ИСКОПАЕМЫЕ ЭЛАСМОБРАНХИИ И ИХ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Сокольский Тимофей

класс 8 «В», гимназия № 178, г. Киев

Яковлева Тамара Николаевна

научный руководитель, педагог высшей категории, преподаватель географии, учитель-методист, гимназия № 178, г. Киев

Введение

Эласмобранхии (акулы и скаты) — одна из основных групп хрящевых рыб (Chondrichtyes), скелет которых состоит из хряща. Хрящ — это довольно мягкая ткань, поэтому крайне редко сохраняется в ископаемом состоянии. Зубы, напротив, состоят из более прочного дентина, — именно поэтому зубы акул и скатов достаточно частые находки в палеонтологической летописи.

Акулы и скаты — очень большая и разнообразная группа, появившаяся в девоне и дожившая до наших дней. Сейчас их насчитывается около 1000 видов. Они ведут самый разнообразный образ жизни — от плоских бентосных скатов до пелагических акул с торпедообразной формой тела. Живут практически исключительно в соленых водоемах, кроме речных скатов и некоторых акул рода Carcharhinus, иногда заплывающих в такие реки, как Амазонка или Замбези.

Актуальность исследования заключается в том, что значение эласмобранхий в палеонтологии и стратиграфии очень велико, их можно рассматривать как одну из групп биомаркеров.

Цель данной работы — изучить таксон эласмобранхий, его эволюцию, а также морфологию ископаемых останков.

Морфология зубов

Зуб акулы состоит из двух частей — корня и коронки. Как известно, корень выполняет функцию закрепления зуба в челюсти, а коронка выполняет основную работу — захват и переработку пищи. У зуба есть две стороны — «плоская», или лабиальная, и «выпуклая» — лингвальная. Лингвальная сторона смотрит вглубь челюсти, соответственно, зубы загнуты также внутрь челюсти, что помогает акулам удерживать добычу. Иногда зубы могут иметь дополнительные образования, такие как, например, зубчики (serrations), позволяющие лучше разрезать мясо, и боковые зубцы (side cusplets) для удерживания — это дополнительные коронки. Однако наличие крупных зубцов у многих акул — большой недостаток, так как уменьшается давление зубов, а соответственно и сила укуса.

Зубы, в отличие от костей, состоят из дентина, который, в свою очередь, делится на три вида — ортодентин, вазодентин и остеодентин. Ортодентиновый зуб характеризуется тем, что полость пульпы заполнена складками, а пульпа вазодентинового — кровеносными сосудами. У остеодентинового зуба пульпарная полость заполнена частицами, образующими концентрические дентеоны [4]. Среди эласмобранхий встречаются только два вида — ортодентин (у всех скатов и большей части акул) и остеодентин (только у ламниформ) [1].

Эволюция зубов эласмобранхий

Первые эласмобранхии появились в верхнем силуре–нижнем девоне, т.е. 400—415 млн лет назад. Они представляли собой небольшие акулообразные существа с длинными спинными шипами и довольно примитивно устроенными зубами. Зубы эласмобранхий того времени были двух видов — дробящие, как у химерообразных брадиодонтов (плоские с гладкой поверхностью для дробления/перетирания панциря жертвы) или многозубчатые, как например у ксенакантиформ. У последних обычно имелась одна вытянутая ребристая коронка, а также множество крупных боковых зубцов. Коронки почти всегда симметричные. Также у некоторых видов имелись более прогрессивные треугольные зубы для разрезания, иногда уложенные в спиралеобразную челюсть.

Эти примитивные акулы дожили вплоть до триаса. Но уже в начале юры их место заняли акулы «нового поколения» — гибодонтиформы и синекодонтиформы. Они представляли собой второй этап развития эласмобранхий. Тогда же и появляются первые примитивные скаты.

Гибодонтиформы имели зубы сравнительно примитивного типа — плоские дробящие с одной или несколькими коронками (как у Ptychodus или Acrodus) или же небольшие конусовидные для хватания. Эти зубы позволяли гибодонтиформам процветать в малом размерном классе до палеогена, а появились они в перми-триасе. В то же время, другой группе акул, синекодонтиформам, удалось захватить эту выгодную экологическую нишу. Их зубы по общей морфологии были практически идентичны зубам современных ламноидов (в особенности, если рассматривать крупные рода, такие как Sphenodus), они имели длинную вытянутую коронку, иногда даже без зубцов. В юре-раннем мелу они процветали, но в конце раннего мела появилась новая, более прогрессивная группа — ламноиды (Lamniformes), возможно даже от самих синекодонтиформ. Первые ламноиды были мелкими хищниками, такими как Eoptolamna и Protolamna, но к началу верхнего мела (сеноман-турон) все меняется с появлением более крупных видов, достигающих 5—6 метров (например Cretalamna (фото 1) и Cretoxyrhina). Они полностью захватывают средний размерный класс, при этом полностью вытесняя многие группы морских рептилий, таких как ихтиозавры. С этого момента начинается интенсивное видообразование — возможно даже что все эти меловые ламноиды были монофилетическими группами, т. е. произошли только от одного вида-предка. Среди многих ламноидов выделились также анакорациды (Anacoracidae) — небольшие акулы с треугольными и массивными зубами (фото 2). К маастрихту они стали самыми крупными акулами своего времени — достигающими 4—5 метров в длину с очень широкими зубами с зубчиками (фото 3). Кроме них также сущевствовали мелкие песчаные акулы (фото 4).

Следует рассмотреть одно из вымерших семейств ламноидов — отодонтид (Otodontidae) с наиболее известным представителем — мегалодоном. Мегалодон (Carcharocles (Otodus) megalodon Agassiz) существовал в позднем неогене (15—2 млн лет назад). Наибольший найденный зуб мегалодона имеет около 18 см в длину. Зубы этой огромной акулы находят по всему миру, наиболее известные из США, Италии и Перу. На Украине было найдено очень мало зубов мегалодона, почти все из Сарматского моря Подолии, но лучшие зубы находят в Южной и Северной Каролине и Флориде (США). Их зубы были очень большими и имели зубцы по краям без боковых вершин, которые присутствовали у зубов других видов рода Otodus — типичного рода семейства.

Эволюционная цепочка семейства: Otodus obliquus (фото 5) → Otodus aksuaticus → Otodus (Carcharocles) auriculatus (фото 6) → Otodus (Carcharocles) sokolowi (фото 7) → Otodus (Carcharocles) angustidens → Otodus (Carcharocles) chubutensis → Otodus (Carcharocles) megalodon. Интересна эволюция их зубов. У шубутензиса был один очень маленький боковой зубец (или не было), а у ангустиденса — два маленьких зубца. А еще интереснее зубы палеогеновых отодонтид — O. sokolowi и O. auriculatus. У этих акул было тоже по два боковых зубца, но уже больших. Однако были и отличия. Все — и передние, и боковые зубы аурикулятуса были загнуты и плоские — то есть более примитивные, приспособленные для резки, а у O. sokolowi — более прямые и «хватательные».

Предки кархароклесов не имели зубцов по краям зуба. Это — примитивные отодусы, например обликвусы. Самые крупные зубы отодуса обликвуса происходят из Марокко. Они довольно таки большие — достигали 10 см, это на 8 см меньше зуба мегалодона, на 3 см — ангустиденса, на 2 см — аурикулятуса и на 1 см — соколови (по максимальным известным размерам). Эти отодусы жили в палеоцене-раннем эоцене (60—40 млн лет спустя). В Киеве находки отодусов не редки. Реже встречаются зубы энигматических акул — паротодусов (Parotodus) (фото 8, 9).

Интересна этимология родовых названий представителей этого семейства. На Западе (США, Европа) придерживаются традиции разделять примитивных отодусов (обликвус, аксуатикус) и более прогрессивных акул с зазубренными зубами, их называют кархароклисами (Carcharocles) [6]. На территории бывшего СССР (Россия, Украина, Казахстан) по предложению Железко и Козлов эти два рода объединены в один — Отодус [3]. Поэтому правильнее было бы писать вместо Otodus auriculatus или Carcharocles auriculatus Otodus (Carcharocles) auriculatus.

Кроме ламноидов в мелу и следующих периодах (палеогене и неогене) существовали и более мелкие ортодонтные акулы. Ортодонтные акулы в палеогене и неогене были преимущественно бентосные, и лишь немногие (часть кархариниформ) были пелагическими хищниками. Из ортодонтов наибольшего разнообразия достигли кархариниформы (Carcharhiniformes) [8] (фото 10—12). Современные представители этого ряда очень редко достигают больших размеров — это такие акулы как рифовые (Carcharhinus) и тигровые (Galeocerdo). В палеогене, вытесненные песчаными акулами, они уже не играли важную роль в пищевой цепи.

Находки зубов эласмобранхий на территории Киева

На территории Киева для строительства используют намывной песок из Днепра, который просто кишит фоссилиями эласмобранхий. Все образцы, обнаруженные там мною, имеют палеогеновый или меловой возраста.

Мел и палеоген представлены главным образом небольшими плотными фосфоритовыми конкрециями. В них довольно часто попадаются фрагменты зубов акул (таких как Striatolamia), а также различные беспозвоночные — крабы, гастроподы, двустворки и серпулы.

Акулья фауна киевского мела (скатов там вообще нет) крайне скудна — всего 4—5 видов. Самые частые находки — это зубы кретоксирин (Cretoxyrhina mantelli) — крупных меловых акул с треугольными зубами — новшеством этого рода. Реже встречаются протоламны и кретодусы — реликты мела.

В палеогене акулы в Киеве очень разнообразны. Основное семейство — это одонтаспидиды (Odontaspididae), песчаные акулы. В палеогене они достигли пика своего развития. Тогда же появляется и самый крупный вид, Striatolamia macrota (фото 13—17). Зубы стриатолямий были четко разделены на передний и боковые по функциям. Передние были тонкие и кинжаловидные для захвата, а боковые — широкие ножевидные для разрезания пищи на кусочки [7]. Некоторые ученые даже предлагали выделить их в отдельное семейство [2]. Зубы этого вида составляют 70—80 % от всех найденных зубов. Интересно также, что во многих других местах на Украине их зубы встречаются реже [5].

Кроме стриатолямий в палеогене Киев процветали и более мелкие виды, такие как Carcharias или Odontaspis (фото 18—20). Их зубы были мелкими и тонкими с длинными и хрупкими зубцами, поэтому они редко сохраняются целыми. Помимо одонтаспидид были также кархариниформы — Physogaleus и Galeocerdo (тигровые акулы), скаты-милиобатиды, скватины (акулы-ангелы) (фото 21), гексанкиформесы(Hexanchiformes) (фото 22, 23) и воббегонгообразные акулы-оректолобиформы. Из ламноидов также присутствуют отодонтиды и с зубчиками и без них, аномотодоны(акулы-гоблины) (фото 24), акулы-мако(Macrorhizodus praecursor) (фото 25, 26), иекельотодусы (фото 27), изуроламны (Isurolamna affinis) (фото 28) и серратоламны (фото 29, 30).

Выводы

Зубы акул и скатов — одни из самых распространенных окаменелостей в мело-кайнозойских отложениях. Зубы изменялись значительно быстрее внешности их обладателей. По ним можно точно проследить их эволюцию, начиная с их появления в девоне. Появившись в начале этого периода, они быстро диверсифицировались, со временем образовав множество отрядов, некоторые представители которых стали играть роль морских суперхищников в современных морях. Этот резкий фаунистический переворот, когда эласмобранхии стали доминантными хищниками морей, произошел где-то в середине мела, и стал концом многих других групп морских хищников — ихтиозавров, плиозавров, большей части крокодилов, плезиозавров и аммонитов. До сегодняшнего дня они сохранили эту нишу. Это еще раз доказывает их успешность и высокий уровень и морфофизиологического и биологического прогресса.

Мною на намывных песках Киева найдено большое количество окаменелостей, в частности и зубов акул. Это на первый взгляд странно. Поскольку русло Днепра формировалось в четвертичный период (~12 тыс. лет назад), а окаменелые останки принадлежат животным, которые существовали в палеозое (55—35 млн лет назад). Однако это можно объяснить размытием водными потоками реки Днепр палеогеновых отложений, которые встречались на ее пути, с образованием несцементированных отложений постоянных водных потоков — аллювия. Кроме того, наличие среди окаменелостей останков морских костных рыб и акул свидетельствует о том, что во времена палеогена на территории Киева было море.

Фото зубов акул, найденных автором на намывных песках Киева и другие(*) из его собственной коллекции

Список литературы:

1.Гликман Л.С. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. М.: Наука, 1980. — 248 с.

2.Железко В.И. К проблеме классификации зубных аппаратов акул отряда Lamniformes // Ежегодник — 1998. Институт геологии и геохимии им. акад. А.Н. Заварицкого: Информационный сборник научных трудов. — Екатеринбург, УрО РАН, 1999.

3.Железко В.И., Козлов В.А. Эласмобранхии и биостратиграфия палеогена Зауралья и Средней Азии // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. — Екатеринбург: УрО РАН, 1999. — Вып. 3. — 324 с.

4.Иванов А. О. Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные. СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — 224 с.

5.Удовиченко Н.И Еласмобранхії мандриківських верств Дніпропетровська. 1. Squatiniformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes // Палеонтологічний збірник. — 2009. — № 41. — С. 27—36.

6.Cocke J. Fossil shark teeth of the world: a collector’s guide. USA: Lamna books, 2002. — 151 p.

7.Cunningham S.B. A comparison of isolated teeth of early Eocene Striatolamia macrota (Chondrichthyes, Lamniformes), with those of a Recent sand shark, Carcharias taurus // Tertiary Research. — 2000. — 20, № 1—4. — Р. 17—37.

8.Malyshkina T. Late Eocene scyliorhinid sharks from the Trans−Urals, Russia // Acta Palaeontologica Polonica. — 2006.— 51, № 3. — Р. 465—475.