АНАЛИЗ  МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ  МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ  ПРИЗНАКОВ  СЕРЕБРЯНОГО  КАРАСЯ

Левых  Алёна  Юрьевна

доцент  кафедры  биологии,  географии  и  методик  их  преподавания,  Филиал  ФГБОУ  ВПО  «Тюменский  государственный  университет»,  РФ,  г.  Ишим

E -mail:  aljurlev@mail.ru

Усольцева  Юлия  Александровна

студент  3  курса  факультета  математики,  информатики  и  естественных  наук,  Филиал  ФГБОУ  ВПО  «Тюменский  государственный  университет»,  РФ,  г.  Ишим

E -mail:  usoltseva92@mail.ru

АННОТАЦИЯ

Исследована  межпопуляционная  изменчивость  морфометрических  признаков  серебряного  карася  в  озёрах  Травное  (Ишимский  район)  и  Большое  Рямовое  (Омутинский  район)  Тюменской  области.  Методом  одномерного  статистического  анализа  установлено,  что  выборка  из  озера  Травное  характеризуется  более  крупными  размерами  тела.  В  обеих  популяциях  выявлен  высокий  уровень  изменчивости  общих  размеров  и  пропорций  тела,  что  указывает  на  высокую  пластичность  и  высокий  адаптационный  потенциал  популяций.

Ключевые  слова:  популяция;  выборка;  возрастные  группы;  серебряный  карась;  морфометрические  признаки;  межпопуляционная  изменчивость;  коэффициент  вариации;  дисперсия;  среднее  квадратическое  отклонение;  водная  экосистема;  биоиндикация. 

Морфометрические  признаки  рыб  являются  одним  из  основных  индикаторов  состояния  популяций  рыб  в  водных  экосистемах.  На  морфологические  признаки  рыб  влияют  факторы  среды  обитания,  в  том  числе  антропогенное  загрязнение  окружающей  среды  [5,  с.  230].  Не  менее  важным  фактором  является  также  видовое  разнообразие  водной  экосистемы  и  взаимосвязи  её  обитателей.  Например,  Н.Г.  Ковальский  [6,  с.  90]  отмечает,  что  повышенное  значение  изменчивости  морфометрических  признаков  у  золотого  карася  может  быть  ориентировано  на  увеличение  выживаемости  молодых  особей  в  исследуемом  водоеме  или  отражает  особенности  роста  и  развития  молодых  возрастных  групп.  Серебряный  карась  (Сarassius  carassius  Gibelio)  является  самым  распространённым  видом  рыб  в  водоёмах  Тюменской  области,  поэтому  имеет  биоиндикаторное  значение.  Однако  в  литературе  встречаются  лишь  фрагментарные  сведения  о  состоянии  популяций  отдельных  видов  рыб  в  водоёмах  юга  Тюменской  области  и  Приишимья  [1,  с.  64;  4;  7,  с.  28;  9,  с.  611;  10,  с.  170;  12,  с.  106].  Отсутствие  полномасштабных  системных  исследований  состояния  популяций  рыб  в  водоёмах  данной  территории  обосновывает  актуальность  изучения  межпопуляционной  изменчивости  морфометрических  признаков  серебряного  карася.  Цель  данной  работы:  анализ  межпопуляционной  изменчивости  морфометрических  признаков  серебряного  карася.  Задачи:  1)  изучить  представительные  выборки  серебряного  карася  в  оз.  Травное  и  оз.  Большое  Рямовое;  2)  определить  пол  и  возраст  отловленных  особей;  3)  провести  стандартное  морфометрическое  обследование  рыб;  4)  провести  биометрическую  обработку  полученных  данных  и  межпопуляционное  сравнение  изученных  признаков  между  одноименными  возрастными  выборками  из  озер  Травное  и  Большое  Рямовое.

Материалы  и  методы  исследования

Материалом  для  данной  работы  послужили  выборки  серебряного  карася  из  озёр  Травное  Ишимского  района  и  Большое  Рямовое  Омутинского  района  Тюменской  области  (по  30  экземпляров  из  каждого),  отловленные  в  сентябре-октябре  2013  года.

Озеро  Большое  Рямовое  площадью  2,6  км²  располагается  в  7,7  км  на  северо-запад  от  села  Вагай  Омутинского  района.  Наибольшая  глубина  —  3,5  м  отмечена  в  200  м  от  южного  берега.  Наблюдается  активный  процесс  заболачивания  прибрежной  зоны  озера. 

Озеро  Травное  площадью  около  6,5  км²  располагается  в  475  м  к  востоку  от  села  Новотравное  (Ишимский  район).  Относительная  площадь  открытого  водного  зеркала  составляет  около  4,5  км².  Наибольшая  глубина  —  5  м  отмечена  в  центре  озера.  Берега  в  основном  заросли  прибрежно-водной  растительностью.  Озеро  расположено  в  непосредственной  близости  от  населённого  пункта,  и  в  него  осуществляется  как  не  преднамеренный,  так  и  преднамеренный  сток  загрязняющих  веществ  различного  происхождения. 

У  обследуемых  рыб  по  кольцам  прироста  на  чешуе  определяли  относительный  возраст.  Из  каждого  озера  были  выделены  и  изучены  по  четыре  возрастных  группы:  четырёхлетки;  пятилетки;  шестилетки  и  семилетки. 

Согласно  рисунку  1  у  каждой  рыбы  измерили  18  морфометрических  признаков,  отражающих  общие  размеры  и  пропорции  тела  [11,  с.  96—103].

Рисунок  1  Схема  промеров  рыбы:  признаки:  (а-б)  —  длина  всей  рыбы;  (а-в)  —  длина  тела;  (а-к)  —  длина  головы;  (д-ж)  —  диаметр  глаза;  (м-т)  —  наибольшая  высота  тела;  (ш-щ)  —  наименьшая  высота  тела;  (з-и)  —  высота  головы  у  затылка;  (а-д)  —  длина  рыла;  (д-ж)  —  диаметр  глаза;  (ж-к)  —  заглазничное  пространство;  (а-г)  —  длина  головы;  (а-н)  —  антедорсальное  расстояние;  (р-в)  —  постдорсальное  расстояние;  (н-р)  —  длина  основания  спинного  плавника;  (о-п)  —  наибольшая  высота  спинного  плавника;  (л-с)  —  длина  грудных  плавников;  (л-у)  —  расстояние  между  грудным  и  брюшным  плавниками;  (у-ф)  —  расстояние  между  брюшным  и  анальным  плавниками;  (ц-в)  —  длина  хвостового  стебля

Произвели  одномерный  статистический  анализ  выборочной  совокупности.  С  помощью  критериев  Стьюдента  (t)  и  Фишера  (F)  провели  сравнения  между  одновозрастными  выборками  из  озер  Травное  и  Большое  Рямовое  по  всем  анализируемым  признакам  [2,  с.  7—9;  8,  с.  97—100;  11,  с.  96—103]. 

Результаты  исследования  и  их  обсуждение

Сравнение  выборок  серебряного  карася  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  по  среднему  арифметическому  значению  морфометрических  признаков:

Между  выборками  четырёхлеток  из  озёр  Б.  Рямовое  и  Травное  обнаружены  достоверные  различия  по  длине  рыла  (а-д)  и  антедорсальному  расстоянию  (а-н),  причем  выборка  из  озера  Травное  характеризуется  большими  значениями  указанных  признаков  (рис.  2).

Между  выборками  пятилеток  из  оз.  Б.  Рямовое  и  Травное  отмечены  достоверные  различия  по  наибольшей  высоте  тела  (м-т),  расстоянию  между  грудными  и  брюшными  плавниками  (л-у),  высоте  головы  у  затылка  (з-и).  Травнинская  выборка  характеризуется  большими  значениями  указанных  признаков,  чем  большерямовская  (рис.  3).

В  сравниваемых  выборках  шестилеток  из  озёр  Б.  Рямовое  и  Травное  выявлены  достоверные  различия  по  массе  тела,  длине  головы  (а-к),  длине  основания  спинного  плавника  (н-р),  расстоянию  между  брюшными  и  анальными  плавниками  (у-ф),  наибольшей  высоте  тела  (м-т),  постдорсальному  расстоянию  (р-в),  длине  грудных  плавников  (л-с).  Травнинская  выборка  отличается  от  большерямовской  большими  значениями  массы  тела,  длины  основания  спинного  плавника,  расстояния  между  брюшными  и  анальными  плавниками,  наибольшей  высотой  тела,  длиной  грудных  плавников,  а  также  значимо  меньшими  значениями  длины  головы,  постдорсальным  расстоянием  (рис.  4).

При  сравнении  выборок  семилеток  из  озёр  Большое  Рямовое  и  Травное  по  средней  арифметической  (x_ср)  между  ними  отмечены  статистически  значимые  различия  по  промысловой  длине  (а-в)  и  антедорсальному  расстоянию  (а-н).  Выборка  из  оз.  Травное  характеризуется  меньшей  длиной  тела,  но  большим  антедорсальным  расстоянием,  чем  выборка  из  озера  Большое  Рямовое  (рис.  4).

Таким  образом,  разные  возрастные  группы  серебряного  карася  из  травнинской  популяции  отличаются  большими  значениями  большинства  признаков  от  таковых  большерямовской  популяции.  Только  травнинская  выборка  шестилеток  характеризуется  меньшими  относительно  большерямовской  значениями  длины  головы,  постдорсальным  расстоянием,  и  выборка  семилеток  —  меньшей  длиной  тела.  Всё  это  указывает  на  то,  что  караси  травнинской  популяции  в  целом  более  крупные,  чем  большерямовской  и  имеют  отличительные  пропорции.

Рисунок  2.  Сравнение  четырехлеток:  1)  а-д,  2)  а-н

Рисунок  3.  Сравнение  пятилеток:  1)  м-т,  2)  л-у,  3)  з-и

Рисунок  4.  Сравнение  шестилеток:  1)  а-к,  2)  н-р,  3)  у-ф,  4)  м-т,  5)  р-в,  6)  л-с

Рисунок  5.  Сравнение  семилеток:  1)  а-в,  2)  а-н

Сравнение  выборок  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  по  среднему  квадратическому  отклонению  (сигме)  ( tσ):

В  сравниваемых  выборках  четырёхлеток  из  оз.  Травное  и  Б.  Рямовое  обнаружены  достоверные  различия  по  сигме  заглазничного  пространства  (ж-к),  антедорсального  расстояния  (а-н),  расстояния  между  грудными  и  брюшными  плавниками  (л-у),  длины  хвостового  стебля  (ц-в).  По  всем  указанным  признакам  большими  значениями  характеризуется  выборка  из  озера  Травное  (рис.  6).

В  выборках  пятилеток  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  выявлены  достоверные  различия  только  по  сигме  расстояния  между  брюшным  и  анальным  плавниками  (у-ф).  По  указанному  признаку  большерямовская  выборка  имеет  больший  показатель  (рис.  7).

Между  выборками  шестилеток  из  озёр  Травное  и  Рямовое  достоверных  различий  по  среднему  квадратическому  отклонению  исследуемых  признаков  не  выявлено.

При  сравнении  выборок  семилеток  из  озёр  Травное  и  Б.  Рямовое  выявлены  достоверные  различия  по  сигме  длины  рыб  (а-б),  длины  тела  (а-в),  расстояния  между  грудными  и  брюшными  плавниками  (у-ф),  длины  хвостового  стебля  (ц-в).  При  этом  большими  значениями  указанных  признаков  характеризуется  выборка  из  озера  Травное  (рис.  8). 

Рисунок  6.  Сравнение  четырехлеток:  1)  ж-к,  2)  а-н,  3)  л-у,  4)  ц-в

Рисунок  7.  Сравнение  пятилеток:  1)у-ф

Рисунок  8.  Сравнение  семилеток:  1)  а-б,  2)  а-в,  3)  у-ф,  4)  ц-в

Сравнение  выборок  серебряного  карася  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  по  коэффициенту  вариации  ( tcv):

В  сравниваемых  выборках  четырёхлеток  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  выявлены  достоверные  различия  по  коэффициенту  вариации  массы  тела,  заглазничного  пространства  (ж-к),  антедорсального  расстояния  (а-н),  расстояния  между  грудными  и  брюшными  плавниками  (л-у),  длины  хвостового  стебля  (ц-в).  По  всем  выше  перечисленным  признакам  выборка  из  озера  Большое  Рямовое  характеризуется  большими  значениями,  чем  выборка  из  озера  Травное  (рис.  9).

Между  сравниваемыми  группами  пятилеток  выявлены  достоверные  различия  по  коэффициенту  вариации  массы  тела,  высоты  головы  у  затылка  (з-и),  длины  тела  (а-в),  заглазничного  пространства  (ж-к),  длины  грудных  плавников  (л-с),  расстояния  между  грудными  и  брюшными  плавниками  (л-у),  расстояния  между  брюшным  и  анальным  плавниками  (у-ф).  Большерямовская  выборка  характеризуется  большими  значениями  указанных  признаков,  чем  травнинская  (рис.10).

В  выборках  6-леток  озера  Травное  и  Большое  Рямовое  установлены  достоверные  различия  по  коэффициенту  вариации  постдорсального  расстояния  (р-в)  и  длины  основания  спинного  плавника  (н-р).  При  этом  выборка  из  озера  Большое  Рямовое  характеризуется  большими  значениями  указанных  признаков,  чем  выборка  из  озера  Травное  (рис.  11).

При  сравнении  семилеток  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  выявлены  достоверные  различия  по  коэффициенту  вариации  диаметра  глаза  (д-ж),  высоты  головы  у  затылка  (з-и),  длины  головы  (а-г),  антедорсального  расстояния  (а-н),  наибольшей  высоты  спинного  плавника  (о-п),  длины  грудных  плавников  (л-с),  расстояния  между  брюшным  и  анальным  плавниками  (у-ф),  длины  хвостового  стебля  (ц-в).  При  этом  выборка  из  озера  Травное  характеризуется  большими  значениями  коэффициентов  вариации  признаков  (д-ж),  (а-г),  (о-п),  (у-ф),  (з-и),  (ц-в),  но  меньшими  по  признакам  (а-н)  и  (л-с),  чем  таковая  из  озера  Б.  Рямового  (рис.  12).

Сравнение  выборок  серебряного  карася  из  озёр  Травное  и  Большое  Рямовое  по  критерию  Фишера  ( F):

В  сравниваемых  выборках  четырёхлеток  из  озёр  Б.  Рямовое  и  Травное  обнаружены  достоверные  различия  по  дисперсии  заглазничного  пространства  (ж-к),  антедорсального  расстояния  (а-н),  расстояния  между  грудным  и  брюшным  плавниками  (л-у).  При  этом  наибольшей  дисперсией  заглазничного  пространства  и  расстояния  между  грудным  и  брюшными  плавниками  характеризуется  травнинская  выборка  и  лишь  по  дисперсии  антедорсального  расстояния  большерямовская  выборка  имеет  большее  значение  (рис.  13).

Рисунок  9.  Сравнение  четырехлеток:  1)  масса  тела,  2)  ж-к,  3)  а-н,  4)  л-у

Рисунок  10.  Сравнение  пятилеток:  1)  з-и,  2)  а-в,  3)  ж-к,  4)  л-с

Рисунок  11.  Сравнение  шестилеток:  1)  р-в,  2)  н-р

Рисунок  12.  Сравнение  семилеток:  1)  д-ж,  2)  з-и,  3)  а-г,  4)  а-н,  5)  о-п,  6)  л-с,  7)  у-ф,  8)  ц-в

При  сравнении  шестилеток  из  озёр  Травное  и  Б.  Рямовое  обнаружены  достоверные  различия  по  дисперсии  расстояния  между  грудным  и  брюшным  плавниками  (л-у).  Большим  значением  по  указанному  признаку  характеризуется  выборка  из  озера  Травное  (рис.  14).

Рисунок  13.  Сравнение  четырехлеток:  1)  ж-к,  2)  а-н,  3)  л-у

Рисунок  12.  Сравнение  шестилеток:  1)  л-у

В  целом,  анализ  показателей  изменчивости  (среднего  квадратического  отклонения,  дисперсии,  коэффициента  вариации)  выявил  большую  неоднородность,  и  соответственно  изменчивость  морфометрических  признаков  обеих  популяций,  что  указывает  на  большую  пластичность  изучаемых  признаков.

Более  высокие  значения  среднего  квадратического  отклонения  (сигмы),  и  дисперсии  большинства  признаков  в  большинстве  возрастных  групп  отмечены  в  выборках  из  озера  Травное,  а  коэффициентов  вариации,  наоборот,  в  озере  Большое  Рямовое.  Поскольку  коэффициент  вариации  рассчитывается  путём  деления  сигмы  на  среднее  арифметическое  значение  с  последующим  умножением  на  100  %,  то  при  сопоставимых  (одного  порядка)  значениях  среднего  квадратического  отклонения  и  дисперсии,  полученные  данные  свидетельствуют  о  больших  относительных  размерах  серебряного  карася  в  озере  Травное.  Это  может  быть  обусловлено,  во-первых,  лучшей  кормообеспеченностью  в  условиях  большего  по  размерам  водоёма,  во-вторых,  генетической  спецификой  травнинской  популяции.  Установлено  [3],  что  коэффициент  наследуемости  длины  тела  в  экспериментальной  популяции  карпа  составил  h²=0,21. 

Выводы:

1.  Каждая  популяция  отличается  своеобразными  пропорциями  тела,  что  объясняется  репродуктивной  изолированностью  изучаемых  популяций  и  развитием  их  в  условиях  разных  экосистем. 

2.  Травнинская  популяция  серебряного  карася  характеризуется  более  крупными  размерами  тела,  что  отчасти  можно  объяснить  лучшими  кормовыми  условиями  в  условиях  большего  по  размерам  водоёма.

3.  В  обеих  популяциях  выявлен  высокий  уровень  изменчивости  морфометрических  признаков,  что  указывает  на  их  высокую  пластичность  и  высокий  адаптационный  потенциал  популяций.

Список  литературы :

1.Блащеница  Н.А.,  Ибрагимова  Л.З.  Морфологическая  характеристика  серебряного  карася,  обитающего  в  водоёмах  Тюменской  области  //  Вестник  Тюменского  государственного  университета.  —  2013.  —  №  6.  —  С.  64—67.

2.Гашев  С.Н.  Статистический  анализ  для  биологов  (Руководство  по  использованию  пакета  программ  «Statan-1996»).  Тюмень:  ТГУ,  1998.  —  22  с.

3.Генетика  количественных  признаков.  Ч.  5  [Электронный  ресурс].  —  Режим  доступа.  —  URL:  http://nabitablet.ru  (дата  обращения  29.09.2014).

4.Дергачёв  С.Н.  Популяционно-экологический  анализ  плотвы  из  реки  Алабуга  //  Международный  научно-исследовательский  журнал.  2013.  №  4.  [Электронный  ресурс]  —  Режим  доступа.  —  URL:  http://research-journal.org/featured/biology/populyacionno-ekologicheskij-analiz-plotvy-rutilus-rutilus-iz-reki-alabuga/  (дата  обращения  26.09.2014).

5.Иванов  А.А.  Физиология  рыб.  М.:  Мир,  2003.  —  284  с.

6.Ковальский  Н.Г.  Современное  состояние  популяции  золотого  карася  Carassius  carassius  (L.)  Чухломского  озера  Костромской  области:  Дисс.  ...  канд.  биол.  наук.  Кострома,  2005.  —  116  с.

7.Коломин  Ю.М.,  Фефелов  В.В.  Биология  обыкновенного  окуня  реки  Ишим  в  пределах  Казахстана  //  Вестник  Ишимского  государственного  педагогического  института  им.  П.П.  Ершова.  —  2013.  —  №  6  —  С.  28—31.

8.Лакин  Г.Ф.  Биометрия.  Учеб.  пособие  для  ун-тов  и  пед.  ин-тов.  М.:  Высшая  школа,  1973.  —  343  с.

9.Левых  А.Ю.,  Пузынина  Г.Г.  Оценка  благополучия  среды  по  показателям  стабильности  развития  растений  и  животных  //  Известия  Самарского  научного  центра  Российской  академии  наук.  —  2012.  —  Т.  14.  —  №  5(3).  —  С.  611—615.

10.Левых  А.Ю.,  Ермолаева  А.В.  К  вопросу  об  оценке  состояния  реки  Ишим  методами  биоиндикации  //  XXIII  Ершовские  чтения.  Ч.  2.  Ишим,  2013.  —  С.  170—174.

11.Левых  А.Ю.  Методы  биологических  исследований:  учеб.  пособие  для  студ.  биол.  спец.  пед.  вузов.  Ишим:  ИГПИ  им.  П.П.  Ершова,  2012.  —  С.  175.

12.       Усольцева  Ю.А.  К  вопросу  об  оценке  качества  пресных  вод  по  показателям  флуктуирующей  асимметрии  неметрических  признаков  рыб  //  Экологический  мониторинг  и  биоразнообразие.  —  2014.  —  №  2(9).  —  С.  106—111.