МОРФОЛОГИЧЕКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ CARABUS GRANULATUS МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

​АННОТАЦИЯ

В статье представлены результаты морфологического и экологического анализа популяций жужелиц Carabus granulatus Московской области. Описаны места сбора жужелиц, проведён их морфологический анализ и статистическая обработка полученных данных.

ABSTRACT

The article presents the results of morphological and ecological analysis of populations of ground beetles Carabus granulatus in the Moscow region. The collection sites of ground beetles are described, their morphological analysis and statistical processing of the data obtained are carried out.

Ключевые слова: Carabidae; жужелицы; Carabus granulatus; популяционный полиморфизм; Московская область.

Keywords: Carabidae; ground beetles; Carabus granulatus; population polymorphism; Moscow region.

Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию. С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Тема биотопической приуроченности жуков-жужелиц в лесных биоценозах юго-востока и северо-запада Московской области слабо изучена, а исследования, проводившиеся по ней, носят фрагментарный характер. Больше всего изучались популяции Platynus assimile, Carabus nemoralis, Pterostichus oblongopunctatus, Pterostichus niger, Pterostichus melanarius и других [3, 4, 5].

В последнее время Carabus granulatus стал предметом экологических исследований. Жужелицы, как и большинство других насекомых, чутко реагируют на изменения климата, возникающие в том числе в связи с использованием пестицидов и разрушением естественных местообитаний. Морфологический анализ Carabus granulatus включает изучение его внешней структуры, такой как форма и размеры тела, окраска и наличие определенных признаков. Эти характеристики могут помочь в классификации и идентификации разных популяций жуков. Экологический анализ Carabus granulatus включает изучение местообитаний и условий, в которых они живут, таких как тип почвы, наличие растительности, уровень влажности и температуры [2].

Материалом для исследования послужили сборы Carabus granulatus в течение полевых сезонов 2017г, 2019г из двух географически удаленных районов Московской области: 1 - лесного биотопа в окрестностях оз.Глубокое, в Рузском городском округе Московской области, собранные с 1 мая по 29 октября 2017 г; 2 – из двух близких точек в Серебряно-Прудском районе Московской области, собранные с 7 апреля по 11 ноября, в 2017 и 2019 гг.

Рисунок 1. Точки сбора проб в Московской области

1 – оз. Глубокое, заказник, старовозрастный ельник с березой и дубом лещиновый кислично-папоротниково-широкотравный; точки в Серебряно-Прудском р-не: 2 - восточнее д. Петрово, широколиственный лес с оврагом и временным водотоком. 3 – Заказник «Остепненные склоны правобережья долины р. Полосня в окрестностях с. Белгородье и д. Лишняги»

Для отлова жуков применялся метод почвенных ловушек Барбера, в качестве которых использовались пластиковые стаканы ёмкостью 200 мл, заполненные на 3/4 объёма 0,5%-ным раствором формалина с добавлением уксуса, соли и мыла для снижения поверхностного натяжения жидкости и компенсации пониженного содержания формалина, который при высокой концентрации делает материал очень ломким и непригодным для препарирования и расправления. Ловушки нумеровались и устанавливались в ряд через 10-20 метров, углублялись в землю до верхней кромки и маскировались ветками или корой деревьев для защиты от птиц и листового опада. К сожалению, на открытых луговых участках это не всегда помогает, ловушки часто повреждаются птицами, а также грызунами, предпочитающими селиться под ними в условиях сильно прогреваемого степного биотопа [7]. Особенно этот недостаток проявился после пожара 9.5.2019г. в заказнике южнее д. Лишняги. Сгорела часть лесополосы и большая площадь луга с уникальной степной флорой и фауной, многие виды которой занесены в Красную книгу Московской области. Многие ловушки на площади луга, подвергшейся палу травы, были впоследствии разорены птицами и повреждены грызунами, а в сохранившихся ловушках были очень бедные сборы из-за гибели напочвенной фауны, в отличие от ловушек на краю луга, под камнями, вдоль реки и в сохранившейся лесополосе. Ловушки со сгоревшей части луга исключены из анализа в данной работе, кроме того, в них отсутствовали Carabus granulatus. Поэтому количество действующих ловушек, приведенное в таблицах, не везде одинаково в течение сезона.

В 2019г в районе д. Лишняги ловушки устанавливались в несколько рядов - вдоль уреза воды р. Полосня (10 шт.); под камнями, в основании крутого каменистого склона (5 шт.), отнесенного к луговому биотопу; под камнями на склоне (5 шт.); на более пологой части луга (20 шт.); вдоль лесополосы (11-13 шт.). В 2017г. ловушки устанавливались только на лугу (48 шт.), сборы были весьма обильные, однако поймано всего 5 экз. Carabus granulatus ближе к краю луга.

Для морфометрических измерений объекта исследования применялась программа ImageJ. ImageJ — это свободно распространяемая научная программная платформа для анализа и обработки изображений. Она была разработана в National Institutes of Health (NIH) в США и стала популярным инструментом в области научной визуализации и анализа изображений.

Были сделаны фотографии высокого разрешения особей, с помощью которых измерялись выбранные характеристики каждой особи – длина тела, длина и ширина надкрылий и переднеспинки в мм.

Для статистической обработки полученных данных использовались встроенные функции программы Microsoft Excel. Для выявления значимых различий между особями разных популяций (при стандартном уровне значимости p=0.05) использовалась функция «F-тест». F-тест используется для сравнения статистической значимости различия между дисперсиями двух наборов данных. Функция F.TEST возвращает значение p-уровня значимости, которое указывает на статистическую значимость различия между дисперсиями данных. Для поиска и подсчёта корреляции между морфометрическими признаками у каждой особи использовалась функция «CORREL». Функция CORREL возвращает коэффициент корреляции Пирсона между двумя наборами данных. Значение коэффициента корреляции находится в диапазоне от -1 до 1, где -1 указывает на полную отрицательную корреляцию, 1 - на положительную корреляцию, а 0 - на отсутствие корреляции.

Результаты и обсуждение

Данные почвенных ловушек по сезонной активности Carabus granulatus из двух географически удаленных районов Московской области за 2017 и 2019 гг..

Таблица1.

Оз. Глубокое, Рузский городской округ Московской обл. 2017 г.

Серебряно-Прудский городской округ Московской области 2017, 2019 гг.

Таблица 2.

Лишняги-2017 (остепненный луг)

Таблица 3.

Лишняги-2019 (высокотравный берег реки, остепненный луг, лесополоса из сосны)

* - просуммированы только ловушки на неповрежденных пожаром участках. Участки по краю луга не пострадали от пожара и разорения птицами, поэтому с лугового биотопа были учтены только действующие ловушки с ненулевыми данными. В остальных случаях ловушки с нулевыми данными суммировались, т.к. это значимые нули.

Таблица 4.

Петрово 2019 (широколиственный лес в сырой балке, вдоль русла ручья)

В первый и последний периоды учета в точке “Петрово-2019 “ловушки не устанавливались.

Таблица 5.

Сумма Лишняги+Петрово за 2019г*

* - Суммирование с данными из «Лишняги-2017» выполнено после пересчета среднесуточных частот встречаемости на 1 ловушко-сутки, т.к. периоды учета не совпадают. Результат на Рис.7.

Рисунок 2. Сезонная активность Carabus granulatus вблизи оз.Глубокое в Рузском г.о. Московской обл. в 2017 г.

Биотоп: cтаровозрастный ельник лещиновый кислично-папоротниково-широкотравный. Резкий рост активности в период 1-6 мая объясняется резким потеплением и активным таянием снегового покрова в лесу. Резкое падение активности в период 6-14 мая объясняется похолоданием и выпадением снеговых осадков.

Рисунок 3. Сезонная активность Carabus granulatus вблизи д.Лишняги и д. Петрово в Серебряно-Прудском г.о. Московской обл. в 2017 и 2019 гг.

Суммарные данные по четырем биотопам: высокотравный берег р. Полосня, остепненный луг, лесополоса из сосны, русло ручья в овраге в широколиственном лесу восточнее д. Петрово.

Рисунок 4. Сравнение морфометрических признаков особей из разных популяций

На рисунке видно, что показатели каждого признака в мм у разных популяций примерно равны, за исключением длины тела и длины надкрылий.

Рисунок 5. Популяции жужелиц из северных и южных районов МО - двухвыборочный F –тест (Р- value = 0,05)

На рис. 5 видно, что значимые различия, отражающиеся в высоте столбика не более значения 0,05, имеются в отношении двух признаков – длина надкрылий у самок и длина тела у самцов. Также можно увидеть, что длина тела – наиболее вариабельный признак для обоих полов, так как высота столбиков по этому показателю заметно меньше суммы показателей для обоих полов по другим характеристикам. Можно сказать, что признак «ширина надкрылий» наименее вариабелен у самцов. Также одним из наименее вариабельных является признак «длина переднеспинки» у самок.

Рисунок 6. Корреляции и её значения для каждого признака у каждой особи каждой популяции

На рис. 6 видно, что самая сильная корреляция имеется у южной популяции самок между признаками «длина надкрылий» и «ширина переднеспинки». В целом, больше всего корреляций было выявлено между признаками у южной популяции самок жужелиц. Меньше всего – у северной популяции самцов. Стоит заметить, что все особи имеют высокую корреляцию между признаками «длина надкрылий» и «длина тела».

Выводы

1. По большинству мерных признаков у Carabus granulatus наблюдается более высокая изменчивость у самок, чем у самцов.

2. Наиболее вариабельным признаком для обоих полов является длина тела, а наименее вариабельным – для самцов длина ширина надкрылий, для самок – длина переднеспинки.

3. Внутривидовое различие самцов Carabus granulatus максимально по длине тела. Самки максимально отличаются между собой по вариабельности признака «длина надкрылий».

4. Максимально скоррелированными признаками у самцов и самок Carabus granulatus оказались такие пары, как «длина тела»/«длина надкрылий» (0,78-0,8). Всего пар с высокой корреляцией было обнаружено 13. Между остальными парами признаков наблюдается низкая или средняя корреляция, полного отсутствия корреляции не обнаружено.

Межпопуляционной изменчивости по морфометрическим показателям в обследованных популяциях жужелиц Carabus granulatus Московской области выявлено не было. Внутрипопуляционная изменчивость по показателям «длина тела» для самцов и «длина надкрылий» для самок выражена сильнее (больше), чем межпопуляционная, что объясняется влиянием локальных экологических факторов местообитаний. Жужелицы Carabus granulatus - лесной вид с обширным ареалом, и проведённые исследования позволяют предположить, что в пределах обследованных участков Московской области жужелицы данного вида не образуют обособленных популяций.

Список литературы:

1. Воронин А.Г. 2011. Большой практикум по энтомологии. Раздел «Жесткокрылые»: учеб пособие / А.Г. Воронин, Т.М. Кутузова; Перм. гос. ун-т. – Пермь. – 88 с.
2. Гиляров М.С. 1975. Учёт крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. Москва: Наука. 12–30.
3. Трошкова И.Ю., Трошков Н.Ю., Никитский Н.Б. 2015. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лесов Приокской Террасы в Серпуховском районе Московской области. Бюллетень МОИП. отделение биологии. 120(1): 26–34.
4. Трошков Н.Ю., Трошкова И.Ю., 2020. Фауна и сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотно-лесного биотопа в Талдомском районе Московской области. Бюллетень МОИП. отделение биологии. 125(4): 7–16.
5. Трошков Н.Ю., Никитский Н.Б. 2020. Фауна и сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотных и лесных биотопов в Одинцовском районе Московской области. Бюллетень МОИП. отделение биологии. 125(5): 8–22.
6. Урбах В.Ю. 1964. Биометрические методы (Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). Москва: Наука. 405 c.
7. Фасулати К.К. 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М. 317–321.