МОРФОЛОГИЯ ЗЕРНОВОК РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦ ПЕРЕДНЕАЗИАТСКОГО И СРЕДНЕАЗИАТСКОГО ЦЕНТРОВ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Пшеница является ведущей зерновой культурой во многих странах, которая дает почти 30 % мирового производства зерна и снабжает продовольствием более половины населения земного шара. На данный момент существует большая потребность в новых сортах и гибридах пшеницы - высокоурожайных, устойчивых к заболеваниям, легко перерабатываемых промышленностью. Для этого весьма актуальным является поиск и использование в селекции редких, древних видов пшениц, которые сохранили ценные качества.

Пшеница относится к семейству Злаки, или Мятликовые (Poaceae), род Triticum. Число видов пшеницы достигает 20 - 27, значительное большинство которых известно только в культуре [3]. Пленчатые виды этого рода были найдены в раскопках человеческого жилья на территории современных Ирака, Турции, Иордании, возраст раскопок определен в 7-6,5 тыс. лет до н. э. Древние формы мягкой (обыкновенной) пшеницы (Triticum aestivum) были обнаружены на территории Ирана, где возделывались за 5 тыс. лет до н. э. В Европе мягкая пшеница была известна за 3 тыс. лет до н. э. В настоящее время это самый распространенный вид культурной пшеницы, насчитывающий более 250 разновидностей и несколько тысяч сортов [1]. В древности часто возделывались совместно несколько видов пшениц, например, на памятниках бронзового века (конец III – начало II тысячелетия до н.э.) на территории современного Туркменистана были обнаружены пшеницы однозернянка (T. monococcum), двузернянка (T. dicoccum) и мягкая (T. aestivum) [4,5]. Зачастую определить ботаническую принадлежность семян из древних отложений можно лишь морфологическим путем. В литературе морфологические описания зерновок злаков встречаются очень редко и касаются, в основном, мягкой пшеницы.

Целью работы было изучение морфологических особенностей зерновок редких видов пшениц древней селекции с территории Переднеазиатского и Среднеазиатского центров происхождения культурных злаков (Иран, Армения, Таджикистан, Грузия, Узбекистан и др.). Растения одного вида из разных мест культивирования сравнивали между собой, определяли их принадлежность к одной выборке или разным, что может свидетельствовать о морфологическом и генетическом разнообразии.

Образцы были получены из коллекции пшениц Всероссийского института растениеводства им. Н.Н. Вавилова (С.-Петербург). Проведены промеры зерновок пшеницы (длина, толщина, ширина зерновок, высота и ширина зародыша) при помощи бинокулярной лупы, при увеличении 16х. Выборка по каждому сорту состояла из 50 или 100 зерен, была проведена статистическая обработка полученных данных [2]. Результаты представлены в Таблице 1.

Таблица 1

Морфологические показатели зерновок разных видов пшениц

Для выявления формы и пропорций зерновок были подсчитаны индексы (соотношения) различных параметров. Полученные результаты отображены в Таблице 2.

Таблица 2

Соотношения параметров зерновок различных видов пшениц

Сравнение параметров зерновок T. turanicum, произрастающих в Узбекистане и Туркмении. Длина зерновок этого вида значительно превышает все остальные виды измеренных нами пшениц и находится в пределах 10,10-10,15 мм. Туркменский сорт имеет более крупные семена (по длине, ширине и толщине), но более мелкий зародыш. Ширина зерновки обоих образцов в пределах 2,46 – 3,01 мм, толщина 2,88 – 3,51 мм, высота зародыша составляет от 2,56 до 3,02 мм, ширина зародыша от 1,67 до 1,85 мм. Показатели длины, толщины и ширины зерновки, а также высоты и ширины зародыша достоверно различаются, хотя по внешнему виду оба сорта весьма схожи.

Для этого вида характерно значительное превышение длины зерновки над шириной - у узбекского сорта длина больше ширины в 4,1 раза. Соотношение толщины к ширине зерновки совпадает у обоих сортов и имеет очень малый разброс (1,15-1,17 мм), т.е. пропорции обоих образцов практически идентичные. Это может быть связано с выполненностью семян, то есть при изменении условий окружающей среды равномерно увеличивается и ширина и толщина семян. Зародыш у узбекского сорта выше и уже, а размеры зерновок в целом меньше. Поэтому соотношение длины зерновки к высоте зародыша намного меньше у узбекского сорта (3,54±0,06), по сравнению с туркменским (4,18±0,27). Таким образом, несмотря на различия некоторых параметров, оба образца относятся к одному виду, резко отличающихся от других видов пшениц.

Сравнение параметров зерновок T. dicoccum  из Армении, Ирана и России (Удмуртии). По всем первичным параметрам (длина, ширина, толщина зерновки, высота и ширина зародыша) наиболее крупные зерновки у иранского образца, средние величины у армянского, наиболее мелкие зерновки у российского образца. Достоверно различаются все три образца по длине зерновок (Армения – Иран - 3,73; Иран – Россия –5,94; Армения – Россия – 2,89 при  t_кр =1,987).

Ширина зерновки иранского сорта (2,74±0,5) достоверно отличается от двух других сортов. Ширина зерновки имеет близкие значения у армянского и российского сортов (2,38-2,40; 2,31-2,46), однако зерновка армянского сорта более длинная и выполненная, а российская – более короткая и плоская. По толщине все три образца достоверно различаются, у двузернянки из России самые плоские семена. По высоте зародыша все три сорта также сильно различаются. По ширине зародыша сходны армянский и российский сорт.

Сравнение индексов также показывает, что исследуемые сорта по большинству параметров образуют три отдельные выборки с несовпадающими доверительными интервалами.

Изучение зерновок пшеницы T. persicum из Ирана, Германии и Грузии показало, что у всех трех сортов близкие значения длины зерновки (6,06 – 6,64 мм) в пределах единого доверительного интервала. Ширина зерновки сходна у иранского и грузинского сортов (2,71±0,08). Сорт из Германии имеет меньшую ширину зерновки (2,50±0,06). Толщина зерновки всех трех образцов образует общую совокупность в пределах доверительного интервала от 2,61 до 2,95 мм. Наибольше близкие значения у образцов из Германии и Грузии. Толщина не намного больше или совпадает с шириной зерновки, это говорит о том, что семя выполненное (округлое в диаметре). Высота и ширина зародыша также находятся в пределах доверительного интервала (1,87 – 2,15 мм и 1,65-1,92 мм соответственно). Самый широкий зародыш у иранского образца, узкий у грузинского. Соотношения параметров (индексы) показывают близкие значения для всех трех образцов, т.е. в целом они образуют единую совокупность.

Сравнение зерновок T. сompactum v. rufulum из Таджикистана и v. subrubriseps из Армении. По всем измеренным параметрам, кроме толщины зерновки, образец из Армении имеет достоверно большие значения, чем таджикский. Длина зерновок более чем в 2 раза превышает ширину. Несмотря на различия размеров, оба сорта имеют сходные пропорции: зерновки овальные, ширина почти равна толщине, длина зерновки в 3,22 раза превышает длину зародыша у обоих сортов.

Сравнение параметров зерновок T. monococcum v. macedonicum из Азербайджана и v. pseudoflavescens из Англии.

Зерновки среднего размера, узкие, длина превышает ширину в 3,91 -4,38 раза. Ширина зерновок обоих образцов одинакова (1,79±0,6 мм). По длине и толщине зерновки оба образца сильно отличаются. Азербайджанский сорт имеет достоверно меньшую длину и большую толщину по сравнению с английским. Высота зародыша азербайджанского сорта также значительно превышает высоту зародыша зерновки английского сорта. По ширине зародыша оба образца находятся в общих пределах (0,92-1,02 мм). Английский сорт имеет самый маленький зародыш из всех изученных нами (1,68±0,14). Можно констатировать, что морфологическим признакам данные сорта значительно различаются друг от друга, возможно в связи с длительной раздельной селекцией.

В заключении можно сказать, что несмотря на генетическое разнообразие, морфологические признаки зерновок разных видов пшениц весьма сходны, что свидетельствует о высокой пластичности рода Triticum. Обнаруженные нами морфологические различия зерновок могут быть использованы для дифференциальной диагностики разных видов пшениц.

Список литературы:

1. Гончаров Н.П., Кондратенко Е.Я. Происхождение, доместикация и эволюция пшениц // Вестник ВОГиС. – 2008. - Т. 12, №1. – С. 159-179.
2. Кабиров Р.Р., Егорова Н. Н. Экологический практикум. Уфа: БГПУ им. Акмуллы, 2004. – С.36.
3. Митрофанова О.П. Генетические ресурсы пшеницы в России: состояние и предселекционное изучение // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т.16, №1. - С.10-20.
4. Сатаева Л.В., Сатаев Р.М. Земледелие в Древней Маргиане // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2016. № 3 (39). С. 30-35.
5. Сатаев Р.М., Сатаева Л.В. Отдельные аспекты археологических исследований на Гонур-депе (Республика Туркменистан) // Труды III (XIX) Всероссийского Археологического съезда. М., С.-Пб., Новосибирск, 2011. С. 277-278.