МАТЕМАТИЧЕСКАЯ  МОДЕЛЬ  ПОПУЛЯЦИОННОЙ  ВОЛНЫ

Колпак  Евгений  Петрович

д-р  физ.-мат.  наук,  профессор  Санкт-Петербургского  государственного  университета,  РФ,  г.  Санкт-Петербург

E -mail:  petrovich_pmpu@mail.ru

Горбунова  Екатерина  Андреевна

аспирант  Санкт-Петербургского  государственного  университета,  РФ,  г.  Санкт-Петербург

E -mail:  katzah428@mail.ru

Жукова  Ирина  Валерьевна

аспирант  Санкт-Петербургского  государственного  университета,  РФ,  г.  Санкт- Петербург

E-mail: 

 

MATHEMATICAL  MODEL  OF  POPULATION  WAVES

Eugeniy  Kolnak

doctor  of  Physics  and  Mathematics,  professor  of  St.  Petersburg  State  University,  Russia  St.  Petersburg

Catherine  Gorbunova

post-graduate  student  of  St.  Petersburg  State  University,  Russia  St.  Petersburg

Irina  Zhukova

post-graduate  student  of  St.  Petersburg  State  University,  Russia  St.  Petersburg

 

АННОТАЦИЯ

Для  нелинейного  уравнения  диффузии,  описывающего  распространение  одиночной  популяции  на  прямой,  найдены  условия,  при  которых  уравнение  может  иметь  автоволновые  решения  на  бесконечной  и  полуограниченных  прямых.  Разработан  алгоритм  численного  построения  таких  решений,  реализованный  при  построении  численного  решения  конкретных  задач. 

ABSTRACT

For  a  nonlinear  diffusion  equation  describing  the  propagation  of  a  single  population  at  the  direct,  conditions  are  found  under  which  the  equation  may  have  autowave  solution  of  the  infinite  and  semi  bounded  direct.  The  algorithm  of  the  numerical  constructing  of  such  series,  implemented  with  the  construction  of  the  numerical  solution  of  specific  tasks.

 

Ключевые  слова:   математическое  моделирование;  дифференциальные  уравнения

Keywords:  mathematical  modeling;  differential  equations.

 

Первые  теоретически  обоснованные  подходы,  используемые  при  разработке  математических  моделей  взаимодействующих  популяций,  стали  интенсивно  разрабатываться  в  первой  половине  XX  века.  В  работах  Вольтера  модели  динамики  взаимодействующих  популяций,  представлены  задачами  Коши  для  систем  обыкновенных  дифференциальных  уравнений  [1,  3,  5,  12,  22,  23].  Эти  модели  предполагают,  что  свойства  среды  и  плотность  популяции  не  зависят  от  пространственных  координат.  Реальные  популяции  существуют  на  ограниченных  территориях  и  в  ограниченных  пространственных  объемах  с  различными  свойствами  среды  в  разных  ее  частях.  Распространение  их  по  территории  происходит,  как  правило,  от  мест  с  большей  концентрацией  особей  в  места  с  меньшей  их  концентрацией  [6,  10,  24,  25,  35,  41].  Процесс  распространения  популяции  на  территории  рассматривается,  как  правило,  как  случайное  индивидуальное  или  групповое  перемещение  особей.  Математические  модели  в  этом  случае  разрабатываются  на  основе  аппарата  уравнений  в  частных  производных  [4,  7,  9,  19,  20,  21,  34,  36,  40,  42,  44,  47,  48—50]. 

Математическая  модель  процесса  рождения  и  гибели  особей  в  изолированной  популяции  на  неограниченном  трофическом  ресурсе  в  большинстве  исследовательских  работ  представлена  начально-краевой  задачей  для  нелинейного  дифференциального  уравнения  в  частных  производных,  которое  может  иметь  неединственное  решение  [9].  Для  случая  бесконечной  прямой  могут  существовать  и  решения  типа  «бегущая  волна»  (автоволна),  существование  которых  впервые  было  доказано  в  [19].  В  работе  рассматривается  модель  одиночной  обобщенной  популяции,  в  которой  учитывается  нелинейность  «диффузии»  особей  и  нелинейность  скорости  их  перемещения  по  территории.  Найдены  необходимые  условия  существование  решения  типа  «бегущая  волна»,  предлагается  алгоритм  построения  такого  решения. 

Математическая  модель  обобщенной  логистической  популяции  с  ограниченным  ростом  ее  численности  была  предложена  в  [36].  Динамика  численности  такой  популяции  описывается  обыкновенным  дифференциальным  уравнением 

 

                                     

 

где  непрерывная  и  дважды  дифференцируемая  функция    удовлетворяет  следующим  условиям:

 

        (),

  и  ,         

  для  .

 

Функция    называется  локальной  скоростью  роста  популяции,    —  мультизианским  параметром,    —  емкостью  среды  [1,  3,  34,  36]. 

Условие    естественное,  поскольку  в  отсутствие  особей  популяция  возникнуть  не  может,  условие    обеспечивает  рост  возникшей  популяции,  а  условие    —  ограниченность  численности  популяции  сверху.  Стационарная  точка    является  неустойчивой,  а  точка    —  устойчивой.  Поэтому  все  решения  уравнения  (1)  при  выполнении  условий  (2)  будут  монотонно  возрастающими  на  промежутке  ,  выходить  из  точки    и  стремиться  к  значению    при  .  В  дальнейшем  за  единицу  измерения  численности  популяции  принимается  емкость  среды,  т.  е.  .  Примерами  моделей  обобщенной  логистической  популяции  являются  логистическая  —  ,  Розенцвейга  —  . 

В  природе  в  качестве  примеров  протяженных  в  одном  направлении  ареалов,  в  которых  живут  различные  виды  флоры  и  фауны,  могут  служить  обочины  полей  и  дорог,  трубопроводы,  реки  и  т.  п.  [6,  10,  24,  25,  35,  41].  В  модели  этот  тип  распространения  популяции  можно  рассматривать  как  распространение  популяции  вдоль  прямой.  В  этом  случае  процесс  распространения  особей  можно  описать  эволюционным  уравнением  [34,  36,  40,  47]

 

                           

 

где:    —  декартова  координата, 

  параметр,  характеризующий  подвижность  особей,  а  функция    соответствует  локальной  скорости  изменения  численности  популяции. 

Для  случая  отрезка  конечной  длины  к  уравнению  (3)  добавляются  граничные  условия.  Для  случая  бесконечной  прямой  это  уравнение  может  иметь  автоволновое  решение  [19,  36,  42,  47]  –    (  —  скорость  распространения  волны).  Задача  о  существовании  популяционной  волны  для  одиночной  популяции  на  бесконечной  прямой  решалась  в  [19,  34,  36,  40,  42,  47,  50].  В  этих  работах  построено  численное  решение  для  уравнения  Колмогорова-Пискунова  [19]  без  описания  алгоритма  его  построения.  Оценка  скорости,  с  которой  волна  может  двигаться,  была  дана  в  работах  [19,  36,  47].  Решение  уравнения  (3)  на  бесконечной  прямой  для  обобщенной  логистической  популяции  ищется  в  виде  .  При  этом  оно  должно  удовлетворять  условиям

 

.                      

 

Такое  решение  уравнения  (3)  может  существовать,  в  том  случае,  если  выполняется  неравенство  [36]

 

.

 

Распространение  особей  на  территории  не  всегда  можно  рассматривать  как  случайное  блуждание,  описываемого  в  первом  приближении  уравнением  (3).  Можно  выделить  такие  механизмы  распространения  как  вытеснение  с  территории  особей  низкого  социального  ранга  и  расселение  особей  чувствительных  к  росту  плотности  популяции  и  стремящих  занимать  участки  с  минимальной  плотностью  [6,  10,  24,  25,  35,  41].  Эти  два  механизма  предлагается  учесть  в  модели,  представленной  дифференциальным  уравнением  Бюргерса 

 

.      

 

В  этом  уравнении  введением  функции    учитывается  зависимость  подвижности  особей  от  локальной  плотности  популяции  (механизм  вытеснения  особей).  Слагаемое    учитывает  «нелинейность»  направленного  ухода  особей  с  занимаемой  территории  (самостоятельный  уход  особей  с  постоянных  участков  обитания).

Как  следует  из  экспериментальных  данных  [10,  25,  41,  47]  подвижность  особей  увеличивается  с  ростом  плотности  популяции.  Поэтому  функция    должна  быть  положительной  и  возрастающей  функцией  своего  аргумента.  В  работах  Д.  Марри  [47]  предлагается  считать  ,  где    и    —  положительные  параметры,  характеризующие  подвижность  особей.  Однако,  как  следует  из  анализа  экспериментальных  данных  [10,  25,  41],  процесс  распространения  особей  на  территории  начинается  сразу  после  начала  размножения:  трофический  ресурс  в  одной  точке  пространства  две  особи  одновременно  использовать  не  могут.  С  другой  стороны  сами  особи  имеют  определенные  физические  размеры  и  их  нельзя  поместить  в  одно  точку  пространства.  Т.  е.,  процесс  случайного  перемещения  особей  в  поисках  трофического  ресурса  и  естественного  «удаления»  особей  друг  от  друга  начинается  одновременно  с  зарождением  популяции.  Поэтому  в  дальнейшем  считается,  что  .

Автоволновое  решение  ,  где  ,  уравнения  (5)  при  условиях  (4)  на  бесконечной  прямой  ()  должно  удовлетворять  уравнению

 

. 

 

Для  того  чтобы  существовало  решение  «бегущая  волна»,  удовлетворяющее  условиям  (4),  необходимо  чтобы  выполнялись  условия 

 

  и  .

 

При    и    уравнение  (6)  тождественно  удовлетворяется.  В  окрестности  точки    решение  уравнения  (6)  представляется  в  виде  ,  где    —  малая  по  сравнению  с  единицей  величина.  С  учетом  этого  линеаризация  уравнения  (6)  в  окрестности  этой  точки  приводит  к  уравнению  для 

 

.

 

Характеристический  полином  этого  уравнения

 

 

имеет  вещественные  корни  противоположных  знаков.  Поэтому  в  окрестности  этой  точки  можно  построить  решение    такое,  что    при  .

В  окрестности  точки    из  (6)  следует  уравнение  для  малых  возмущений 

 

.

 

Если  ,  то  собственными  значениями  характеристического  полинома

 

 

Будут

 

.

 

Корни  характеристического  полинома  не  должны  быть  комплексно  сопряженными,  поскольку  в  этом  случае  осциллирующее  в  окрестности  точки    решение  будет  принимать  отрицательные  значения.  Для  построения  возрастающего  решения  в  окрестности  этой  точки  необходимо  чтобы  хотя  бы  один  из  корней  был  положительным.  Поскольку    положительная  величина,  то  корни  будут  положительными,  если  выполняется  условие

 

.

 

При    этот  результат  согласуется  с  результатом,  приведенным  в  [19,  36,  42].

Решение  уравнения  (6)  для  полубесконечной  прямой    вида    должно  удовлетворять  уравнению 

 

 

При    функция    должна  быть  возрастающей.  Поэтому  решение  уравнения  (6)  с  начальными  условиями 

 

 

должно  быть  положительным  и  стремиться  к  нулю  при  .

В  окрестности  точки    (при  )  в  первом  приближении  решение  можно  представить  в  виде  ,  где    —  малая  по  сравнению  с  единицей  величина.  Тогда  уравнение  (6)  в  окрестности  этой  точки  с  точностью  до  величин  второго  порядка  малости  принимает  вид

 

.

 

Решение  этого  уравнения  представляется  в  виде

 

,

 

где 

 

 

·     корни  квадратного  уравнения

 

.

 

Оба  корня  будут  отрицательными,  если  выполняется  неравенство

 

.

 

Это  условие  и  является  необходимым  условием  стремления  функции    к  нулю  на  бесконечности  и,  соответственно  необходимым  условием  существования  автоволны.

Построение  автоволнового  решения  на  бесконечной  прямой  не  представляется  возможным.  Для  случая  построения  решения  на  отрезке  конечной  длины    к  уравнению  (6)  необходимо  добавить  граничные  условия

 

,  .

 

При  этих  граничных  условиях  решениям  краевой  задачи  будут  функции    и    и,  соответственно,  краевая  задача  будет  иметь  неединственное  решение.

Один  из  вариантов  построения  решения  —  сведение  решения  краевой  задачи  (6)  и  (4)  к  решению  задачи  Коши  методами  типа  Рунге-Кутты  высокого  порядка  [11,  13,  28—33,  43]  с  начальными  условиями 

 

,  ,

 

где    и    с  последующим  поиском  значений    и  ,  которые  бы  обеспечивали  близость  функции    к  единице  при  ,  не  дадут  результата,  поскольку  в  окрестности  точек    и    решение  задачи  Коши  будет  неустойчивым. 

При  сведении  построения  решения  краевой  задачи  к  решению  задачи  минимизации  функционала

 

 

с  использованием  степенных  рядов  и  методов  минимизации  функционалов  [14—18,  26,  27,  37,  38]  также  не  приведет  к  результату  в  силу  не  единственности  решения  краевой  задачи.

В  работе  использовался  следующий  алгоритм  построения  решения.  Численное  решение  строится  на  двух  промежутка  конечной  длины:    и  .  На  промежутке    удовлетворяются  граничные  условия

 

,        (),

 

а  на  промежутке    условия 

 

,.

 

Затем  эти  два  решения  «сшиваются»  таким  образом,  чтобы  выполнялось  условие: 

 

,

 

которое  рассматривается  как  нелинейное  уравнение  относительно  .  Поиск  корня  этого  уравнения  осуществляется  методом  Ньютона. 

Поскольку  уравнение  (6)  является  нелинейным,  то  для  построения  его  решения  использовался  метод  простой  итерации  [8,  9].  На  каждом  итерационном  шаге  решалось  линейное  уравнение  (  —  номер  итерации)

 

, 

 

с  известной  функцией  ,  взятой  с  предыдущего  итерационного  шага.  Решение  считалось  построенным,  если  выполнялось  неравенство  ,  где    —  малая  величина. 

На  каждом  из  промежутков    и    уравнение  (7)  аппроксимировалось  конечными  разностями  [4,  8,  20,  39,  45—46,  48—50]  на  равномерной  сетке  с  шагом  ,  где    —  число  отрезков  разбиения  интервалов  интегрирования.  В  результате  решение  краевой  задачи  сводилось  к  поиску  решения  системы  нелинейных  уравнений 

 

,

,  ,

,    для  отрезка 

 

и 

 

,    для  отрезка  .

 

На  каждом  итерационном  шаге  ((7))  система  алгебраических  уравнений  является  нелинейной,  ее  можно  построить  методом  прогонки  [8,  39].  Численная  реализация  осуществлялась  в  среде  программировании  пакета  MatLab  [2]. 

Некоторые  из  результатов  численного  моделирования  представлены  на  рис.  1—3.  На  рис.  1  приведена  зависимость  ,  построенная  на  «бесконечной»  прямой  для  случаев,  когда    и    (,  ).  На  рис.  2  —  форма  автоволны,  построенная  на  полубесконечной  прямой  для  случаев    при  ,  а  на  рис.  3  отображена  зависимость  максимальной  амплитуды  автоволны  от    при  .

 

Рисунок  1.  Форма  автоволны  логистической  популяции  на  «бесконечной»  прямой  при    и 

 

Рисунок  2.  Форма  автоволны  логистической  популяции  на  полубесконечной  прямой  при    для  случая 

 

Рисунок  3.  Зависимость  максимальной  амплитуды  автоволны  на  полубесконечной  прямой  от    для  случая 

 

Как  следует  из  полученных  выше  результатов  из  «диффузионной»  модели  одиночной  популяции  следуют  результаты,  не  содержащиеся  в  «точечных»  моделях.  Для  обобщенной  логистической  популяции  как  на  бесконечной  прямой,  та  и  на  полуограниченной,  могут  существовать  автоволновые  решения.  Скорость  движения  такой  волны  зависит  от  удельной  скорости  роста  численности  популяции  и  от  подвижности  особей:  чем  выше  удельная  скорость  роста  численности  популяции  или  их  подвижность,  тем  с  большей  скоростью  автоволна  должна  распространяться.

 

Список  литературы:

1.Александров  А.Ю.,  Платонов  А.В.,  Старков  В.Н.,  Степенко  Н.А.  Математическое  моделирование  и  исследование  устойчивости  биологических  сообществ.  СПб.:  Соло,  2006.  —  186  с.

2.Андрамонов  М.Ю.,  Тамасян  Г.Ш.  Реализация  аналитического  кодифференцирования  в  пакете  matlab  //  Вычислительные  методы  и  программирование:  новые  вычислительные  технологии.  —  2007.  —  Т.  8.  —  №  2.  —  С.  1—5.

3.Базыкин  А.Д.  Нелинейная  динамика  взаимодействующих  популяций.  Москва-Ижевск:  Институт  компьютерных  технологий,  2003.  —  368  с.

4.Балыкина  Ю.Е.,  Колпак  Е.П  Математические  модели  функционирования  фолликула  щитовидной  железы  ./  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2013.  —  №  3.  —  С.  20—31.

5.Вольтерра  В.  Математическая  теория  борьбы  за  существование.  Москва-Ижевск:,  Институт  компьютерных  технологий,  2004.  —  288  с.

6.Гилев  А.В.  Закономерности  пространственного  распределения  и  научные  основы  охраны  рыжих  лесных  муравьев  //  Зоологический  журнал.  —  2010.  —  Т.  89.  —  №  12.  —  С.  1413—1420.

7.Глызин  С.Д.  Разностная  аппроксимация  уравнения  «реакция  —  диффузия»  на  отрезке  //  Моделирование  и  анализ  информационных  систем.  —  2009.  —  Т.  16.  —  №  3.  —  С.  96—116.

8.Годунов  С.К.,  Рябенький  В.С.  Разностные  схемы  (введение  в  теорию).  М.:  Наука,  1973.  —  400  с.

9.Горбунова  Е.А.,  Колпак  Е.П.  Математические  модели  одиночной  популяции  //  Вест.  С.-Петерб.  ун-та.  Сер.  10.  —  2012.  —  Вып.  4.  —  С.  18—30.

10.Громов  В.С.  Пространственно-этологическая  структура  популяций  грызунов.  М.:  Т-во  научн.  изданий  КМК.  2008.  —  581  с.

11.Еремин  А.С.,  Олемской  И.В.  Вложенный  метод  интегрирования  систем  структурно  разделенных  обыкновенных  дифференциальных  уравнений  //  Журнал  вычислительной  математики  и  математической  физики.  —  2010.  —  Т.  50.  —  №  3.  —  С.  434—448.

12.Жукова  И.В.,  Колпак  Е.П  Математическая  модель  солидной  опухоли  //  Естественные  и  математические  науки  в  современном  мире.  —  2013.  —  №  13.  —  С.  18—25.

13.Кабриц  С.А.  Мальков  В.М.,  Мансурова  С.Е.  Математическое  моделирование  нелинейной  деформации  эластомерного  слоя  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2011.  —  №  3.  —  С.  56—63.

14.Карелин  В.В  Один  подход  к  задаче  оценки  параметров  динамической  системы  в  условиях  неопределенности  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2012.  —  №  4.  —  С.  31—36.

15.Карелин  В.В  Точные  штрафы  в  задаче  наблюдения  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2008.  —  №  4.  —  С.  3—8.

16.Карелин  В.В  Точные  штрафы  в  многоточечной  задаче  для  обыкновенных  дифференциальных  уравнений  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2009.  —  №  4.  —  С.  104—109.

17.Карелин  В.В.  Точные  штрафы  в  задаче  оценки  координат  динамической  системы  в  условиях  неопределенности  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2011.  —  №  4.  —  С.  40—46.

18.Карелин  В.В.  Штрафные  функции  в  задаче  управления  процессом  наблюдения  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2010.  —  №  4.  —  С.  109—114

19.Колмогоров  А.Н.,  Петровский  И.Г.,  Пискунов  Н.С.  Исследование  уравнения  диффузии,  соединенной  с  возрастанием  количества  вещества,  и  его  применение  к  одной  биологической  проблеме  //  Бюл.  МГУ.  Сер.  А.  Матеем.  и  мех.  —  1937.  —  Т.  1.  —  Вып.  1.  —  С.  1—26.

20.Колобов  А.В.,  Полежаев  А.А.  Влияние  случайной  подвижности  злокачественных  клеток  на  устойчивость  фронта  опухоли  //  Компьютерные  исследования  и  моделирование.  —  2009.  —  Т.  1.  —  №  2.  —  С.  225—332. 

21.Колпак  Е.П.,  Балыкина  Ю.Е.,  Котина  Е.Д.,  Жукова  И.В.  Математическая  модель  нарушений  функционирования  щитовидной  железы  //  Молодой  Ученый.  —  2014.  —  №  2(61).  —  С.  19—24.

22.Колпак  Е.П.,  Горбунова  Е.А.,  Балыкина  Ю.Е.,  Гасратова  Н.А.  Математическая  модель  одиночной  популяции  на  билокальном  ареале  //  Молодой  ученый.  —  2014.  —  №  1  (6).  —  С.  28—33.

23.Колпак  Е.П.,  Столбовая  М.В.  Математическая  модель  кинетики  роста  растений  //  Журнал  научных  публикаций  аспирантов  и  докторантов.  —  2013.  —  №  12  (90).  —  С.  230—232.

24.Коробченко  М.А.  Расширение  ареала  крота  европейского  (talpa  europaea)  в  долине  реки  Северный  Донец  //  Зоологический  журнал.  —  2009.  —  Т.  88.  —  №  4.  —  С.  465—472.

25.Лидерман  Г.В.,  Абатуров  Б.Д.,  Быков  А.В.,  Лопушков  В.А.  Динамика  населения  позвоночных  животных  Заволжской  полупустыни.  М.:  Наука,  2005.  —  252  с.

26.Матросов  А.В.  Вычислительная  неустойчивость  алгоритма  метода  начальных  функций  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —2010.  —  №  4.  —  С.  30—39.

27.Матросов  А.В.  Сходимость  степенных  рядов  в  методе  начальных  функций  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2012.  —  №  1.  —  С.  41—51.

28.Олемской  И.В  Конструирование  явных  методов  типа  Рунге  Кутта  интегрирования  систем  специального  вида  //  Известия  высших  учебных  заведений.  Математика.  —  2005.  —  №  2.  —  С.  75—80.

29.Олемской  И.В  Структурный  подход  в  задаче  конструирования  явных  одношаговых  методов  //  Журнал  вычислительной  математики  и  математической  физики.  —  2003.  —  Т.  43.  —  №  7.  —  С.  961—974.

30.Олемской  И.В.  Вложенный  пятиэтапный  метод  пятого  порядка  типа  Дормана-Принса  //  Журнал  вычислительной  математики  и  математической  физики.  —  2005.  —  Т.  45.  —  №  7.  —  С.  1181—1191

31.Олемской  И.В.  Метод  типа  Рунге  —  Кутты  интегрирования  систем  и  дифференциальных  уравнений  второго  порядка  специального  вида  //  Вычислительные  технологии.  —  2004.  —  Т.  9.  —  №  2.  —  С.  67—81.

32.Олемской  И.В.  Четырехэтапный  метод  пятого  порядка  точности  численного  интегрирования  систем  специального  вида  //Журнал  вычислительной  математики  и  математической  физики.  —  2002.  —  Т.  42.  —  №  8.  —  С.  1179.

33.Олемской  И.В.  Явный  метод  типа  Рунге  —  Кутты  пятого  порядка  //  Вычислительные  технологии.  —  2005.  —  Т.  10.  —  №  2.  —  С.  87—105.

34.Ризниченко  Г.Ю.,  Рубин  А.Б.  Биофизическая  динамика  продукционных  процессов.  Москва-Ижевск:  Институт  компьютерных  технологий,  2004.  —  464  с.

35.Садыков  О.Ф.,  Бененсон  И.Е.  Динамика  численности  мелких  млекопитающих:  Концепции,  гипотезы,  модели.  М.:  Наука,  1992.  —  191  с.

36.Свирежев  Ю.М.  Нелинейные  волны,  диссипативные  структуры  и  катастрофы  в  экологии.  М:  Наука,  1987.  —  368  с.

37.Тамасян  Г.Ш  Градиентные  методы  в  вариационной  задаче  со  свободными  концами  //Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2012.  —  №  4.  —  С.  77—84

38.Тамасян  Г.Ш  Градиентные  методы  решения  задачи  коши  //  Вестник  Санкт-Петербургского  университета.  Серия  10:  Прикладная  математика.  Информатика.  Процессы  управления.  —  2009.  —  №  4.  —  С.  224—230.

39.Тихонов  А.Н.,  Самарский  А.А.  Уравнение  математической  физики.  М.:  Наука,  1972.  —  735  с.

40.Тютюнов  Ю.В.  Пространственная  модель  развития  устойчивости  насекомых-вредителей  к  трансгенной  инсектицидной  сельскохозяйственной  культуре  //  Биофизика.  —  Т.  52.  —  №  1.  —  С.  95—113.

41.Шиятов  С.Г.,  Терентьев  М.М.,  Фомин  В.В.,  Циммерман  Н.Е.  Вертикальный  и  горизонтальный  сдвиги  верхней  границы  редколесий  и  сомкнутых  лесов  в  XX  столетии  на  полярном  Урале  //  Экология.  —  2007.  —  №  4.  —  С.  243—48. 

42.Coville  J.,  Dupaigne  L.  Propagation  speed  of  travelling  fronts  in  non  local  reaction–diffusion  equations  //  Nonlinear  Analysis.  —  2005.  —  V.  60.  —  P.  797—819.

43.Eremin  A.S.,  Olemskoy  I.V.  An  embedded  method  for  integrating  systems  of  structurally  separated  ordinary  differential  equations  //  Computational  Mathematics  and  Mathematical  Physics.  —  2010.  —  Т.  50.  —  №  3.  —  С.  414—427.

44.King  J.R.,  Franks  S.J.  Mathematical  analysis  of  some  multi-dimensional  tissue-growth  models  //  Euro.  J.  of  Applied  Mathematics.  —  2004.  —  V.  15.  —  P.  273—295.

45.Mickens  R.E.  A  nonstandard  finite  difference  scheme  for  a  PDE  modeling  combustion  with  nonlinear  advection  and  diffusion  //  Mathematics  and  computers  in  simulation.  —  2005.  —  №  69.  —  P.  439—446.

46.Mickens  R.E.  A  nonstandard  finite  difference  scheme  for  the  diffusionless  Burgers  equation  with  logistic  reaction  //  Mathematics  and  computers  in  simulation.  —  2003.  —  №  62.  —  P.  117—124.

47.Murray  D.D.  Mathematical  biology.  N.Y.  Springer.  2002.  —  551  p. 

48.Needhamd  D.J.  On  the  formation  of  acceleration  and  reaction–diffusion  wavefronts  in  autocatalytic-type  reaction–diffusion  systems  //  IMA  Journal  of  Applied  Mathematics.  —  2006.  —  V.  71.  —  P.  446—458

49.Schofield  P.  Spatial  explicit  models  of  Turelli-Hoffmann  Wolbachia  invasive  wave  fronts  //  J.  Theor.  Biol.  —  2001.  —  V.  212.  —  №  1.  —  P.  121—131. 

50.Yongdong  Jin,  Jiuping  Xu,  Wenhua  Zhang,  Jiuli  Luo,  Qiwang  Xu  Simulation  of  biological  waves  in  single-species  bacillus  system  governed  by  birth  and  death-diffusion  dynamical  equation  //  Mathematics  and  Computers  in  Simulation.  —  2005.  —  V.  68.  —  P.  317—327.