РАЗВИТИЕ КЛАПАНОВ СЕРДЦА. ФИЛОГЕНЕЗ КЛАПАННОГО АППАРАТА У ПОЗВОНОЧНЫХ

DEVELOPMENT OF HEART VALVES. PHYLOGENY OF HEART VALVE APPARATUS IN VERTEBRATES

Anastasiy Olberg

2 year student e.g. Veterinary Medicine, DonGAU

Russia, P. Persianovsky

Tatiana Shubina

Scientific leader, Associate Professor of Biology, Morphology and Virology, DonGAU

Russia, P. Persianovsky

АННОТАЦИЯ

Данная статья повествует о развитии клапанов сердца в процессе усложнения организации животных от рыб до млекопитающих.

ABSTRACT

This article tells about the development of heart valves in the process of complicating the organization of animals from fish to mammals.

Ключевые слова: сердце; развитие клапанного аппарата; филогенез; рыбы; земноводные; пресмыкающиеся; птицы; млекопитающие.

Keywords: heart; valve apparatus development; phylogenesis; fish; amphibians; reptiles; birds; mammals.

В живом организме происходят различные процессы, которые связаны с его развитием, ростом и жизнедеятельностью. Но без постоянного поступления к каждой части тела и каждому органу необходимых материалов и без отведения от них продуктов обмена они невозможны, поэтому такую очень важную транспортную роль берут на себя сосудистые системы, а именно кровеносная и лимфатическая. Из этого следует, что движение крови по кровеносным сосудам является неотъемлемым условием жизни клеток, тканей и организма. Ведь даже кратковременная остановка кровообращения, особенно, если речь идёт о головном мозге, может вызвать гибель животного. Движению крови по сосудам помогает работа сердца: сокращение сердечной мышцы и действие клапанного аппарата. Открытие и закрытие клапанов зависит от давления крови в сердце, тем самым кровь движется только в одном направлении.

Сердце – cor, kardia – центральный мощный полый мускульный орган сердечно-сосудистой системы, продвигающий, наподобие мотора, кровь по сосудам.

В процессе филогенетического развития сердце позвоночных проходит сложные изменения в строении. Свой путь как полноценный орган оно начинает именно с рыб.

Сердце рыб имеет две камеры и располагается позади головы в поджаберной области. Все камеры отделяются друг от друга специальными клапанами. Благодаря им при ритмичном сокращении сердца кровь протекает строго в одном направлении. Клапанный аппарат представлен парой синусовых клапанов. Они отделяют венозный синус от предсердия. В сердце рыб между предсердием и желудочком имеются также два перепончатых клапана, образованных складками эндокарда, выстилающего полости сердца. В свою же очередь желудочек от артериального конуса разделяют кармановидные клапаны [1, 6].

У земноводных сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка, поэтому его принято называть трехкамерным. Сердце имеет тонкостенную венозную пазуху, что примыкает к правому предсердию, и артериальный конус, отходящий от желудочка. Открываются они в желудочек общим атриовентрикулярным отверстием, где и расположены атриовентрикулярные клапаны. При сокращении желудочка они не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка сердца у амфибий образуют ряд сообщающихся друг с другом камер – это препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка, в котором расположен длинный спиральный клапан. Венозный синус сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом, сокращения которого частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. В сердце между венозным синусом и впадающими в него венами тоже имеются клапаны. Желудочек от конуса отделяет полулунный клапан. У земноводных впервые сердце смещается в полость тела [2, 5, 6].

У пресмыкающихся сердце смещено глубоко в грудную часть полости тела. Оно является трехкамерным. Только крокодил имеет четыре камеры в сердце. Строение клапанного аппарата будет зависеть от строения сердца. Например, у ящериц сердце трехкамерное, то есть имеет два предсердия и один желудочек, разделенный на три части: венозная, артериальная и легочная полости. Несмотря на сообщение полостей между собой мышечный лоскут и двухфазное сокращение желудочка минимизируют смешивание крови. Бедная кислородом кровь в сердце поступает из венозной полости в легочную, атриовентрикулярный клапан препятствует ее смешиванию с богатой кислородом кровью из артериальной полости. В передней мускульной стенке желудочка сердца у ящериц находится предсердно-желудочное отверстие, разделенное пополам межпредсердной перегородкой и закрытое предсердно-желудочным клапаном. Этот клапан прирастает к стенкам отверстия в области межпредсердной перегородки. Каждая из его половин закрывает половину отверстия, связанную с правым или левым предсердием. Крокодилы имеют в сердце четыре камеры, так как желудочек поделен полной перегородкой. Правый атриовентрикулярный клапан толстый и длинный — так называемый мускульный. Он образует как бы завернутое внутрь продолжение наружной стенки желудочка. Однако кровообращение у крокодилов остается смешанным, как и у других современных рептилий, потому что от правого желудочка помимо легочной артерии начинается левая дуга аорты, которая несет венозную кровь в большой круг [1, 6].

У птиц из-за отсутствия мышечной части диафрагмы обусловило существенные отличия расположения сердца. Сердечная сумка связана связками с позвоночником и печенью. Между долями печени находится верхушка сердца. Клапанный аппарат представлен в правом желудочке двойной мускульной пластинкой, направленной к его перегородке, и выполняет роль атриовентрикулярного клапана. На дне левого предсердия видно небольшое, прикрытое клапанами левое предсердно-желудочковое отверстие. Полость левого желудочка отделена от левого предсердия двумя атриовентрикулярными клапанами, каждый из которых своим свободным концом соединяется со стенкой желудочка сухожильными тяжами. Справа видна узкая щель - полость правого желудочка, отделенная от левого желудочка толстой мускулистой межжелудочковой перегородкой. Миокард у птиц в левом желудочке покрыт сетью сосцевидных мышц, от которых отходят сухожильные струны к двухстворчатому клапану, и трабекул [1, 3].

Свое филогенетическое развитие сердце прекращает на млекопитающих. Оно помещается в средостении от 3-го до 6-го ребра и уже состоит из четырех камер, то есть сердце разделено внутри полностью межпредсердной и межжелудочковой перегородками на две половины, каждая из них имеет по две камеры: предсердия и желудочка. Они между собой сообщаются с помощью предсердно-желудочковых отверстий, которые находятся на уровне венечного желоба, что служит наружной границей между предсердиями и желудочками. В области предсердно-желудочковых отверстий располагаются атриовентрикулярные клапаны, образованные складками эндокарда, которые находятся по краю отверстия. В правой половине сердца находится предсердно-желудочковое отверстие, которое закрывает трехстворчатый клапан, прикрепляющийся 6—10 сухожильными струнами к сосковым мышцам правого желудочка. А левое атриовентрикулярное отверстие закрывает двухстворчатый клапан, имеющий 6—8 сухожильных струн и прикрепляющийся к двум сосковым мышцам левого желудочка. В основании двух крупных артериальных сосудов, выходящих из желудочков, — аорты и легочного ствола, находятся полулунные (кармашковые) клапаны. Они имеют по три складки (кармашка) в своем основании, которые обращены в просвет сосудов [4,7].

Таким образом, в процессе филогенеза сердца произошло образование отдельных камер, что привело к появлению различных клапанов, которые способствовали регуляции движения крови в сердце: у рыб – синусовые, перепончатые, кармановидные; у земноводных – атриовентрикулярные, спиральный, синусовый, полулунный; у пресмыкающихся – либо как у амфибий, либо как у млекопитающих (так как у одних трехкамерное, а у крокодила четырехкамерное сердце); у птиц – двойная мускульная пластинка (роль атриовентрикулярного клапана), двухстворчатый; у млекопитающих – атриовентрикулярные: трехстворчатый, двухстворчатый, полулунные клапаны. Также меняется положение сердца: из жаберной области, позади головы, где оно находилось у рыб, опускается в грудную клетку у наземных животных.

Список литературы:

1. Лавриненко, В.А. Основы строения и функции сердца: учебно-методическое пособие/В. А. Лавриненко, А. В. Бабина, - Новосибирский государственный университет, 2016. – 79 с.
2. Сердце земноводных, подробное описание и характеристика: справочник эколога [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://ekoshka.ru/serdce-zemnovodnyh-sostoit-iz-dvuh-kamer/#i-6 (дата обращения:2018)
3. Вансяцкая В.К. Морфология сердца у некоторых представителей классов птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia)/Вансяцкая В.К., Крипанева Е.А., - 2. Ветеринарная медицина, г. Витебск, Республика Беларусь, 2015. С. 43 – 47.
4. Анатомия домашних животных: учебник для студентов вузов по специальности "Ветеринария"/И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Ред. И.В. Хрусталева. - 3-е изд., испр. - М.: КолосС, 2004. - 704 с.
5. Журавлев В.Л. Сердце лягушки. Строение и функционирование [Электронный ресурс]//кафедра общей физиологии, биологический факультет Санкт-Петербургского университета:сайт. - URL: https://bio.spbu.ru/materials/frog/ (дата обращения: 2107)
6. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных: учебно-методическое пособие/Дзержинский Ф.Я. М.:Аспект-Пресс, 2005 г. – 281 с.
7. Гутова Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных: птицы и млекопитающие: учебно-методическое пособие/Дзержинский Ф.Я., Гутова Н.Н., - Московская высшая школа, 1992. – 416 с.