МИКРОБНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В МИКОРИЗОСФЕРЕ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

Почвенные микроорганизмы оказывают существенное влияние на плодородие почвы и здоровье растений. Симбиотические микоризные грибы, например эндомикоризные, являются ключевым компонентом микробных популяций. Они оказывают огромное влияние на рост растений и на их способность усваивать питательные вещества. Помимо этого, эндомикоризные грибы увеличивают площадь поглощения корневой системы растения-хозяина. Также за счет гиф этих симбиотических грибов увеличивается площадь взаимодействия с другими микроорганизмами. Более глубокое понимание взаимодействий почвенных микроорганизмов друг с другом и с растениями крайне важно для развития устойчивого управления плодородием почв и продукцией растениеводства. Несмотря на огромное количество исследований, посвященных влиянию микоризной колонизации на ассоциированные бактериальные сообщества, все же механизмы взаимодействия по-прежнему малопонятны [6]. Новые подходы, в том числе на основе ПЦР методов, стабильных изотопов профилирования и молекулярных маркеров, пролили свет на деятельность, идентификацию и таксономическое расположение бактерий в микоризосфере.

Эндомикоризный симбиоз является старейшим  и наиболее распространенным типом микоризной ассоциации. По оценкам, 250000 видов растений во всем мире, в том числе многих сельскохозяйственных культур, способны образовывать симбиоз [1]. При формировании эндомикоризного симбиоза, гриб проникает через стенки корковых клеток корня с помощью гаусторий, которые взаимодействуют с цитоплазмой. Эти грибковые структуры увеличивают площадь поверхности для метаболического обмена между растением и грибом. Некоторые эндомикоризные грибы также имеют везикулы – структуры, функционирующие как органы хранения.

В естественных экосистемах растения, колонизирующие с эндомикоризными грибами, инвестируют до 10-20% фотосинтетически фиксированного углерода в своих грибных партнеров [5]. Очевидно, что это вносит значительный вклад в экосистему почвы и полученный углерод оказывает решающее значение для микроорганизмов, связанных с микоризосферой. Эндомикоризные грибы также непосредственно взаимодействуют с почвой, производя дополнительные гифы, которые продлевают их на несколько сантиметров в почву. Считается, что эти гифы необходимы растениям для приобретения фосфора и других минеральных веществ [8]. Специальный мицелий эндомикоризных грибов может также повысить мобилизацию органически связанного азота из растительного опада. Эндомикоризный симбиоз может смягчить негативное влияние патогенов на растения и уменьшить уровень токсического действия металлов. Растущие из корня гифы могут взаимодействовать с другими почвенными организмами либо косвенно, путем изменения физиологии растений-хозяев, в том числе корневой физиологии и закономерностей экссудации в микоризосфере, либо непосредственно путем физического или метаболического взаимодействия с другими организмами в микоризосфере.

Многие микробные взаимодействия из микоризосферы обсуждались ранее, но до сих пор полностью не выявлены. Валерия Бианциотто и др. показала, что ризобии и псевдомонады, содействующие росту ризобактерий в растении, могут прикрепляться к спорам и гифам гриба Gigaspora margarita, проращиваемого в стерильных условиях [4]. Степень прикрепления к грибным гифам и неорганическим поверхностям явно отличается у бактериальных штаммов. Тем не менее, бактерии, которые действительно показали более высокую степень привязанности, не проявляли специфичности по отношению к любой грибной поверхности. Поэтому было предложено, что первые этапы прикрепления к поверхности регулируются общими физико-химическими параметрами, такими как электростатическое притяжение. В противоположность этому, клеточные поверхностные структуры или внеклеточный материал бактериального происхождения, полученный вокруг прикрепленных бактерий, обеспечивает механизм для более безопасного, постоянного прикрепления к грибным структурам. Позднее, это предположение было подтверждено Валерией Бианциотто и соавт. [3], которые использовали бактериальных мутантов, ингибирующих внеклеточное производство полисахаридов в анализах адгезии in vitro с целью показать, что такие мутанты были сильно обесценены по отношению к микоризным структурам и гифам. При использовании GFP-меченых микроорганизмов Лагоподи и др. [7] было отмечено, что биоконтроль бактерий Pseudomonas fluorescens и P. сhlororaphis применяется к рассаде томата  и занимает те же места на корнях томата, как и патогенные грибы Fusarium oxysporum. Использование бактериальных штаммов, характеризующихся повышенной способностью к прикреплению к корням и гифам и формированию защитной биопленки, может оказать большую роль для биоконтроля [3].

Межклеточные взаимодействия обеспечивают между корнями растений, микоризой и связанными с ними бактериями, быстрый обмен энергией и питательными веществами. Микоризосфера может обеспечить благоприятное окружение для некоторых связанных бактерий, которые в свою очередь могут оказывать положительное влияние на снабжение питательными веществами и борьбу с патогенами.

Эндомикоризные грибы улучшают фосфорное питание, увеличивают поглощение азота и повышают устойчивость растений-хозяев к различным заболеваниям. Другие микроорганизмы, например, азотфиксирующие бактерии или фосфатсолюбилизирующие бактерии, могут синергетически взаимодействовать с эндомикоризными грибами и тем самым влиять на рост и развитие растений [9]. Микоризный симбиоз становится  наиважнейшим в обеспечении экологической устойчивости сельскохозяйственных систем, где поступление питательных веществ является более низким. В этих условиях, эндомикоризный мицелий (возможно, совместно с бактериями или другими грибами) может играть важную роль в мобилизации питательных веществ из растительных остатков. Ходж и др. показали, что в присутствии симбионта Glomus hoi эндомикоризные грибы усиливают разложение растительного опада в почве и приводят к увеличению фиксации азота из подстилки. Рост гиф увеличивается в присутствии органического материала.

В качестве альтернативного средства для борьбы с вредителями и болезнями, в системе по выращиванию сельскохозяйственных культур могут быть использованы микробные биопрепараты, что позволит сократить масштабы использования пестицидов, представляющих угрозу для здоровья человека и нецелевых организмов. Средства биологического контроля против патогенных грибов могут оказать негативное воздействие на эндомикоризные грибы. Некоторые положительные эффекты бактерий, оказываемые на колонизацию корней эндомикоризными грибами, могут быть связаны с антагонистическим воздействием на конкурирующие патогенные микроорганизмы и могут направить синергетические эффекты на саму микоризную колонизацию [2]. Различные корни растений,  колонизируются либо семенами зараженных растений Pseudomonas spp., выращенных in vitro, в теплице или в поле. Бактериальный изолят Р. chlororaphis является эффективным колонизатором корней томата и эффективным антагонистом корневого патогена Fusarium oxysporum. Из бактериального штамма получают широкий спектр противогрибковых веществ, в том числе феназин-1-карбоксамид (PCN), цианистый водород, хитиназы и протеазы [1]. Это вещество считается важным противогрибковым фактором для подавления заболевания у корней томата. В дополнение к производству противогрибковых соединений, способность бактерий быстро колонизировать поверхности корней и, таким образом, тесно взаимодействовать с патогенами может дополнительно облегчить подавление патогенов [7].

Из-за трудностей в производстве большого количества чистой культуры эндомикоризного инокулята, относительно небольшое число исследований посвящены изучению практического использования эндомикоризных грибов в качестве модификаторов для повышения устойчивости растений к корневому гниению. Комбинированная прививка эндомикоризных грибов с бактериями, стимулирующими рост, может способствовать получению такого инокулята [9]. Некоторые эндомикоризные грибы демонстрируют биологические свойства против патогенов корней и используются в качестве векторов для ассоциированных бактерий [5].

Способность организмов прикрепляться к гифам, корням и другим поверхностям и образовывать биопленки может поспособствовать их успешному применению в биологическом управлении этими процессами. Грибковые гифы могут играть важную роль в распределении природных популяций бактерий и, следовательно, могут действовать в качестве векторов для бактерий в микробных инокулятах. Изучение пространственно-временной устойчивости таких бактериально-грибковых ассоциаций будет предоставлять больше информации об этой возможности и улучшит наше понимание микробных взаимодействий, которые могут иметь важное значение для развития устойчивого управления плодородием почв и продукции растениеводства.

Список литературы:

1. Ames, R.N., Reid, C.P.P. and Ingham, E.R. Rhizosphere bacterial population responses to root colonization by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus. New Phytologist  – 2004. – P. 555–563.
2. Azcon-Aguilar, C. and Barea, J.M. Arbuscular mycorrhizas and biological control of soil-borne plant pathogens – Anoverview of the mechanisms involved. Mycorrhiza  – 2006. – P. 457–464.
3. Bianciotto, V., Andreotti, S., Balestrini, R., Bonfante, P. and Perotto, S. Extracellular polysaccharides are involved in theattachment of Azospirillum brasilense and Rhizobium leguminosarum to arbuscular mycorrhizal structures. European Journal of Histochemistry – 2011 – P. 39–49.
4. Bianciotto, V., Minerdi, D., Perotto, S. and Bonfante, P. Cellular interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and rhizosphere bacteria. Protoplasma – 2006.  – P. 123–131.
5. Caron, M. Potential use of mycorrhizae in control of soilborne diseases. Canadian Journal of Plant Pathology – Revue Canadienne De Phytopathologie – 2009. – P. 177–179.
6. Hodge A. Arbuscular mycorrhizal fungi influence decomposition of, but not plant nutrient capture from, glycine patches in soil. New Phytologist.  – 2001 – P. 725–734.
7. Lagopodi, A.L., Ram, A.F.J., Lamers, G.E.M., Punt, P.J., Vanden Hondel, C., Lugtenberg, B.J.J. and Bloemberg, G.V. Novel aspects of tomato root colonization and infection by Fusarium oxysporum f.spradicis-lycopersici revealed by confocallaser scanning microscopic analysis using the green fluorescent protein as a marker. Molecular Plant–Microbe Interactions – 2002. – P. 172–179.
8. Read, D.J. and Perez-Moreno, J. Mycorrhizas and nutrientcycling in ecosystems – a journey towards relevance? New Phytologist – 2013. – P. 475–492.
9. Singh, C.S. Mass inoculum production of vesicular-arbuscular mycorrhiza (VAM): II. Impact of N (2)-fixing and P-solubilizing bacterial inoculation on VA-mycorrhiza – 2012. – P. 503–508.