Телефон: 8-800-350-22-65
WhatsApp: 8-800-350-22-65
Telegram: sibac
Прием заявок круглосуточно
График работы офиса: с 9.00 до 18.00 Нск (5.00 - 14.00 Мск)

Статья опубликована в рамках: Научного журнала «Студенческий» № 23(43)

Рубрика журнала: Биология

Скачать книгу(-и): скачать журнал часть 1, скачать журнал часть 2, скачать журнал часть 3, скачать журнал часть 4, скачать журнал часть 5, скачать журнал часть 6

Библиографическое описание:
Абдурахманова А.Р. МЕЙОЗ – ОСОБЫЙ ТИП ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК // Студенческий: электрон. научн. журн. 2018. № 23(43). URL: https://sibac.info/journal/student/43/123228 (дата обращения: 29.03.2024).

МЕЙОЗ – ОСОБЫЙ ТИП ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК

Абдурахманова Алият Рамзановна

магистрант 2-го курса профиля «Биология клетки» Чеченский государственный университет,

РФ, г. Грозный

Аннотация. В этом обзоре мы рассмотрим современные концепции процессов, происходящих в мейозе. Особое внимание уделено синаптонемному комплексу, различиям мейоза и митоза и образованию половых клеток у самок и самцов млекопитающих.

Ключевые слова: мейоз, рекомбинация, синаптотемный комплекс, когезия.

 

Мейоз - это особый тип дифференциации, специализация клеток, что приводит к образованию половых клеток. Это тип деления клеток, в конце которого образуются клетки с одинарным набором хромосом. Для этого набор хромосом точно делится на две части. [1, 2]

При бесполом размножения хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, а хроматиды расходятся к различным полюсам клетки. И в мейозе хромосомы объединяются парами, то есть образуют биваленты, происходит два деления: редукционное, в котором хромосомы расходятся, и эквационное, в котором сестринские хроматиды расходятся.

В отличие от митоза, в профазе первого деления мейоза существует пять этапов, которые отсутствуют в митозе: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. В метафазе I биваленты выстраиваются по экватору. В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся. Обычно это сокращение. После телофазы I следует короткая интерфаза II, здесь хромосомы не удваиваются, а клетки переходят ко второму эквационному делению: профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II. В результате из каждой диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные клетки. [5]

Важные события происходят в профазе, такие как конъюгация хромосом, с образованием хромосомных комплексов, состоящих из четырех хроматид, которые связаны вместе особой белковой структуой-синаптонемным комплексом. Благодаря ему, существует двусторонняя организация пары гомологичных хромосом. Хроматиновые петли расположены по обеим сторонам СК. [5, 7]

СК распадается во всех локусах в конце профазы I, за исключением мест, где пересекаются хроматиды. Взаимно отталкиваемые гомологичные хромосомы во всех локусах (кроме локусов хиазм) выстраиваются вдоль экваториальной клетки. Они должны быть отделены от полюсов сразу же после освобождения от хиазм.

Благодаря СК хромосомы меняются участками лишь в определенном месте. Он также не позволяет им находиться слишком близко друг к другу. [5, 3] Хотя СК в основном в разных группах организмов развивается по одному и тому же плану, в этом участвуют совершенно разные белки. Готовый СК в пахитене состоит из двух боковых элементов, которые образуются вдоль гомологов в лептотене и центрального элемента, который, в свою очередь, соединяет их. [2, 7] В профазе I хроматин виден как петли, основания которых связаны белками боковых элементов. Они образованы осями хромосом. И с помощью когезиновых белковых комплексов связаны сестринские хроматиды. Якогезины  состоят из 4 субъединиц белка, которые, в свою очередь, образуют кольцо, как будто охватывают хромосомы. [3]

В зиготене боковые элементы объединяются друг с другом с помощью белков центрального элемента СК, полимеризующихся вдоль бивалентов. У млекопитающих каждый поперечный филамент состоит из двух SCP1-белков. С С-концами они присоединены к белкам бокового элемента, а N-концы взаимосвязаны. Размер этих нитей определяет расстояние между боковыми элементами, которое варьируется от 70 нм у дрожжей и нематод, до 150 нм у птиц. [7]

Для большего числа организмов функции и морфология СК в основном одинаковы. Как известно, совершенно разные, негомологичные белки используются в разных группах эукариот в эволюционно удаленных таксонах. Например, у млекопитающих основными компонентами белков боковых элементов являются SCP2 и SCP3, которые не гомологичны белкам Hop1 и Red1 дрожжей. Центральный белок SCP1 млекопитающего не гомологичен белку Zip1 дрожжей, который имеет сходную структуру. Ю.Ф. Богданов сравнивает структуру СК в разных таксонах со строительством домов по единому плану, но из разных материалов. Материал не важен - «важно, чтобы СК параллельно выравнивал гомологичные хромосомы, сохраняя между ними пространство, в котором ДНК рекомбинируется». [5, 6]

У самок и самцов процесс образования зародышевых клеток различен. У самцов он начинается с достижения полового созревания и продолжается на протяжении всей жизни. Процесс образования зародышевых клеток у мышей может занять 35 дней, у людей - 64 года. Но оогенез у самок начинается во время эмбрионального развития, а также останавливается на стадии профазы I. К моменту рождения самок в яичниках все ооциты уже содержатся, из которых, как известно, образуются яйца еклетки. И после полового созревания происходит дальнейшее развитие ооцитов. В каждом эстральном цикле половые гормоны приводят к завершению деления сокращения одного из ооцитов, затем клетка сразу же входит во второе деление. И еще одна остановка происходит на стадии метафазы II. И второе мейотическое разделение завершается только в случае оплодотворения.

Таким образом, ооцит человека может находиться от 10 до 50 лет в состоянии покоя. С такой большой задержкой с возрастом возрастает риск образования гамет с хромосомными нарушениями. Риск этих нарушений увеличивается до 35% в возрасте до 40 лет и обычно ассоциируется с расхождением хромосом в первом делении мейоза. [6]

Это может быть связано с ошибками во время рекомбинации, когда сборка веретена деления прерывается и к ней прикрепляются кинетохоры. Несмотря на это, основной причиной считается преждевременная потеря сцепления между сестринскими хроматидами. [3] На стадии диплотены гомологичные хромосомы физически связаны друг с другом, поскольку несестринские хроматиды, между которыми происходил обмен рекомбинации, остаются связанными с сестринскими хроматидами с использованием REC8-содержащих когезиновых комплексов.

Эксперименты на мышах показали, что когезиновые комплексы образуются только в S-фазе, действуют до конца мейоза и не заменяются другими. С возрастом число комплексов уменьшается. Например, к 12 месяцам у мышей количество когезина REC8 может быть уменьшено на 90 %. Известно, что до этого времени сохраняется низкий уровень хромосомных аномалий, однако он резко возрастает к 15 месяцам. По-видимому, чрезмерное количество когезинов первоначально связывается  с хромосомами, и риск анеуплоидных гамет серьезно возрастает только после того, как уровень REC8 падает ниже критического предела. [7]

Известно, что перицентромерная область отвечает за правильное соединение кинетохоров с ыеретеном деления, а нарушение сцепления в периценторомерной области может привести к серьезным последствиям. Неправильное прикрепление приводит к ошибочной сегрегации хромосом. У мышей частота таких ошибок увеличивается с возрастом. [4]

Таким образом, мейоз способствует стабильному половому размножению. Без уменьшения числа хромосом оплодотворение привело бы к появлению зигот, у которых в два раза больше хромосом, чем зиготы предыдущего поколения. Последующие поколения имели бы экспоненциальное увеличение количества хромосом. В организмах, которые обычно диплоидны, полиплоидия, состояние наличия трех или более наборов хромосом, привело бы к экстремальным аномалиям развития или летальному исходу. Полиплоидия плохо переносится у большинства видов животных. Благодаря синаптонемному комплексу обеспечивается правильное прохождение рекомбинационных процессов.[1, 2]

Во многих отношениях мейоз и митоз похожи. Митоз используется почти всех для потребностей нашего организма. Благодаря ему старые клетки заменяются новыми. Целью митоза является создание дочерних клеток, генетически идентичных материнской.

Мейоз используется только для одной цели в организме человека: производство гамет-половых клеток, спермотозоидов и яйцеклеток. Во время мейоза клетка проходит аналогичные этапы и использует аналогичные стратегии для организации и разделения хромосом. Однако, главное отличие заключается в том, что мейоз приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи. [4, 6]

Механизмы регуляции сложных событий, происходящих в мейозе, их по-следовательность и взаимосвязь могут очень сильно различаться у разных групп организмов. В определенных  случаях компонент или механизм, который является необходимым для одного организма, оказывается совсем не значимым для другого. К примеру, самцы дрозофилы обходятся без синаптонемного комплекса и рекомбинации. У разных видов в регуляции и координации событий мейоза могут участвовать разные компоненты сигнальных систем. [5, 8]

 

Список литературы:

  1. Bowles J., Feng C.-W., Spiller C., Davidson T.-L., Jackson A, Koopman P. 2010. FGF9 suppresses meiosis and promotes male germ cell fate in mice. Develop. Cell. 19: 440-449.
  2. Hughes G. 1999. The population of germ cells in the developing female chick. J. Embryol. Exp. Morphol. 11: 513-536.
  3. Pawlowski W., Sheehan M., Ronceret A. 2007. In the beginning: the initiation of meiosis. Bioessays. 29: 511-514.
  4. Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение. Цитология, 2007, 49, N 3, 182--193с.;
  5. Богданов Ю.Ф. Белковые механизмы мейоза // Природа. 2008б. Т. С. 3–9.
  6. Богданов Ю.Ф. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне // Журн. общ. биологии. 2008а. Т. 29. С. 102–107.
  7. Богданов Ю.Ф., Коломиец О.Л. Синаптонемный комплекс – индикатор динамики мейоза и изменчивости хромосом. М.: КМК, 2007. 358 с.
  8. В.В. Хвостова, Ю.Ф. Богданов: Цитология и генетика мейоза. - М.: Наука, 2004

Оставить комментарий

Форма обратной связи о взаимодействии с сайтом
CAPTCHA
Этот вопрос задается для того, чтобы выяснить, являетесь ли Вы человеком или представляете из себя автоматическую спам-рассылку.