используя этот критерий, в поисках потенциальных диазотрофов, были изучены геномные последовательности более 1000 видов. В результате 174 – содержали nifH или nifD, 67 – шесть искомых генов. На основании наличия данных генов, было сделано предположения, что эти виды способны фиксировать азот [6].

Азотфиксирющие бактерии играют важную роль в круговороте азота в природе. Цикл азота в природе складывается из трех основных процессов:

1) фиксации азота атмосферы;

2) окисления азота – нитрификации;

3) восстановления азота, включающего процессы аммонификации, или гниения, и денитрификаций.

Фототрофные азотфиксирующие бактерии представляют интерес также в связи с возможностью их использования в биотехнологии: получения аммиака, биотоплива, биологически активных соединений, очистки сточных вод и почв [8, с. 48]. Например Bacillus рolymyxa используют для повышения биологической очистки загрязненной почвы от сырой нефти.

Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др.). Эти удобрения содержат естественные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы высшими растениями.

На основании данной работы можно сделать следующие выводы:

Азотфиксирующие бактерии подразделяются на свободноживущих и симбитотических. Жизнь многих симбиотических бактерий тесно связана с высшими растениями.

Азотфиксаторы играют жизненно важную роль в круговороте азота в природе.

Большое значение азотфиксаторы играют в почвообразовании и повышении её плодородия, фиксируя молекулярный атмосферный азот и преобразуя его в усваиваемые растениями формы.

В научном мире ведутся поиски новых видов азотфиксаторов, а также попытки создания новых трансгенных симбиотических растений.

Азотфиксаторы добавляют в удобрения с целью повышения их качества и питательности.

По самым оптимистичным прогнозам, использование азотфиксирующих бактерий в сельском хозяйстве поспособствует отказу от производства нитратных удобрений.

 

Список литература:

  1. Грабович, М. Ю. Современная систематика прокариот / Чурикова В.В., Черноусова Е.Ю. – Воронеж: Федеральное агенство по образованию Воронежский Государственный Университет, 2005. – C.13–30.
  2. Умаров, М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М. Умаров, А. Кураков , А. Степанов. – М.: ГЕОС, 2007. – С.38–39.
  3. Bogachev, A.V. Respiratory Protection nitrogenase complex in Azotobacter vinelandii" (PDF). – USA: Success Biological Chemistry (Sat) 45, 2005. – P.205 –234.
  4. Chung, С. Chapter ,Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases / C. Chung, L. Markus, W. Ribbe . – New York: Springer, 2004. – P.147–174.
  5. Fox, J. E. Pesticides reduce symbiotic efficiency of nitrogen-fixing rhizobia and host plants / J. Gulledge, E. Engelhaupt, M. E. Burow and J. A. McLachlan. – London: Lance, 2007. – P.45.
  6. Patricia, D. S. Distribution of nitrogen fixation and nitrogenase-like sequences amongst microbial genomes. – ln: Research article.
  7. Postgate, J. Nitrogen Fixation, 3rd Ed. / J. Postgate. – Cambridge: University Press, 1998. – P.49–54.
  8. Slade, A.H. Nitrogen fixation in the activated sludge treatment of thermomechanical pulping wastewater / S.M. Anderson, B.G. Evans. – London: effect of dissolved oxygen Water Sci Technol, 2003. – P.48–50.
  9. Spaink, H.P. The Rhizobiaceae: Molecular Biology of Model Plant-Associated Bacteria. – New York: Springer, 1998. – P.65–70.
Проголосовать за статью
Конференция завершена
Эта статья набрала 73 голоса
Дипломы участников
Диплом лауреата
отправлен участнику

Комментарии (2)

# Макарон 13.12.2016 19:52
Очень познавательная статья,но я бы проработал пару моментов,но это да.. это достойно.Продолжайте научную деятельность в этой сфере.
# Ангелина 19.12.2016 02:57
Весьма благодарим за столь дельный и лаконичный совет. Будем развиваться в этом же направлении.

Оставить комментарий

Форма обратной связи о взаимодействии с сайтом