ГЕНЕТИКА МОНГОЛЬСКОЙ ПЕСЧАНКИ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СКРЕЩИВАНИИ РОДИТЕЛЬСКИХ ОСОБЕЙ РАСПРОСТРАНЕННОГО ОКРАСА

В школе биология представлена рядом разделов, одним из которых является генетика. Мне, обучаясь в школе, было интересно узнавать, как наследуются признаки, рассчитывать предполагаемые гено- и фенотипы потомства коров, кур, кроликов и других животных. Однако, у городского школьника посмотреть наглядно и проверить экспериментально достоверность данных примеров скрещивания не представляется исполнимым. Возможность подтвердить теорию наследования окраса у животных, на примере песчанки монгольской представилась при обучении в вузе. В виварии кафедры биологии, экологии и методики обучения ФГБОУ ВО «Самарский государственный социально-педагогический университет» содержатся особи песчанки монгольской распространенных и редких окрасов (рисунок 1) [4,5].

Литературные источники, посвящённые вопросам биологии, содержанию, размножению монгольской песчанки, представляют некоторую информацию и об их генетике. Генетическая характеристика представляется только для признака окрас шерсти и цвет глаз. Отмечается что, у песчанок монгольских этот признак кодируется семью парами генов: A, C, D, E, G, P и Sp, каждый из которых вносит свой вклад в формирование признака [1,4]. На одном из форумов по разведению песчанок монгольских высказываются рекомендации по подбору пары по окрасу для получения желаемого потомства. Предлагают скрещивать особи распространенного окраса: Золотой Агути, Черный, Золотой Аргент, Лилак [1]. Применяя таблицу генетических стандартов вариантов окраса песчанок монгольских [1,3] и правила наследования признаков, покажем обоснованность данных рекомендаций.

Рисунок 1. Распространенные окрасы песчанки монгольской: а) Золотой Агути, A*C*E*G*P*; б) Черный, aaC*E*G*P*; в) Лилак, aaCСE*G*рр; г) Золотой Аргент, А*CСE*G*рр (фото автора)

Рекомендация 1. Если одна особь Золотой Агути, несет рецессивные гены, то при скрещивании с особью окраса Лилак можно ожидать детенышей окраса: Золотой Агути, Черный, Золотой Аргент, Лилак. Если особь Золотой Агути не имеет рецессивных генов, то в паре с воротниковым Лилаком будут щенки окраса Золотой Агути и воротниковые Агути [4].

Обоснование 1. Допустим, особь Золотой Агути является гетерозиготной по всем пяти генам, ее генотип можно описать как AаCс(b)EеGgPр или AаCс(h)EеGgPр. Особь окраса Лилак может быть гетерозиготной только по генам E и G, ее генотип aaCCEеGgpp.

У гетерозиготной по пяти генам особи песчанки монгольской окраса Золотой Агути AаCс(b)EеGgPр или AаCс(h)EеGgPр может образоваться 32 типа гамет (2⁵). У особи окраса Лилак aaCCEеGgpp гетерозиготной по двум генам и гомозиготной по трем генам – 4 типа гамет (2²). Решётка Пеннета, создаваемая для решения генетических задач, должна состоять из 128 ячеек, составление вручную и анализ будет затруднительным. Для определения возможного расщепления по гено- и фенотипу можно применить генетический калькулятор, представленный на сайте Gerbils-club [3].

При скрещивании гетерозиготных песчанок окраса Золотой Агути и Лилак образуются 72 комбинации генов, отвечающих за развитие окраса. При переводе генотипов данных комбинации в фенотипы, получается следующее расщепление: Черный (aaCс(b)EeGgPp, aaCCEeGgPp, aaCс(b)EEGgPp, aaCс(b)EeGGPp, aaCCEEGgPp, aaCCEeGGPp, aaCс(b)EEGGPp, aaCCEEGGPp); Золотой Агути (AaCс(b)EeGgPp, AaCCEeGgPp, AaCс(b)EEGgPp, AaCс(b)EeGGPp, AaCCEEGgPp, AaCCEeGGPp, AaCс(b)EEGGPp, AaCCEEGGPp); Золотой Аргент (AaCCEeGgpp, AaCCEEGgpp, AaCCEeGGpp, AaCCEEGGpp); Топаз (желто-коричневый Аргент) (AaCс(b)EeGgpp, AaCс(b)EEGgpp, AaCс(b)EeGGpp, AaCс(b)EEGGpp); Лилак (aaCCEeGgpp, aaCCEEGgpp, aaCCEeGGpp, aaCCEEGGpp); Сапфир (aaCс(b)EeGgpp, aaCс(b)EEGgpp, aaCс(b)EeGGpp, aaCс(b)EEGGpp); Сланец (aaCс(b)EeggPp, aaCCEeggPp, aaCс(b)EEggPp, aaCCEEggPp); Серый Агути (AaCс(b)EeggPp, AaCCEeggPp, AaCс(b)EEggPp, AaCCEEggPp); Белый рубиновоглазый (aaCс(b)Eeggpp, aaCCEeggpp, aaCс(b)EEggpp, aaCCEEggpp) = 18:18:9:9:9:9:6:6:6. Общее количество наиболее вероятных гено- и фенотипов  70,3125 %. Вероятность остальных фенотипических проявлений (Слоновая кость, Осветлённая слоновая кость, Мускат, Мускат красноглазый, Осветленный мускат, Осветленный мускат красноглазый, Медовый черноглазый, Осветленный медовый черноглазый, Медовый красноглазый, Осветленный медовый красноглазый) и генотипов намного ниже, общее количество вероятных фенотипов и генотипов 23,4375 %. С минимальной вероятностью появления можно ожидать в данном скрещивании фенотипы: Серебряный мускат, Осветленный серебряный мускат, Серебряный мускат красноглазый, Осветленный серебряный мускат красноглазый, Полярный лис, Осветленный полярный лис, Абрикос, Неизвестный окрас, – по одному детенышу (общее количество – 6,25%).

Если в генотипе песчанки монгольской окраса Золотой Агути рецессивная аллель гена С представлена аллелью с(h), то аллель с(b) в генотипах потомства с наибольшей вероятностью появления будет представлена второй формой рецессивной аллели. Название окрасов: Осветлённая слоновая кость, Осветленный мускат, Осветленный мускат красноглазый, Осветленный медовый черноглазый, Осветленный медовый красноглазый, Осветленный серебряный мускат, Осветленный серебряный мускат красноглазый, Осветленный полярный лис сохраняется, но отмечается, что вместо аллели с(b) присутствует аллель с(h).

Таким образом, вероятность появления детенышей окраса Золотой Агути, Лилак, Черный и Золотой Аргент наибольшая, чем детенышей других возможных окрасов.

В виварии кафедры биологии, экологии и методики обучения была сформирована тройка монгольских песчанок: самец Ларик (окрас Лилак, генотип aaCCE*G*pр), две самки Агута (окрас Золотой Агути, генотип A*C*E*G*P*) и самка Агуна (окрас Золотой агути, генотип A*C*E*G*P*). У первой самки за три помета родилось 18 щенков, у второй самки за два помета – 11 щенков. В каждой родительской паре были детеныши окраса Золотой Агути и Черный. Гибридологический анализ генотипа родительских пар возможен, не только в традиционном варианте (Р → G → F₁), а в обратном: по потомству (F₁) можно установить возможные гаметы (G) родительских форм (Р); на основании гамет – возможные генотипы, и, следовательно, фенотипы родителей (Р). Выделенные жирным аллели а в генотипах самок определены в итоге решения генетической задачи (рисунок 2).

Появление щенков окраса Черный, в генотипах которых обязательно наличие гена А в рецессивном гомозиготном состоянии аа, доказывает, что у самок данный ген находится в гетерозиготном состоянии Aa. Детеныши окраса Золотой Агути будут характеризоваться так же гетерозиготным состоянием агути-гена, т.е. Аа. Аллель А передана потомству каждой пары организмами самок, т.е. Агутой и Агуной, аллель а – организмом самца. Ген красных глаз Р у монгольских песчанок окраса Лилак находится в гомозиготном рецессивном состоянии рр. Таким образом, детеныши получают одну аллель р от самца Ларика. Животные окраса Зологой Агути и Черный гетерозиготные по указанному гену. Аллель А передана потомству самками. 

Рисунок 2. Гено- и фенотипы потомства при скрещивании песчанок: окрас Лилак и Золотой Агути

Таким образом, в практике разведения монгольских песчанок окраса Золотой Агути и Лилак появлялись детёныши только окрасов Золотой Агути и Чёрный. Вероятность появления детёнышей указанных окрасов выше вероятности появления детёнышей других возможных окрасов. Также высокая вероятность рождения детёнышей окраса Золотой Аргент, но отсутствие таких щенков в практике разведения можно объяснить небольшим количеством рожденных детёнышей в данных парах. Возможно, у самок Агуты и Агуны ген Р находится в гомозиготном доминантном состоянии, тогда детеныши окраса Золотой Аргент у них не родятся. 

Особь Золотой Агути без пятен, не несущая рецессивные гены, гомозиготна по всем 5 локусам и характеризуется генотипом AАCСEЕGGPРspsp и образует гаметы одного типа ACEGPsp. Особь окраса воротниковый Лилак имеет генотип aaCCE*G*ppSpsp, в зависимости от состояния локусов E и G может образовывать либо 2 типа гамет (локусы E и G в гомозиготном состоянии, гаметы aCEGpSp и aCEGpsp). Либо 6 типов гамет (локусы E и G в гетерозиготном состоянии, гаметы aCEgpSp, aCеGpSp, aCеgpSp и aCEgpsp, aCеGpsp, aCеgpsp). Не зависимо от состояния локусов особи Лилак доминантное состояние аллелей особи Золотой Агути будет формировать окрас шерсти у детенышей только Золотой Агути. Появление воротниковых щенков и щенков без белых пятен зависит только от аллели Sp и подчиняется закону наследования по моногибридному скрещиванию. Особь без воротника spsp скрещивается с особью Spsp с воротником, потомство 1:1 без воротника spsp и с воротником Spsp.

Рекомендация 2. Если особь окраса Чёрный несет рецессивные гены, то при скрещивании с особью окраса Золотой Аргент можно ожидать детенышей окраса: Агути, Черный, Золотой Аргент, Лилак. Если особь с воротниковым Золотым Аргентом половина песчанок будет рождаться воротниковыми. Если особь Черный не имеет рецессивных генов, то в паре будут рождаться детеныши окраса Золотой Агути и Черный [4].

Обоснование 2. Допустим, особь Чёрный, несущая рецессивные гены, является гетерозиготной по четырем генам, ее генотип можно описать как ааCс(b)EеGgPр или ааCс(h)EеGgPр. Особь окраса Золотой Аргент может быть гетерозиготной только по генам A, E, G, ее генотип AaCCEeGgpp.

У гетерозиготной по четырем генам особи песчанки монгольской окраса Черный ааCс(b)EеGgPр или ааCс(h)EеGgPр, может образоваться 16 типов гамет (2⁴). У особи окраса Золотой Аргент AaCCEeGgpp гетерозиготной по трем генам и гомозиготной по двум генам – 8 типов гамет (2³). При их скрещивании так же образуются 72 комбинации генов. При переводе генотипов данных комбинации в фенотипы, получается следующее расщепление: Черный; Золотой Аргент; Топаз (желто-коричневый Аргент); Сапфир; Сланец; Серый Агути; Белый рубиновоглазый = 18:18:9:9:9:9:6:6:6. Общее количество наиболее вероятных гено- и фенотипов 70,3125 %. Вероятность остальных фенотипических проявлений и генотипов намного ниже, общее количество вероятных фенотипов и генотипов 23,4375 %. С минимальной вероятностью появления можно ожидать в данном скрещивании фенотипы: Серебряный мускат красноглазый, Серебряный мускат, Полярный лис, Осветленный серебряный мускат красноглазый Осветленный серебряный мускат, Осветленный полярный лис, Неизвестный окрас Абрикос – по одному детенышу (общее количество – 6,25%).

Если в генотипе песчанки монгольской окраса Черный рецессивная аллель гена С представлена аллелью с(h), то аллель с(b) в генотипах потомства с наибольшей вероятностью появления будет представлена второй формой рецессивной аллели. Название окрасов: Осветлённая слоновая кость, Осветленный мускат, Осветленный мускат красноглазый, Осветленный медовый черноглазый, Осветленный медовый красноглазый, Осветленный серебряный мускат, Осветленный серебряный мускат красноглазый, Осветленный полярный лис сохраняется, но отмечается, что вместо аллели с(b) присутствует аллель с(h).

Рекомендация 3. Если особь Лилак, несет рецессивные гены, то при скрещивании с особью окраса Золотой Аргент можно ожидать детенышей окраса: Лилак, Золотой Аргент, Мускат красноглазый, Медовый красноглазый.

Обоснование 3. Допустим, особь Лилак может быть гетерозиготной только по генам E и G, ее генотип можно описать как aaCCEеGgpp. Особь окраса Золотой Аргент может быть гетерозиготной по трем генам, ее генотип AaCCEeGgpp. У особи окраса Лилак aaCCEеGgpp гетерозиготной по двум генам и гомозиготной по трем генам – 4 типа гамет (2²). У особи Золотой Аргент AaCCEeGgpp гетерозиготной по трем генам и гомозиготной по двум генам может образовываться 8 типов гамет (3²). Решётка Пеннета должна состоять из 64 ячеек. При скрещивании гетерозиготных песчанок окраса Лилак и Золотой Аргент образуются 32 комбинации генов, отвечающих за развитие окраса. При переводе генотипов данных комбинации в фенотипы, получается следующее расщепление: Лилак; Золотой Аргент = 9 : 9. Общее количество наиболее вероятных гено- и фенотипов  Общее количество наиболее вероятных гено- и фенотипов  56,25%.  Вероятность остальных фенотипических проявлений (Слоновая кость, Мускат красноглазый, Медовый красноглазый, Белый рубиновоглазый) и генотипов намного ниже, общее количество вероятных фенотипов и генотипов 37,5%. С минимальной вероятностью появления можно ожидать в данном скрещивании фенотипы: Серебряный мускат красноглазый, Абрикос, – по одному детенышу (общее количество – 6,25%). Рекомендации по скрещиванию пары песчанок указанных генотипов не совсем подтверждаются теоретическим расчетом: фенотипы Мускат красноглазый и Медовый красноглазый имеют вероятность появления ниже, чем окрас родительской пары Лилак и Золотой Аргент.

В виварии была сформирована тройка монгольских песчанок: самец Евгений (окрас Золотой Аргент, генотип A*CCE*G*pp), две самки Звезда (окрас Лилак, генотип aaCCE*G*pp) и Галактика (окрас Лилак, генотип aaCCE*G*pp). У каждой самки родилось по 6 щенков за 2 помета (рисунок 3).

Рисунок 3. Гено- и фенотипы потомства при скрещивании песчанок: окрас Лилак и Золотой Аргент

На формирование окраса шерсти детенышей в рассматриваемых парах влияет состояние гена А. У особи окраса Золотой Аргент данный ген в гетерозиготном состоянии Аа, у особи окраса Лилак – в гомозиготном рецессивном аа. Рецессивное состояние гена Р у животных рассматриваемых окрасов аннулирует чёрный тиккинг и выработку меланина, и как, следствие, потомство будет с размытой шерстью светлых тонов. Все потомство рассматриваемых пар было окрасов Золотой Аргент и Лилак, в соотношении 1 : 1. Мускат красноглазый (aaCCeeGgpp, aaCCeeGGpp), Медовый красноглазый (AaCCeeGgpp, AaCCeeGGpp), имеющие по 9,37% вероятности появления, в рассматриваемых парах не рождались. Это можно объяснить, как небольшим количеством рожденных детенышей, так и наличием гена Е хотя бы у одной родительской особи в гомозиготном доминантном состоянии.

Гибридологический анализ как система скрещиваний в ряду поколений, дает возможность анализировать передачу генов, уточнять генотипы родительской пары. Таким образом, рекомендации по соединению песчанок монгольских распространенного окраса для получения детенышей подтверждаются теоретическими расчетами и практикой разведения. Однако, при скрещивании песчанок Лилак и Золотой Аргент большая вероятность рождения детенышей с фенотипом родителей. Фенотипы Мускат красноглазый и Медовый красноглазый имеют вероятность появления ниже, чем окрас родительской пары.

Список литературы:

1. Генетика и окрасы песчанок [Электронный ресурс]. URL: http://gerbil-pet.ru/for/index.php/topic,12.0.html (Дата обращения: 29.09.2017).
2. Калькулятор окрасов. Монгольские песчанки. – 2014 [Электронный ресурс]. URL: http://gerbils-club.ru/calc/calculator.shtml (дата обращения: 27.09.2017).
3. Монгольские песчанки. – 2014 [Электронный ресурс]. URL: http://gerbils-club.ru/peschanok (дата обращения: 30.09.2017).
4. Наливайко И.В. Монгольская песчанка как объект изучения генетики в вузе // Самарский научный вестник. 2014. – № 2 (7). – С. 79-81.
5. Наливайко И.В. Элективный курс «Генетика монгольской песчанки» для работы с высокомотивированными учащимися // Современные подходы к работе с высокомотивированными старшеклассниками: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, 27-28 октября 2016 года, – Красноярск: Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, 2016. – С.94-98.