ТРАНСПИРАЦИЯ, ЕЁ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И РЕГУЛИРОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ

Вода играет важную составляющую роль в жизни всех живых организмов, в том числе и растений. Вода является проводником  многих питательных веществ, тем самым насыщая организм элементами питания. 

Воды в протоплазме растения находится порядка 80%, а в клеточном соке её насчитывается до 98%. Нельзя не отметить так же взаимодействие растений с окружающей средой при помощи самой воды которым оно питается.  Так же, от количества воды в устьицах зависит количество проникающего кислорода в растение, а так же уровень транспирации.

Транспирация является неотъемлемой функцией растения. Транспирация – это физический процесс, в ходе которого вода, находящаяся в тканях растения, переходит из жидкого состояния в газообразное. 

Осуществляется это процесс в результате  соприкосновения  органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» был введен для того что бы отличить процессы испарения воды  из устьиц растений от физического  испарения . [1]

Биологическое значение транспирации заключается в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, благодаря  которому осуществляется  поступление различных минеральных  веществ.  Осуществляется регулирование  насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для жизни растений.

Важная характеристика данного процесса – интенсивность транспирации, то есть, то количество воды, которое испаряется растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Транспирация складывается из двух процессов:

1. Передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок  и клеток мезофилла.
2. Испарение воды в межклетные пространства и под устьичные полости с дальнейшей диффузией в атмосферу через устьица или испарение воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу посредством кутикулярной транспирации.

Основным путем, через который проходит водяной пар, являются устьица.  Так же, они играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой. Расположение устьиц разнообразно: по обеим сторонам листа либо только на нижней стороне (отдельные виды растений). Как правило, у затененных листьев на одном и том же растении устьиц меньше, чем на хорошо освещаемых.  [3]

В среднем, количество устьиц варьирует от  50 до  500 на 1 м². Жидкая вода транспортируется к поверхностям листа по  клеточным стенкам, так как в этом случае, вода встречает более слабое сопротивление, чем если бы она направлялась от клетки к клетке через вакуоли либо протопласты.  Водный потенциал межклетников  уравновешен  с тем де потенциалом окружающих клеток. Молекулы воды, в свою очередь, перемещаются в сторону более низкого водного потенциала, то есть, через устьица.

В связи с этим, небольшой перепад относительной  влажности  воздуха приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6% - 0,5 МПа, при 99 - 97 % он составляет соответственно –1,36 -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, при этом водный потенциал  снижается до 68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала достигает  критических значений, а именно – 200 МПа.

Регулировка открывания устьиц регулируется при помощи нескольких механизмов, которые взаимодействуют между собой.  Изменение тургора замыкающих и прилегающих к устьицам клеток влечет за собой изменение ширины устьичной щели.

Под воздействием осмотического давления замыкающая клетка устьица поглощает воду, вследствие чего более толстая стенка растягивается слабее, тем самым позволяя замыкающим клеткам принимать округлую форму, в результате этого процесса устьица раскрываются.  [2]

На устьичный аппарат оказывают влияния факторы внешней и внутренней среды, вызывая изменения в замыкающих клетках, которые в последствии, приводят к изменению тургора клеток.  Влажность воздуха и условия окружающей среды, свет и температурные показатели, парциальное давление углекислого газа в в системе межклетников оказывают дополнительное влияние на процесс открывания устьиц. Так же, фитогормоны играют непосредственную роль в данном процессе, тем самым, фитогормон нитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кислота – наоборот.

Процесс устьичной транспирации можно разделить на несколько этапов:

Первый этап: Происходит испарение воды с поверхности клеток, после чего  вода направляется в межклетники.  Уже на этом этапе растение способно контролировать процесс транспирации. Растение, как правило, стремится уменьшить испарение воды в межклетники двумя путями. Это может происходить в результате изменения водоудерживающей способности цитоплазмы в результате увеличения осмотического давления, а так же, коллоидного связывания молекул воды, снижения прочности мембран.  Второй механизм связан с уменьшением количества воды в клеточных стенках. Это явление получило название « механизм начинающегося подсыхания» либо  его ее называют  корневым регулированием транспирации.

В процессе, когда корневая система подает меньше воды и тем самым увеличивается водоудерживающая способность, цитоплазмы клеток мезофилла и оболочки клеток остаются менее насыщенны водой. Происходит  изменение формы водных менисков в капилярах между фибриллами, это увеличивает силу поверхностного натяжения, переход воды в газообразное состояние затрудняется. Весь вышеописанный процесс – внеустьичный способ ругулирования. Такой способ испарения очень выгоден растениям, так как распад воды происходит без ущерба для самого растения  и ассимиляции углекислого газа. [4]

Второй способ регулирования  – выход паров воды из межклетников, происходящий через устьичные щели. Различные растения насчитывают на листовой поверхности различное количество устьиц. Соответственно,   показатели количества испаренной воды  у разных растений варьируются. Полное закрывание устьиц сокращает потерю воды на 90 %, тем самым это позволяет растениям выживать и сохранять влагу в самых засушливых условиях. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьичная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением. [4]

Таблица 1.

Количество устьиц сельскохозяйственных культур шт/см²

Данная таблица позволяет сделать сравнительную оценка количества устьиц на некоторых сельскохозяйственных культурах. Следует отметить, , что наибольшее количество устьиц на  нижнем эпидермисе насчитывается у  капусты 14000 шт/см² – . Наименьшее количество устьиц насчитывается у томата – 1200  шт/см².  Данные показывают, что наибольший показатель числа устьиц на верхнем эпидермисе насчитывается у капусты – 22000 шт/см² ( в то время, как на верхнем насчитывается так же большое  количество устьиц). Наименьший показатель можно отметить у кукурузы – 7700 шт/см²

Третий этап регулирования  процесса транспирации – диффузия воды.  Таким образом, вода, которая проходит путь транспирации испаряется от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Регулируется этот этап лишь условиями окружающей среды. Оказывать влияние могут температура, скорость ветра, относительная влажность воздуха.

Список литературы:

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и  доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9
2.  Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В. Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6
3.  Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретическиеосновы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.
4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3