АНТЭКОЛОГИЯ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ

BIOLOGY OF THE FLOWERING OF MILK THISTLE SOPTTED

Artyom Tyurin

Master student, Department of Plant Growing, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

Sergey Eliseev

Scientific suppressor, Doctor of Agricultural Science, professor, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

Эта статья – первая попытка обобщить информацию об экологии цветения и опыления календулы лекарственной. Обобщены исследования, затрагивающие первичный и вторичный ареалы, ритмику цветения, описание и строение плодов и семян, состав опылителей и вредителей.

ABSTRACT

This article is the first attempt to summarize information about the ecology of flowering and pollination of Calendula officinalis L. Studies involving primary and secondary habitats, the rhythm of flowering, the description and structure of fruits and seeds, the composition of pollinators and pests are summarized.

Ключевые слова: антэкология; календула лекарственная; ритмика цветения; меллитофилия; фертильность пыльцы; полиморфизм

Keywords: anthecology; calendula officinalis L.; rhythm of flowering; mellitophilia; pollen fertility; polymorphism

Введение. Календула лекарственная (Calendula officinalis L.) – растение, известное своими лекарственными свойствами и экологической пластичностью. Основным лекарственным сырьём в России являются соцветия, в других странах на лекарственные цели используют и другие органы. Однако, несмотря на обилие литературных данных, посвящённых биохимическому составу этой культуры, ещё остаются «белые пятна». Такими у календулы являются вопросы антэкологии. Систематизация, обобщение и уточнение этих знаний могут помочь при выборе методов её дальнейшей селекции и способствовать созданию технологий культивирования в самых разных регионах Российской Федерации. Соответственно, целью исследований является обобщение данных, относящихся к дизъюнктивному и вторичному ареалу, ритмике цветения, составу опылителей и вредителей.

Методы исследования. Данная статья написана с использованием методов анализа и обобщения уже известного материала.

Результаты.

Первичный и вторичный ареал. Дизъюнктивным ареалом календулы лекарственной принято считать регион Средиземного моря [1; 2; 11; 24; 34; 38; 41; 46; 55]. Подлинное происхождение неизвестно [2; 5; 42; 54], однако есть мнения, что календула лекарственная – это естественный гибрид календулы полукустарниковой и календулы звездчатой [2; 54].

Благодаря лекарственным свойствам это растение было известно ещё древним грекам [1; 24; 34], а, по сообщениям Д.А. Никулина (2019), даже древним шумерам [36].

Из-за своих лекарственных и декоративных свойств календула быстро распространилась по Западной, Центральной и Южной Европе, Элладе, Анатолии, странам Ближнего Востока и северной Африки [1; 2; 11; 34; 36; 38; 41; 46; 54; 55]. Многочисленные войны, а также торговые пути лишь способствовали её распространению.

В эпоху Великих географических открытий календула была завезена в Северную и Южную Америку, а также в Австралию, где культивируется по сей день [36; 55].

Для науки вид был впервые описан Карлом Линнеем в 1753 г. [38], а первая диссертация была защищена в 1819 году в Гейдельберге [1]. В дальнейшем интерес к календуле сохранялся на достаточно высоком уровне: особенно сильно это касается периода Второй Мировой войны [1; 36].

 На сегодняшний день как декоративное растение календула культивируется на Канарских островах, в Марокко, Алжире, Тунисе, Ливии, Египте, Саудовской Аравии, Ираке и Иране, Палестине, Туркменистане, Афганистане, Кашмире и Пакистане [36; 55]. Промышленные плантации на лекарственное сырьё есть в Египте, Сирии, Греции, Польше, Австрии, Чехии, Германии, Дании, Англии, Испании, Португалии, Венгрии, Франции, Италии, странах Восточной Европы, а также в Индии, Китае, Северной Америке, Бразилии, Австралии [1; 2; 24; 36; 54; 55]. Из стран-членов СНГ календула возделывается в Белоруссии [22; 23] и Казахстане [21].

В России в качестве дикороса не встречается [2; 4; 11; 30; 35; 42; 43], однако в редких случаях может быть одичавшим растением. Первое печатное упоминание об использовании календулы связано с именем А.Т. Болотова, который обобщил свои наблюдения и зарубежные источники того времени [1]. В конце XIX века интерес к календуле (как и ко всему лекарственному растительному сырью) несколько снизился в связи с вытеснением ЛРС препаратами химического происхождения, однако в годы Великой Отечественной и Холодной войн интерес к ЛРС вновь возрос [1].

По состоянию на 2023 год, календула лекарственная культивируется как декоративное и лекарственное растение во многих регионах РФ [6; 7-11; 17-19; 20; 24; 26; 27; 31; 32; 35; 40; 44; 49; 50; 52; 53]. Промышленные плантации есть в Поволжье и Краснодарском крае [6; 12; 13; 38], а отдельные исследования есть даже в Якутии [24]. Такое широкое распространение говорит о её исключительной экологической пластичности и интересе со стороны сообщества исследователей.

Ритмика цветения. Календула лекарственная по форме жизни является однолетним растением [1; 4; 26; 35-38; 42; 43; 51], период цветения которого составляет от 40 до 72 дней в зависимости от климатических условий [19; 35]. По наблюдениям А.Н. Воронина (2018) засушливые и жаркие условия ускоряют развитие, в то время как прохладные и влажные, наоборот, растягивают [7].

Растение ветвящееся. Побег 1-го рода всегда заканчивается одним терминальным соцветием. Из пазух листьев главного стебля образуются побеги 2-го рода, которые также заканчиваются одним соцветием. Побегов 2-го порядка может быть 3-5. Из пазушных листьев побегов 2-го рода формируются побеги третьего порядка, количество соцветий на побег остаётся неизменным – 1 шт. Побегов 3-го порядка может быть до 10 шт. на растении. В очень редких случаях ветвь третьего рода может образовывать ветви четвёртого рода, число которых может доходить до 11 шт. Итоговое количество соцветий с одного куста может достигать 31 шт. [26] Каждый стебель и ветвь куста календулы лекарственной заканчивается соцветием-корзинкой [1; 2; 4; 5; 11; 17; 30-32; 36; 38; 42; 43; 50; 54]. Пустых стеблей не остаётся. Пазушных соцветий растение не образует.

Характер ветвления, скорее всего, внутренним закономерностям не подвержен, т.к. на растениях одного и того же сорта в одних и тех же условиях может быть несколько разных типов ветвления.

Исследованиями И.Н. Кузьменко (2020) выявлен дневной ход распускания цветков в соцветии. Так, начало отмечено в 5-7 часов утра, максимум достигается в 13-15 часов, окончание в 21 час [26], при этом их распускание не происходит одновременно – оно начинается с краевых цветков, а заканчивается цветками, расположенными в середине корзинки [27]. Л.В. Биктимирова (2013) ссылается на более ранние исследования, гласящие об увеличении продолжительности цветения при уменьшении интенсивности освещения [2]. Исследований о влиянии температуры и обеспеченности осадками на распускание цветков в соцветиях по конкретным дням в период цветения не проводилось. О времени цветения одной корзинки, порядке их распускания в кусте и наличии задержки между цветением ветвей и цветением главного побега данных нет. Также нет агрометеорологических наблюдений по температуре и осадкам в период цветения по конкретным дням, вследствие чего выявить их влияние на цветение в пределах одного дня пока что нельзя.

Известно о влиянии некоторых агротехнических мероприятий на прохождение фазы цветения. Так, по данным И.Н. Кузьменко (2020), от ширины междурядий и нормы высева сроки цветения не сдвигаются [27]. При этом календула отзывчива на внесение удобрений. В опытах Е.И. Дорошкевича (2007) отмечен стимулирующий эффект минеральных удобрений, внесённых в течение первых 15 дней максимального цветения [15], т.е. при подкормках.

Строение соцветий и цветков. В плане характеристики соцветий календула – растение полиморфичное [31; 32]: наиболее сильно варьируются размеры и окраска соцветий, а также махровость цветков [1; 2; 4; 7; 11; 27; 31; 32; 36-38; 42; 43; 47]. Так, по данным ряда авторов, диаметр корзинок календулы может варьировать от 3-5 до 6-9 и даже до 10-11 см [1; 2; 5; 11; 23; 42; 54]. Е.В. Карпинская (2008) считает, что диаметр корзинок в диапазоне 3-5 см характерен для немахровых форм, которые не возделываются в культуре [23]. И.Н. Кузьменко (2021) отмечена зависимость соотношения цветков от порядка расположения генеративного побега и от климатических условий в годы проведения исследований [27], что может сказаться также и на размерах соцветий.

Окраска соцветий зависит от строения и соотношения цветков в корзинке. При этом среди исследователей нет единого мнения касаемо строения. Внутри каждого соцветия есть обоеполые трубчатые цветки. По краю корзинки расположены женские цветки, которые одни учёные считают язычковыми [1; 2; 11; 17; 30-32; 47; 48], а другие - ложноязычковыми [4; 5; 27]. Полагаем, что эти цветки следует отнести к ложноязычковым, так как край лепестка венчика имеет три, а не пять зубчиков.

Трубчатые цветки находятся в середине, потому называются срединными. Обоеполые [5; 11; 30], при этом некоторые из них являются стерильными [1; 2; 5; 11; 27; 30]. Актиноморфные. Состоят из пяти тычинок и пяти сросшихся лепестков [11]. Пестик из двух плодолистиков, ценокарпного типа. Завязь расположена внизу. Чашечка редуцирована, вместо неё хохолок [30]. Окраска трубчатых цветков может быть коричневой [2; 47], коричнево-красной [4; 5; 11], оранжевой [2; 4; 5; 11; 47] или жёлтой [2; 47]. Окраска цветков может быть продиктована комплементарным взаимодействием генов, однако на данный момент конкретных соотношений по цвету в литературе нет. Поэтому неясно, какой вариант окраски кодируется большим числом доминантных аллелей, а какой – меньшим.

Ложноязычковые цветки располагаются ближе к краю соцветия и называются, соответственно, краевыми. Эти цветки являются женскими [1; 2; 5; 11; 27; 30; 42], пестичными. Рыльце состоит из двух лопастей, завязь, как и у трубчатых цветков, нижняя. Зигоморфный, из трёх сросшихся лепестков [2; 30]. Окраска ложноязычковых цветков может быть золотисто-жёлтой [1; 2; 4; 5; 11; 30-32; 36; 38; 42], оранжево-жёлтой [2; 11; 43; 47], оранжевой [2; 5; 11; 30; 36], ярко-оранжевой [1; 42; 43], оранжево-красной [4; 31; 32; 43]. Плодущие, яркая окраска способствует привлечению опылителей [1]. Как и в случае с трубчатыми цветками, это может быть следствие комплементарного взаимодействия генов.

Трубчатые и ложноязычковые цветки расположены на общем цветоложе. Это цветоложе состоит из двух рядов узколанцетных листочков, расположенных черепитчато. Считается, что основная её функция – защита от неблагоприятных условий среды [1].

Общее количество цветков в корзинке коррелирует с порядком ветвления. И.Н. Кузьменко (2021) установлено, что наибольшее суммарное количество цветков приходится на корзинку главного стебля. В корзинках последующих порядков ветвления общее количество цветков уменьшается с возрастанием порядка ветвления (1>2>3>4) [27]. Внешние условия не в состоянии изменить эту закономерность.

Принято считать, что в культуре выращивается только махровая форма календулы [7; 23; 27; 31; 32; 39; 42]. Многие исследователи ссылаются на данные Л.Н. Рукавчука, гласящие о влиянии степени махровости соцветий на выход лекарственного сырья, коими у календулы являются соцветия, улучшая его [31; 32]. Однако махровость находится в тесной корреляции со строением соцветия. Обобщая данные Е.В. Карпинской (2008), Ф.М. Хазиевой и Т.Е. Саматадзе (2018), Д.В. Летягиной, М.М. Шилина, Н.В. Шорина (2021), И.Н. Кузьменко (2021), можно сказать, что итоговая махровость зависит от формирования краевых цветков – чем их больше, тем выше махровость и тем выше будет итоговый выход лекарственного сырья [23; 27; 32; 47].

Что касается наследования махровости как признака, то Е.В. Карпинская (2008), Ф.М. Хазиева, Н.Ю. Свистунова, Т.Е. Саматадзе (2016) и Т.Е. Саматадзе с соавт. (2020) считают этот признак рецессивным [23; 41; 46].

На махровость цветков влияют метеорологические условия. Так, по данным Е.В. Карпинской (2008), количество махровых соцветий снижается в сухие и жаркие годы, а прохладные и влажные, наоборот, увеличивается [23]. Исследования А.Н. Воронина и соавт. (2018) и И.Н. Кузьменко (2021) подтверждают данное суждение [7; 27].

По итогу можно сказать следующее. Внешний вид соцветия календулы лекарственной очень изменчив, и он сильно зависит от условий, в которых возделывается культура. Такие признаки, как размеры соцветий, их окраска и махровость могут служить сортовыми признаками.

Опыление. Вопрос опыления календулы мало изучен. Опытами И.Н. Кузьменко (2021) установлено, что в условиях изоляции завязывания семян не происходит совсем [27], что говорит о неспособности календулы ни к какому из видов самоопыления: приспособления к автогамии отсутствуют. Перекрёстник. При этом календула даёт достаточно много пыльцы [33], что может быть использовано в пчеловодстве и может свидетельствовать о меллитофилии календулы лекарственной. Можно также предположить о наличии у календулы приспособления к переносу ветром (анемофилии), однако это не доказано. О наличии у календулы механизмов протандрии, протогинии или геркогамии данных в литературе нет, как нет и достоверных данных, говорящих в пользу опыления двукрылыми, бабочками, жуками или птицами.

Пыльцевая и нектарная продуктивности. Сведения о нектаропродуктивности календулы противоречивы. Так, И.В. Кушина, М.Ю. Карпухин (2019) утверждают, что календула – хороший медонос, однако конкретных числовых данных не приводят [29]. Другие исследователи, наоборот, докладывают о небольшой нектаропродуктивности [33], а в специализированных исследованиях данные о продуктивности нектара календулы просто отсутствуют [22].

Установлено, что календула даёт много пыльцы [33]. Однако, имеет значение расположение цветков в корзинке, т.к. фертильность центральных цветков, по данным И.Н. Кузьменко (2021), составляет 30-50%, а краевых – 74-89% [27]. Пыльца округлая, диаметр различается незначительно: 40,2-42,3 мкм [26].

Описание плодов. Календула лекарственная – растение, известное разнокачественностью (гетерокарпичностью) своих плодов (семян) [1; 2; 4; 11; 12; 21; 25; 31; 32; 35-37; 42-44; 47; 51-53]. Г.А. Шмакова (2019) считает это приспособлением адаптивной специализации растений [51].

Чаще всего встречается разделение на три фракции семян: округлые (крючковидные, кольцевидные), когтевидные (серповидные, полулунные) и ладьевидные [4; 17; 21; 25; 26; 31; 32; 35; 42; 44; 47; 50; 51-53]. Однако в литературе можно встретить и другие мнения [2; 12; 35; 47]. Так, Л.В. Биктимирова (2013), Н.М. Найда (2017), Ф.М. Хазиева, Т.Е. Саматадзе (2019) помимо основных фракций выделяют ещё и переходные между ними [2; 35; 47]. Также можно встретить разделение семян по размерам (крупные, средние и мелкие) [12].

Семена в корзинке располагаются в несколько рядов: от 2-3 [25; 31; 35; 37] до 9 и более [25], а их форма и размеры зависят от их конкретного расположения в корзинке. Серповидные семена по форме напоминают серп (или коготь, или полумесяц). Плоды такой формы располагаются на внешнем крае соцветия [1; 11; 32; 35], имеют ярко выраженный бугорок, направленный во внешнюю сторону [11; 35]. С длинным полым носиком [1; 11; 35]. Поверхность таких семян шероховатая, с мелкими выростами [11; 21]. Длина таких семян может доходить до 20-30 мм [1; 11; 12; 25; 31; 32; 51; 52]. Окраска, чаще всего, желтовато-бурая [1; 11; 12; 31; 32].

Ладьевидные семена получили такое название благодаря своим «крыльям», придающим семенам форму ладьи [12; 25; 35]. Они располагаются в соцветии между серповидными и округлыми семенами [11; 32; 44]. Длина их несколько меньше, чем у серповидных, и доходит до 10-20 мм [11; 12; 25; 31; 32; 51; 52]. Окраска светло-бурая [31; 32].

Внутренние семянки согнуты в кольцо [1; 12; 31; 32; 44; 51; 52], без носика и без крыльев [35]. Их поверхность бугорчатая или шиповатая [1; 12]. Это самые мелкие семена: их размеры доходят до 5-10 мм [1; 11; 12; 31; 32; 35; 51; 52], они тёмно-бурые [1; 11; 12; 31; 32].

Эндосперм у семян отсутствует [35], или он очень тонкий [47]. Ни одна из фракций семян не имеет хохолка [43].

Формирование семян происходит неравномерно [21; 25], из-за чего и происходит подобное разделение. При этом одной из фракций может не быть вовсе [47]. Итоговая окраска семян, по данным Д.А. Костылёва и соавт. (2011), зависит от степени их спелости. Так, в фазе молочного состояния окраска семян зелёная; в фазе молочно-восковой – светло-зелёная; в фазе восковой спелости – тёмно-коричневая в центре и коричневая или светло-коричневая по краям; в фазе твёрдой спелости – светло-серая [25].

Количество и доля семян в корзинках и в урожае зависит от махровости соцветий. Принято считать, что у немахровых соцветий доля серповидных семян составляет 25%, ладьевидных – 35%, а округлых – 40% [25; 44]. В полностью махровых соцветиях доля округлых семян может достигать 90% [25]. Многие исследователи отмечают выход большого числа махровых соцветий из семян округло-крючковидной фракции и наоборот [12; 25; 53].

На формирование махровости соцветий также влияют условия региона и года выращивания. Е.В. Карпинская (2008), Д.А. Костылёв с соавт. (2011) указывают на формирование махровых соцветий во влажные годы и немахровых – в засушливые [23; 25].

На распределение семян по корзинкам и на растение в целом влияют некоторые агротехнические приёмы. В наших исследованиях [44] на сорте календулы Сахаровская Оранжевая был рассмотрен вопрос формирования семян разных фракций в зависимости от ширины междурядий (рис. 1, 2 и 3).

Рисунок 1. Доли фракций семян с шириной междурядий 15 см [44]

Рисунок 2. Доли фракций семян в варианте с шириной междурядий 30 см [44]

Рисунок 3. Доли фракций семян в варианте с шириной междурядий 45 см [44]

Результаты математической обработки (по Г.Н. Зайцеву) даны в таблице 1.

Таблица 1.

Количество гетерокарпичных семян в одном соцветии (n = 50)

В технологическом плане рекомендуется использовать семена округлой фракции, в силу простоты их сева. Наибольшее их количество образовалось в варианте с шириной междурядий 30 см. Однако такая ширина может отрицательно сказаться на показателях всхожести семян ввиду загущённости посевов и неоптимальной площади питания, из-за чего авторы [17; 49] считают оптимальной ширину междурядий 45 см.

Масса 1000 семян. Лабораторная всхожесть. Технологичность. На массу 1000 семян влияют погодные условия (косвенно), махровость соцветий, сортовые особенности. У немахровых соцветий больше формируется ладьевидных и когтевидных семян, у махровых – кольцевидных [25; 47; 51-53]. Ладьевидные семена могут иметь массу 1000 штук, доходящую до 15 – 18 [12; 25; 47], а иногда и до 21 г. [51]. У когтевидных этот показатель колеблется от 11 [25], до 18 г. [47; 51]. Для кольцевидных максимальными показателями массы 1000 штук считаются 8-9 г. [25; 51].

При составлении промышленных технологий многие исследователи [12; 17; 25; 31; 32; 50; 51-53] рекомендуют использовать семена округло-кольцевидной фракции в силу их формы и размеров: такие семена можно высевать даже зерновыми сеялками [12]. Однако, мнения по лабораторной всхожести фракций семян также противоречивы. Д.А. Костылёв (2011) указывает на лучшие показатели лабораторной всхожести у ладьевидных и когтевидных семян, что согласуется с механизмами цветения, выявленными И.Н. Кузьменко (2021), а также с массой 1000 штук по обеим фракциям [25; 27]. Тем не менее, в ряде работ авторы указывают на то, что лучшими показателями лабораторной всхожести обладают округло-крючковидные семена [31; 32].

Вредители и болезни. Календула лекарственная, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав вредных организмов. Т.к. природных зарослей календула в России не образует, то и специализированных вредителей у культуры также нет, а основные вредители представлены полифагами [14]. Виды вредителей, зафиксированные на культуре, представлены в таблице 2.

Таблица 2.

Видовой состав вредителей в посевах календулы лекарственной [14]

Помимо наименований вредителей, представленных в таблице выше, О.Д. Филипчук с соавт. (2017) также проводили фитосанитарный мониторинг. Однако в их работе не указано, какой вредитель какую культуру предпочитает [45]. Кроме того, есть данные о повреждении растений календулы чёрной тлёй [8; 9], ромашковой пестрокрылкой и гусеницами совки-гаммы [28].

Из болезней на растениях календулы лекарственной обнаружены мучнистая роса [8; 9; 48], пероноспороз (ложная мучнистая роса) [28], рамуляриоз [48], ризоктониоз [48] и церкоспороз (чёрная пятнистость) [3; 8; 9; 48]. Характер повреждения рассмотрен в таблице 3.

Таблица 3.

Заболевания календулы лекарственной, замеченные в регионах РФ [3; 8; 9; 28; 48]

Выводы. На основании проведённого анализа научных источников можно сделать следующие выводы:

1. Первичным ареалом принято считать регион Средиземного моря, при этом нет единого мнения о её возникновении. В настоящее время календула выращивается повсеместно;
2. Календула – растение ветвящееся. Каждая ветвь заканчивается одним соцветием. Цветение цветков в корзинке не равномерное – оно протекает от края к центру;
3. Календула лекарственная – полиморфичное растение с гетерокарпичными семенами. Семена в соцветии созревают неравномерно, что определяет всхожесть разных фракций;
4. Календула – перекрёстно опыляемое растение, при этом состав опылителей до конца не изучен. Фертильность пыльцы зависит от конкретного цветка в соцветии;
5. Календулу поражают многоядные вредители на всех стадиях развития. Болезни, чаще всего, поражают листья. Данных по заболеваниям генеративных органов по состоянию на 2023 год в научной литературе нет.

Список литературы:

1. Афанасьева П.В. Комплексное фармакогностическое исследование календулы лекарственной (Calendula officinalis L.): Автореф. дис. канд. фарм. наук. – Самара, 2017. – 25 с.
2. Биктимирова Л.В. Агробиологические и биохимические особенности декоративных сортов календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) и перспективы их использования в качестве источников растительного сырья: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. – Москва, 2013. – 24 с.
3. Бондаренко-Борисова И.В. Болезни лекарственных, эфирномасличных и пряно-ароматических растений в коллекции Донецкого ботанического сада // Биологические особенности лекарственных и ароматических растений и их роль в медицине: сб. материалов междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВИЛАР (Москва; 23-25 июня 2016). – Москва: Щербинская типография, 2016. – С. 193-195.
4. Ботанико-фармакогностический словарь: справ. пособие / К.Ф. Блинова, Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский [и др.] / под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. Москва: Высшая школа, 1990. – 272 с.
5. Брусенцева Л.Ю. Лекарственные и пищевые растения семейства Астровые (Asteracea): учебный справочник / Л.Ю. Брусенцева, О.А. Кузовенко. – Самара: НОУ ВПО «Самарский институт «Реавиз», 2013. – 75 с.
6. Вельмисева Е.Н. Разработка технологических приёмов повышения урожайности календулы (Calendula officicnalis L.) в условиях лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. – Пенза, 2014. – 21 с.
7. Воронин А.Н. Засорённость и урожайность сортов календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в зависимости от условий выращивания // Молодые учёные и фармация XXI века: сб. материалов конф. «Молодые учёные и фармация XXI века» (Москва; 14 декабря 2018). – Москва: ФГБНУ «ВИЛАР», 2018. – С. 31-35.
8. Воронин А.Н. Влияние различных условий выращивания и сортов на продуктивность календулы лекарственной // Научный и инновационный потенциал развития производства, переработки и применения эфиромасличных и лекарственных растений: сб. материалов междунар. науч.-практ. конф. (Симферополь; 13-14 июня 2019). – Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2019. – С. 164-169.
9. Воронин А.Н. Устойчивость к болезням и вредителям различных сортов календулы лекарственной (Calendula officinalis), выращенных в почвенно-климатических условиях Ярославской области // Ресурсосберегающие технологии в земледелии: сб. материалов IV междунар. науч.-практ. конф. (Ярославль; 27 февраля 2019). – Ярославль: ФГБОУ ВО «Ярославская ГСХА, 2019. – С. 20-24.
10. Воронин А.Н. Селекционная оценка различных сортов календулы лекарственной (Calendula officinalis), выращенных в эколого-географических условиях Ярославской области // Владимирский земледелец. 2021. № 1 (95). С. 43-47.
11. Гусев Н.Ф., Петрова Г.В., Немерешина О.Н. Лекарственные растения Оренбуржья (ресурсы, выращивание и использование) [Текст]. Оренбург: Изд. центр ОГАУ, 2007. 332 с.
12. Гущина В.А. Семенная продуктивность календулы лекарственной при её стимулировании Цирконом // Сурский вестник. 2020. № 3 (11). С. 32-37.
13. Гущина В.А. Сырьевая продуктивность календулы лекарственной в лесостепи Среднего Поволжья // Нива Поволжья. 2020. № 4 (57). С. 65-73.
14. Догадина М.А. Видовой состав вредителей лекарственных культур в условиях Центрально-Чернозёмного района (на примере Орловской области) // Вестник аграрной науки. 2019. № 3 (78). С. 9-16.
15. Дорошкевич Е.И. Динамика цветения и продуктивность календулы лекарственной при различных условиях питания // Репозиторий БГПУ. – 2007 [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://elib.bspu.by/handle/doc/11618 (дата обращения: 17.08.2023).
16. Дюсембаева К.К. Влияние гетерокарпии на рости, развитие и продуктивность календулы лекарственной: Автореф. дисс. канд. биол. наук. – Алматы, 2001. – 29 с.
17. Ельчининова О.А. Ширина междурядий как фактор формирования урожайности лекарственного сырья календулы лекарственной в низкогорной зоне Горного Алтая // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. № 12 (146). С. 11-17.
18. Загорянский А.Н. Повышение продуктивности календулы лекарственной в условиях Среднего Поволжья // Инновационные достижения науки и техники АПК: сб. материалов междунар. науч.-практ. конф. (Кинель; 28 февраля – 3 марта 2022). – Кинель: ФГБОУ ВО «Самарский ГАУ», 2022. – С. 38-43.
19. Зволинский В.П. Опыт интродукции лекарственных растений в Астраханской области // Аграрный вестник Урала. 2014. № 1 (119). С. 13-16.
20. Змеева В.Э. Продуктивность календулы лекарственной в агроценозе центральной зоны Курганской области // Наука в исследованиях молодежи – 2017: сб. материалов студенческой научной конференции (Лесниково; 30 марта – 26 апреля 2017). – Лесниково: ФГБОУ ВО «Курганская ГСХА имени Т.С. Мальцева», 2017. – С. 24-26.
21. Ишмуратова М.Ю. Интродукция календулы лекарственной в условиях Центрального Казахстана // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2011. № 8. С. 26-31.
22. Карачевская Е.В. Перспективы возрождения лекарственного растениеводства в Республике Беларусь на принципах «зелёной» экономики // Современная аграрная экономика: наука и практика: сб. материалов V междунар. науч.-практ. конф. (Горки; 15-16 июня 2022). – Горки: Белорусская ГСХА, 2022. – С. 77-81.
23. Карпинская Е.В. Биологические особенности и элементы технологии выращивания календулы лекарственной и базилика благородного в Белоруссии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. – Москва, 2008. – 25 с.
24. Конощук Л.Я. Опыт выращивания календулы лекарственной на мерзлотных почвах Якутии // Академический вестник Якутской государственной сельскохозяйственной академии. 2020. № 5 (10). С. 13-16.
25. Костылёв Д.А. Семенной материал календулы лекарственной в Предуралье // Аграрный вестник Урала. 2011. № 1 (80). С. 9-10.
26. Кузьменко И.Н. Фертильность и особенности формирования соцветий календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в условиях Предуралья // Пермский аграрный вестник. 2020. № 1 (29). С. 45-53.
27. Кузьменко И.Н. Особенности семенной продуктивности Calendula officinalis L. (Asteraceae) в Предуралье // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 3. С. 45-54.
28. Куренская О.Ю. Изучение нового сорта календулы лекарственной Золотое море в условиях Центрально-Чернозёмного региона // Научный и инновационный потенциал развития производства, переработки и применения эфиромасличных и лекарственных растений: сб. материалов междунар. науч.-практ. конф. (Симферополь; 13-14 июня 2019). – Симферополь: ООО «Издательство Типография «Ариал», 2019. – С. 181-185.
29. Кушина И.В. Календула – популярное лекарственное и декоративное растение // Аграрное образование и наука. 2019. № 3. С. 12.
30. Лекарственные растения средней полосы европейской части России [Текст] / Н.С. Кучина [и др.]. Москва: Медицина, 1989. 157 с.
31. Летягина Д.В. Элементы технологии возделывания календулы лекарственной на лекарственное сырьё и семена в условиях Омской области // Экологические чтения – 2020: сб. материалов XI Национальной науч.-практ. конф. (с междунар. участием) (Омск; 05 июня 2020). – Омск: Омский ГАУ имени П.А. Столыпина, 2020. – С. 353-358.
32. Летягина Д.В. Продуктивность лекарственного сырья и семян календулы лекарственной в Омском Прииртышье // сб. материалов XXVII науч.-тех. студенческой конф. (Омск; 30 марта 2021 г). – Омск: ФГБОУ ВО Омский ГАУ, 2021. – С. 131-135.
33. Маланкина Е.Л. Лекарственные растения – медоносы [Электронный ресурс] / Е. Л. Маланкина. – Режим доступа: https://www.greeninfo.ru/grassy/index.html/Article/_/aID/4753 (дата обращения: 17.08.2023).
34. Мусина А.И. Влияние сорта на выход лекарственного сырья календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) // Молодежь и наука. 2015. № 2. С. 34-38.
35. Найда Н.М. Урожайность плодов календулы лекарственной при разных способах посева в условиях Ленинградской области // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2017. № 47. С. 11-17.
36. Никулин Д.А. Исторический опыт и перспективы использования календулы лекарственной в медицине и пищевой промышленности // сб. материалов «Студент года 2019» (Петрозаводск; 17 ноября 2019). – Петрозаводск: Международный центр научного партнёрства «Новая Наука» (ИП Ивановская И.И.), 2019. – С. 351-356.
37. Орловская Т.В. Изучение плодов календулы лекарственной с целью создания лекарственных средств // Современные проблемы науки и образования. 2013. № 4. С. 343-351.
38. Полупанова Ю.В. Фармакогностический анализ отдельных сортов календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2019. № 1. С. 153-158.
39. Порошина Е.С. Календула лекарственная (Calendula officinalis L.) // Вклад молодёжи в развитие АПК региона: сб. тезисов, подготовленных в рамках Всерос. науч.-практ. конф. (Екатеринбург; 25 ноября 2022). – Екатеринбург: ФГБОУ ВО «Уральский ГАУ», 2022. – С. 166-167.
40. Рыбашлыкова Л.П. Элементы технологии возделывания календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в Северном Прикаспии // Современные тенденции развития аграрного комплекса: сб. материалов междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 25-летию Прикаспийского НИИ аридного земледелия «Современные тенденции развития аграрного комплекса» (Солёное Займище; 11-13 мая 2016 г.). – Солёное Займище: ФГБНУ «ПНИИАЗ», 2016. – С. 597-600.
41. Саматадзе Т.Е. Биоморфологические и цитогенетические изменения в Calendula officinalis L. после химического мутагенеза // Turczaninowia. 2020. Т. 23. № 1. С. 13-23.
42. Справочник по лекарственным растениям [Текст] / А.М. Задорожный, А.Г. Кошкин, С.Я. Соколов [и др.]. Москва: Лесная промышленность, 1988. 415 с.
43. Ториков В.Е. Лекарственная ценность овощных, плодово-ягодных, полевых растений и дикоросов: монография / В.Е. Ториков. – Брянск: ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия», 2013. 292 с.
44. Тюрин А.В. Оценка влияния ширины междурядий на формирование фракций семян календулы лекарственной в условиях Среднего Предуралья // Электронный научный журнал «E-Scio». – 2022 [Электронный ресурс] – Режим доступа: Режим доступа: http://e-scio.ru/wp-content/uploads/2022/07/%D0%A2%D1%8E%D1%80%D0%B8%D0%BD-%D0%90.-%D0%92.-%D0%9A%D1%83%D0%B7%D1%8C%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%BE-%D0%98.-%D0%9D.pdf (дата обращения: 17.08.2023)
45. Филипчук О.Д. Фитосанитарное состояние лекарственных культур юга России // Таврический вестник аграрной науки. 2017. № 3 (11). С. 47-53.
46. Хазиева Ф.М. Влияние химических мутагенов на биоморфологические и цитогенетические изменения Calendula officinalis L. // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2016. Т. 19. № 8. С. 37-43.
47. Хазиева Ф.М. Кариогеномные особенности и характеристика сортов календулы лекарственной селекции ВИЛАР // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. 2019. № 6. С. 35-39.
48. Холмуродов У.Э. Болезни и поражаемость лекарственных растений грибными болезнями // Успехи медицинской микологии. 2023. Т. 25. С. 424-431.
49. Царегородова Е.Ж. Влияние ширины междурядий на продуктивность календулы лекарственной в низкогорной зоне Горного Алтая // Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков. 2016. № 13. С. 114-119.
50. Царегородова Е.Ж. Норма высева как фактор формирования урожайности лекарственного сырья календулы лекарственной в низкогорной зоне Горного Алтая // Вестник НГАУ. 2016. № 4 (41). С. 26-33.
51. Шмакова Г.А. Посевные качества семянок календулы лекарственной (Calendula officinalis L.) в связи с явлением гетерокарпии // Старт в науку: сб. материалов LXVIII научная студенческая конф. Биологического института (Томск; 22-26 апреля 2019). – Томск: Томский государственный биологический институт, 2019. – С. 69.
52. Шмакова Г.А. Семенная продуктивность и посевные качества семянок Calendula officcinalis L. в условиях южной тайги Западной Сибири // Ботанические сады как центры изучения и сохранения фиторазнообразия: сб. материалов междунар. науч. конф., посвящ. 140-летию Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск; 28-30 сентября 2020). – Томск: Издательство Томского государственного университета, 2020. – С. 213-215.
53. Шмакова Г.А. Сравнительная оценка семенного потомства разных сортов Calendula officinalis L. при интродукции в условиях южной тайги Западной Сибири // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2022. № 143. С. 29-37.
54. Junior, I. M. Cultivo de Calendula officinalis (Cultivation of Calendula officinalis) / I. M. Junior. – URL: https://www.researchgate.net/publication/299560032_Cultivo_de_Calendula_officinalis_Cultivation_of_Calendula_officinalis?_sg=uj-yGv7M24v6uuZ3Fz1GYRycphOljhTbLBTYcW8vla0jFU6Eh-PdqeAN7T75NcVH9qBEpewQh59L4xU (дата обращения: 17.08.2023).
55. Rani, K. Study the phenology, growth and reproductive behavior of Calendula officinalis / K. Rani, UK Varshani, M. Kumar [et al.] // International Journal of Agricultural and Applied Sciences. – 2020. – Vol. 1 (2). – p. 24-27. URL: https://www.researchgate.net/publication/350342774_Study_the_phenology_growth_and_reproductive_behavior_of_Calendula_officinalis?_sg=E2nVsq_NNW4oyN4VFPISZj3-HMbPyg-N3PF8NzXb5yYxvvaqrDgqpBJFHRL3Xanvm_P8btxIYv87C6I (дата обращения: 17.08.2023).