БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ РАСТОРОПШИ ПЯТНИСТОЙ

BIOLOGY OF THE FLOWERING OF MILK THISTLE SOPTTED

Artyom Tyurin

Student, Department of Plant Growing, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

Sergey Eliseev

Scientific suppressor, Doctor of Agricultural Science, professor, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

В данной статье обобщаются результаты работ по выявлению влияния погодных условий на прохождение растениями расторопши пятнистой фазы цветения и семенную продуктивность, а также приводятся данные о видовом составе представителей полезной и вредной энтомофауны.

ABSTRACT

This article summarizes the results of the work to identify the influence of weather conditions on the passage of milk thistle of the spotted flowering phase and seed productivity, and also provides data on the species composition of representatives of beneficial and harmful entomofauna.

Ключевые слова: антэкология; расторопша пятнистая; меллитофилия; анемофилия; пыльцевая продуктивность.

Keywords: antecology; milk thistle spotted; mellitophilia; anemophilia; pollen productivity.

Введение. В условиях политики импортозамещения особенно остро стоит вопрос об интродукции и дальнейшем выращивании растений, используемых в производстве медицинских препаратов. Многие из известных лекарственных растений выращиваются в климатических условиях, приближенных к условиям естественных ареалов их произрастания. В Российской Федерации имеется свой банк культур, выращиваемых на лекарственное сырьё, однако в плане условий России повезло несколько меньше. Следовательно, для поддержания устойчивого лекарственного растениеводства необходимо подбирать максимально неприхотливые к условиям растения и их формы.

Одной из подобных культур является расторопша пятнистая (Silybum marianum (L.) Gaertn.). По данным ряда авторов [18-20; 28; 33; 44; 47], данный вид отличается особой экологической пластичностью, позволяющей потенциально выращивать его во многих районах России. Благодаря развитой корневой системе, он достаточно засухоустойчив [29; 30; 41; 49], а на лекарственные цели используют практически все его органы [14; 31; 33; 47], что обусловлено весьма богатым биохимическим составом, в который входят многие витамины, флаволигнаны, макро- и микроэлементы и эфирные масла [1; 3; 5; 14; 17; 23; 30; 33-34; 39-40; 44-45; 47-48; 50-51]. Есть даже источники, гласящие о его кормовой ценности, что является дополнительным аргументом в пользу дальнейших исследований [7; 39; 41].

По состоянию на 2023 год доподлинно известно о существовании промышленных плантаций расторопши в Краснодарском крае [23; 29] и о ряде региональных исследований, посвящённых вопросу возделывания этой культуры. Всё это говорит об интересе научного сообщества к вопросам лекарственного растениеводства.

Цель данной работы – обобщить известную информацию, относящуюся к первичному и вторичному ареалу, ботаническому описанию и приспособлениям для опыления растений расторопши, выявить опылителей и вредителей, а также показатели нектарной, пыльцевой и семенной продуктивностей и факторов на них влияющих.

Методы исследования. Основные методы работы связаны с анализом, сравнением и обобщением научных результатов, полученных ранее другими исследователями.

Результаты исследования.

Первичный и вторичный ареалы. Дизъюнктивным ареалом расторопши пятнистой принято считать регион Средиземного моря [8; 14; 22; 27; 28; 32; 33; 43; 48; 50], откуда, благодаря развитию торговых маршрутов и путешественникам, она в дальнейшем распространилась. В диком виде встречается в южной и центральной Европе, на полуострове Малая Азия, в Средней Азии и Северной Африке [5; 8; 17; 22; 27; 32; 38; 40]. В эпоху Великих географических открытий была занесена путешественниками в Северную Америку и в Австралию [8; 27; 32; 40]. Известна своими лекарственными свойствами с эпохи раннего Средневековья [8; 48].

Полноценное введение в культуру началось с 60-х гг. ХХ века, когда немецкие учёные выделили из тканей растения группу флавонолигнанов [48], на которых основано действие многих современных лекарственных препаратов. С тех пор расторопша как лекарственное растение изучалось в Германии, Чехии, Сербии, Болгарии, Польше, Венгрии, Словении, Хорватии, Македонии, Черногории, Боснии и Герцоговине [8; 34; 48].

Из стран СНГ расторопшу можно встретить в Азербайджане, где она, будучи дикоросом, может образовывать обширные заросли [5], на Украине [8; 32; 34], в Белоруссии [32; 51].

В России же изначально не было обширных природных зарослей расторопши [30; 31; 41; 42], однако, с течением времени этот вид начал встречаться и здесь, но в качестве сорного растения. В дикой форме расторопшу можно встретить на Кавказе и на юге России, в Поволжье и на юге Западной Сибири, в частности, на пустырях, вдоль дорог, на залежных полях. Предпочитает сухие и солнечные места [22; 27; 32; 48].

Старт исследований расторопши как культуры в СССР связан с многолетней деятельностью НПО ВИЛАР, посвящённой интродукции и создании промышленной технологии семеноводства [28].

По состоянию на 2023 год расторопша на лекарственные цели культивируется в Самарской, Пензенской, Ульяновской [29; 44], Московской [29], Саратовской областях [8], а промышленные плантации этой культуры есть в Краснодарском крае [23]. Также есть ряд региональных исследований, посвящённых вопросам возделывания расторопши пятнистой.

Ритмика цветения. Продолжительность жизни зависит от того, в каких условиях произрастает расторопша: если растение находится в культуре, то общая продолжительность онтогенеза не превышает 1 года, если же речь идёт о дикоросах, тогда жизненный цикл длится 2 года [5; 8; 14; 17; 27; 28; 40].

При возделывании в культуре имеют значение погодные условия. По данным Н.А. Лифантьевой и Ш.К. Хуснидинова (2012), увлажнение во второй период лета способствует появлению дополнительных побегов и ускорению прохождения фаз развития [8]. Наблюдения Н.М. Найды (2022), в целом, согласуются с вышесказанным: в первой половине лета недостаток влаги негативно сказывается на ростовых процессах главного побега [27].

Цветение расторопши достаточно продолжительное. Центральная корзинка зацветает первой, затем через 7-10 дней начинают цвести корзинки второго порядка [22; 39]. Таких соцветий на одном кусте может быть от 3 до 9 и более [28; 33; 38; 40], из-за чего общий период цветения весьма растянут [11; 22; 24; 35; 37; 39]. Распускание цветков в соцветии центробежное – от центра к периферии корзинки [9; 37]. При этом фаза цветения также подвержена влиянию погодных условий. По данным Н.М. Найды (2014), холодная погода сдвигает сроки прохождения цветения, но не влияет на длительность фазы [24].

На данном этапе остаются невыясненными вопросы, затрагивающие суточный ритм цветения цветков внутри соцветий: когда и при каких условиях наблюдается раскрытие максимального количества цветков и когда и при каких условиях происходит их закрытие; как влияют на эти процессы температурный и световой режимы. Также не раскрыт вопрос о ритмике цветения дикорастущих представителей вида.

Строение соцветий и цветка. Каждый стебель заканчивается одним соцветием [16; 32; 35; 37; 48]. Соцветия представляют собой корзинки, округлой, шаровидной [35; 37; 40] или продолговатой формы [35; 37]; крупные – от 3 до 6 см в диаметре [13; 16; 28; 32; 36; 38-40; 48], при этом Т.П. Кохан и Н.П. Куценко (2010) отмечают, что наиболее крупные корзинки находятся на главном стебле, тогда как на ветвях корзинки несколько мельче [16]. Количество таких соцветий на 1 куст составляет от 3 до 9 [28; 33; 40], а в некоторых случаях – до 14 штук [38]. Л.П. Рыбашлыкова с соавт. (2014) связывают степень ветвления побегов и, как следствие, закладку соцветий с погодными условиями: наибольшая мощность куста достигается при достаточном увлажнении и уровне тепла [38]. Пазушных соцветий не формируется.

Цветоложе мясистое, плоское, с волосяным покровом [32; 35; 48]. Вокруг корзиночек в несколько слоёв расположены шипастые черепитчатые обёртки [32; 35; 36; 48], состоящие из отдельных колючек жёлтого цвета шиловидной формы, а также из колючих зелёных листков [35; 37]. Наверху располагается один крупный шип – его длина может достигать 5 см [32; 48]. Шипы могут иметь антоциановую окраску или не иметь её [8]. Обёртка может быть опушённая или нет [36].

Цветки многочисленные [16; 35], сидячие [36]. По данным Т.П. Кохана, Н.П. Куценко (2010), конкретное их количество зависит от порядка побега: в центральной корзинке 130-250, второго и последующих порядков – 30-70 шт. [35]. Расположение их в соцветии центробежное [35].

Цветки трубчатые [13; 16; 32; 35; 48], однодомные [16; 32; 35; 48]. Венчик пурпурно-красного [8; 32; 35-37; 48], лилово-малинового, ярко-розового цвета [8; 13; 35; 37], иногда фиолетовые или белые [8; 16; 35; 37]. При проведении анализа 40 популяционных групп Л.Г. Деминой (2012) были получены следующие результаты, касающиеся окраски венчиков цветков (Рис. 1).

Рисунок 1. Доля окраски венчика цветка расторопши пятнистой [8].

Исходя из анализа окраски цветков выше, можно предполагать явление неполного доминирования, где пурпурный окрас имеют растения, доминантные по данному признаку, а белые – чистые линии по рецессивному признаку. Соответственно, розовые – гетерозиготны. Либо комплементарного взаимодействия генов, когда чем больше доминант, тем сильнее выражен признак.

Трубка венчика узкоцилиндрическая, удлинённая, зев короткий, расширенный, колокольчатый [35; 37], а его лопасти узкие, с цельным краем, линейные [37]. Столбик пестика снаружи внизу имеет густое, но короткое опушение, сверху волоски длинные, а сам пестик имеет утолщение [37].

Опыление. При изучении процессов опыления исследователь первым делом обращает внимание на строение соцветий и цветков. У расторопши пятнистой строение цветка располагает к энтомофилии. Имеется несколько приспособлений, способствующих этому:

1. Наличие цветоложа с волосяным покровом, благодаря чему опылители уверенно держатся на соцветии при сборе пыльцы, нектара или и того, и другого [16; 24; 26; 35; 37];
2. Многочисленные трубчатые сидячие цветки, расположенные центробежно [16; 24; 35; 37];
3. Яркая окраска венчика, служащая для привлечения опылителей [8; 13; 16; 26; 35; 37; 48].

Опытами Н.М. Найды (2014) установлен состав опылителей. Это представители отряда Перепончатокрылых, а именно – несколько видов шмелей, среди которых имеются, как длиннохоботковые, так и виды с короткими хоботками. Также к опылителям относятся мухи-журчалки из отряда Diptera и два представителя семейства Lepidoptera – бабочка адмирал и дневной павлиний глаз [24]. Соответственно, можно сказать, что для расторопши характерны меллитофилия, миофилия и психрофилия соответственно. При этом известно, что анемофилия (перенос ветром) для расторопши не характерен. Также не исключено автогамное опыление с использованием механизма протандрии [36].

Описание плодов. Плод расторопши пятнистой – семянка, гладкие [16; 32; 38; 40] или с небольшими морщинками [32; 48], одна сторона которых более искривлена, чем другая. Имеется узкий, продольный рубчик [39]. Основание семянки тупое [32; 49]. По обобщённым научным данным [16; 28; 32; 33; 35; 37; 38; 40; 48],  её форма может быть эллиптической, яйцевидной, обратно-яйцевидной, удлинённо-яйцевидной или широкояйцевидной. Длина семян колеблется от 5 до 8 мм, ширина – от 2 до 4 мм, толщина – от 1 до 3 мм [16; 32; 34; 35; 37; 38; 40; 48]. Н.Ю. Свистунова с соавт. (2018) указывают на зависимость формы и размеров семян от погодных условий: округлая форма и более крупные семена – во влажные годы, удлинённая форма и более мелкие семечки – в более засушливые [40].

Семена имеют густо опушенный хохолок в виде волосков длиной до 15-20 мм [16; 32; 38; 40; 48]. Считается, что этот хохолок образуется из придатков околоцветника и необходим для разноса семечек ветром [35]. Щетинки хохолка, цельнокрайные, соединяющиеся в колечко при основании. Наружные волоски тоньше внутренних, цвет их от жёлтого до белого, гладкие; внутренние волоски плёнчатые, чуть длиннее наружных. Имеющийся хохолок в дальнейшем легко отпадает [40]. Сами семена при этом опушения не имееют [37].

Цвет семян может быть светло-коричневым, коричневым или тёмно-коричневым [8; 16; 34; 38; 40], блестящий [32; 40; 48] или матовый [32; 48]. При этом некоторые авторы отмечают возможность окрашивания семян в полностью чёрный цвет [32; 34; 35; 48]. Исследованиями Л.Г. Демениной (2012) показано, что коричневые семена разной степени интенсивности встречаются гораздо чаще (рис. 2).

Рисунок 2. Частота встречаемости окраски семянок расторопши пятнистой [8]

В диаграмме выше не отмечено наличие семян расторопши полностью чёрного цвета, однако ряд авторов независимо друг от друга свидетельствуют об обратном. Возможно, здесь имеет место быть комплементарное взаимодействие генов: чем больше доминантных аллелей, тем светлее окраска.

Отдельного внимания стоит узор на семенах расторопши. Он может присутствовать [8; 16; 32; 34; 35; 38; 40; 48], либо отсутствовать [33; 34] (рис. 3). В случае, когда он имеется, может изменяться его цвет [16; 35; 38; 40].

Рисунок 3. Частота проявления признака в виде полос [8]

Т.к. узор есть у большей части семян, вероятно, что это проявление полного доминирования, где доминантные гомозиготы или гетерозиготы – полосатые, а семена, не имеющие полос, - чистые линии по рецессивному признаку. Однако в случае с наличием узора, есть вероятность корреляции с неким другим фактором, поскольку замечен разный цвет узора.

Нектарная, пыльцевая и семенная продуктивности. Расторопша пятнистая зацветает достаточно поздно, благодаря чему считается позднелетним медоносом [24; 25-27]. В среднем пыльцевая продуктивность расторопши составляет 19,9±0,20 мг с одной сотни соцветий, что является очень хорошим показателем, при этом жизнеспособность пыльцы в среднем составляет 67,3% [25]. По данным Н.М. Найды (2014), средняя масса обножки составляет 17,5±0,75 мг, время работы шмелей при сборе нектара колеблется в диапазоне от 2 до 7 сек., пыльцы – от 2 до 10 сек. Итоговая медопродуктивность колеблется в пределах от 50 до 70 кг/га [26].

Итоговая семенная продуктивность будет зависеть от нескольких факторов: от метеорологических условий конкретного года и местности, от количества генеративных побегов на куст и соцветий, от расположения соцветий на растении и от наличия в посевах представителей вредной энтомофауны.

От метеорологических условий зависит число побегов и соцветий, а также количество семян. На этот факт указывают Н.А. Лифантьева и Ш.К. Хуснидинов (2012), Л.П. Рыбашлыкова с соавт. (2014) и А.А. Сажин с соавт. (2017): чем меньше осадков, тем меньше степень ветвления куста [22; 38; 39].

Также метеоусловия влияют и на то, сколько семян останется в корзинках к периоду уборки. Так, Т.П. Кохан (2010) указывает на факт опадения семян в сухую жаркую погоду [16]. На это же указывают Л.П. Рыбашлыкова с соавт. (2014) и Н.Ю. Свистунова с соавт. (2018), а при наличии ветра семена могут разлететься или их могут склевать птицы [9].

При полностью оптимальных условиях масса одного семени варьируется в пределах 21±1 мг [34], общее количество семян на соцветии составляет 100 шт. [35], из-за чего масса семян с одного соцветия составляет 2±0,8 г [9]. А.Н. Книшаткиной с соавт. (2016) выявлена тесная корреляция массы семян на соцветии с их оболочками (r=+0.998) [35].

Масса 1000 штук считается сортовым признаком, также зависящим от условий погоды: она может варьироваться от 22 до 32 г [16; 26; 34; 38; 39].

Вредители и болезни. Разными авторами [4; 30; 31; 35; 44] в разных климатических зонах РФ отмечены следующие виды фитофагов на посевах расторопши пятнистой (табл. 1).

Таблица 1.

Видовой состав фитофагов расторопши пятнистой [35]

Помимо фитофагов, упомянутых выше, Н.В. Николайченко с соавт. (2015, 2023) сообщают о повреждении такими видами фитофагов, как пенница слюнявая (Philaenus spumarius L.), блошка полосатая (Phylloptera vittula Redt.), совка озимая (Agrotis segetum), итальянский прус (Calliptamus italicus L.) и тля табачная, или персиковая (Myzodes persicae Suls.) [30]. К этому же списку можно отнести клеверного долгоносика (Apion seniculus) [4].

Повреждению фитофагами подвергаются все части растений: листья, стебли, генеративные побеги, репродуктивные органы, а их вредоносность проявляется на всех стадиях развития. Так, по данным А.Н. Книшаткиной с соавт. (2016), зелёная щитоноска может повреждать до 25% листовой поверхности растений, а гусеницы лугового мотылька при массовом размножении способны полностью уничтожить посевы расторопши [35]. А.Н. Кшникаткина с соавт. (2016) и Н.В. Николайченко с соавт. (2023) указывают на зависимость численности вредителей и степени повреждений растений расторопши от метеорологических условий: в годы с достаточным увлажнением повреждений зафиксировано значительно меньше, чем в засушливые [31; 35].

При возделывании в культуре на заселение и повреждение вредителями влияют также агротехнические приёмы. Особенно сказывается на численности вредителей действие системы удобрений. В опыте А.М. Труфанова (2019) наилучшим вариантом является минеральная система при междурядьях 45 см [44].

Из болезней за всё время проведения исследований замечены мучнистая роса и бактериоз [6], пятнистость листьев и ржавчина [30; 31].

При разработке систем защиты необходимо учитывать, что расторопша пятнистая, вне зависимости от цели использования, накапливает в себе некоторое количество флаволигнанов и других соединений, ценных для фармацевтической промышленности. Поэтому следует отдать предпочтение биологическим препаратам либо искать разрешённые химические препараты [30; 31; 35].

Выводы. По итогам обзора имеющихся литературных источников можно сделать следующие выводы:

1. Выявлен общий механизм цветения растений расторопши пятнистой: от центра к краю. Отмечено отсутствие данных о ритмике цветения у дикорастущих представителей вида;
2. Высказано предположение о наличии у растений расторопши генетических взаимодействий, влияющих на окраску венчика цветка, а также на окраску и узорчатость семян;
3. Обобщён материал, относящийся к видовому составу полезных и вредных насекомых в посевах расторопши.

Список литературы:

1. Балаева Ш.А. Определение витаминов в плодах, масле и шроте расторопши пятнистой, произрастающей в Республике Дагестан // Химия, экология и рациональное природопользование: сб. материалов Международной науч.-практ. конф. (Магас; 21-23 октября 2021 г.). – Магас, 2021. – С. 21-24.
2. Ботанико-фармакогностический словарь: справ. пособие / К.Ф. Блинова, Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский [и др.] / Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. – М: Высш. шк., 1990. – 272 с.
3. Волоцуева А.В. Фитохимическое исследование плодов расторопши пятнистой, культивируемой в Самарской области // Аспирантские чтения – 2001: сб. материалов конф. молодых исследователей (Самара; 2001 г.).  – Самара, 2001. – С. 49-50.
4. Воронин А.Н. Влияние сроков посева и норм высева на продуктивность расторопши пятнистой (Silybum marianum) в условиях Ярославской области // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 2019. – № 2 (172). – С. 35-41.
5. Гасымова Ш.А. Изучение химического состава жирного масла из семян Silybum marianum (L.) Gaertn. // Химия растительного сырья. – 2017. – № 3. – С. 107-111.
6. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т.1. «Сорта растений» (официальное издание). – Москва: ФГБНУ «Росинформагротех», 2022 – 646 с.
7. Гусева И.И. Расторопша пятнистая в комбикормах для кур-несушек // Птицеводство. – 2022. – № 12. – С. 32-35.
8. Деменина Л.Г. Особенности проявления внутривидовой изменчивости в популяционных группах расторопши пятнистой // Вестник СамГМУ – Естественнонаучная серия. – 2012. – № 9 (100). – С. 180-190.
9. Джашеев А-М.С. Опыт возделывания расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.)) в условиях предгорной зоны Северного Кавказа // Успехи современного естествознания. – 2019. – № 7. – С. 7-13.
10. Замятин С.А. Возделывание расторопши пятнистой в условиях Республики Марий Эл // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: сб. материалов Международной науч.-практ. конф. «Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола; 23-24 марта 2023 г.). – Йошкар-Ола, 2023. – С. 30-33.
11. Зволинский В.П. Опыт интродукции лекарственных растений в Астраханской области // Аграрный вестник Урала. – 2014. – № 1 (119). – С. 13-16.
12. Илюстрированный определитель растений Средней России. Том 3. Покрытосеменные (Двудольные: раздельнолепестные) [Текст] / И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков [и др.]. – Москва: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. – 496 с.
13. Кардакова Л.П. Интродукция расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) в Иркутской области // Растениеводство, селекция и семеноводство. – 2009. – № 2 (15). – С. 53-56.
14. Кароматов И.Д. Противоопухолевые средства расторопши пятнистой // Биология и интегративная медицина. – 2018. – № 10 (27). – С. 56-69.
15. Корона В.В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории: монография / В.В. Корона, А.Г. Васильев. – 2-е изд., испр. и доп. – Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2007. – 280 с.
16. Кохан Т.П. Рост и развитие Silybum marianum (L.) Gaertn. при интродукции // Промышленная ботаника. – 2010. – № 10. – С. 156-161.
17. Курченко В.П. Содержание флаволигнанов расторопши пятнистой в плодах и гепатопротекторных препаратах // Рецепт. – 2019. – Т. 22. – № 2. – С. 225-231.
18. Кшникаткина А.Н. Эффективность применения гербицидов в сочетании с биопрепаратом Альбит на посевах расторопши пятнистой // Нива Поволжья. – 2011. – № 4 (21). – С. 30-34.
19. Кшникаткина А.Н. Биоэнергетическая эффективность применения средств химизации и регуляторов роста в технологии возделывания расторопши пятнистой // Нива Поволжья. – 2016. – № 4 (41). – С. 30-35.
20. Кшникаткин С.А. Экологически безопасная технология возделывания расторопши пятнистой // Нива Поволжья. – 2021. – № 3 (60). – С. 60-66.
21. Лекарственные растения средней полосы европейской части России [Текст] / Н.С. Кучина, А.И. Шретер, Э.В. Назаров [и др.]. – Москва: Медицина, 1992. – 157 с.
22. Лифантьева Н.А. Особенности роста и развития расторопши пятнистой в связи с её интродукцией в условиях Предбайкалья // Вестник ИрГСХА. – 2012. – № 51. – С. 12-17.
23. Мигунов А.М. Аргументы для поиска лекарственного сырья расторопши пятнистой (Silybum marianum) в естественных условиях Амурской области // Молодёжь XXI века: шаг в будущее: сб. материалов конф. «Молодёжь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск; 23 мая 2019 г.). – Благовещенск, 2019. – Т.2. – С. 78-79.
24. Найда Н.М. Биология цветения и опыления лекарственных растений в коллекционном питомнике СПбГАУ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2014. – № 37. – С. 9-16.
25. Найда Н.М. Пыльцевая и сахаропродуктивность лекарственных растений в коллекционном питомнике СПбГАУ // Известия Санкт-Петербургского государственного университета. – 2015. – № 38. – С. 9-15.
26. Найда Н.М. Антэкология некоторых лекарственных растений // Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозамещения: сб. статей. – 2018. – Ч.1. – С. 29-32.
27. Найда Н.М. Биоэкологические особенности Silybum marianum в условиях Ленинградской области // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. – 2022. – № 4 (69). – С. 9-20.
28. Никифорова О.И. Итоги конкурсного испытания популяций расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) в условиях Среднего Поволжья // Развитие аграрной науки и практики: состояние, проблемы и перспективы: сб. материалов Международной науч.-практ. конф., посвящ. 115-летию агрономического факультета Донского ГАУ (Персиановский; 26 мая 2022 г.). – Персиановский, 2022. – С. 24-31.
29. Николайченко Н.В. Продуктивность расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) в условиях Саратовского правобережья // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. – 2002. – № 1. – С. 173-174.
30. Николайченко Н.В. Биологические особенности и отзывчивость на средства защиты растений различных сортов расторопши пятнистой в сухой степи Поволжья  // Аграрный научный вестник. – 2016. – № 8. – С. 35-42.
31. Николайченко Н.В. Влияние режима питания, стимуляторов роста и средств защиты на продуктивность расторопши пятнистой в степной зоне Поволжья // Аграрный научный журнал. – 2023. – № 5. – С. 24-32.
32. Питкевич Э.С. Расторопша пятнистая – Silybum marianum (L.) // Проблемы здоровья и экологии. – 2008. – № 4 (18). – С. 119-126.
33. Прахова Т.Я. Новый сорт расторопши пятнистой Аврора для Среднего Поволжья // Кормопроизводство. – 2022. – № 8. – С. 25-29.
34. Рамазанов А.Ш. Аминокислотный состав плодов расторопши пятнистой, произрастающей на территории Республики Дагестан // Химия растительного сырья. – 2020. – № 3. – С. 215-223.
35. Расторопша пятнистая: вопросы биологии, культивирования, применения: монография / А.Н. Кшникаткина, П.Г. Аленин, С.А. Кшникаткин [и др.]. – Пенза: ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет» Г.А. Карпова, 2016. – 325 с.
36. Расторопша пятнистая: монография / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная, Е.В. Авдеева [и др.]. – Самара: ООО «Офорт»; ГОУ ВПО «СамГМУ Росздрава», 2010. – 118 с.
37. Росихин Д.В. Фармакогностическое исследование по обоснованию комплексного использования расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) : дис. … канд. фарм. наук. – Самара, 2018. – 165 с.
38. Рыбашлыкова Л.П. Ранние этапы онтогенеза Silybum marianum при интродукции в условиях Астраханской области // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса. – 2014. – № 4 (36). – С. 98-102.
39. Сажин А.А. Особенности возделывания расторопши пятнистой в Курганской области // Аграрная наука – сельскохозяйственному производству Сибири, Казахстана, Монголии, Беларуси и Болгарии: сб. материалов ХХ Международной науч.-практ. конф. (Новосибирск; 04-06 октября 2017). – Красноярск, 2017. – Ч.2. – С. 185-188.
40. Свистунова Н.Ю. Морфологические особенности и посевные качества плодов расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) // Журнал «Орбиталь». – 2018. – № 1 (2). – С. 25-30.
41. Спиридонов Ю.Я. Технология возделывания расторопши пятнистой с целью получения высоких урожаев семян для повышения молочной продуктивности и качества молока // Аграрный вестник Юго-Востока. – 2018. – № 2 (19). – С. 50-54.
42. Справочник по лекарственным растениям [Текст] / А.М. Задорожный, А.Г. Кошкин, С.Я. Соколов [и др.]. – М: Лесн. пром-сть, 1988. – 415 с.
43. Тимошкин О.А. Интродукция расторопши пятнистой (Silybum marianum) в условиях Средневолжского региона // Международный сельскохозяйственный журнал. – 2023. – № 3 (393). – С. 261-264.
44. Труфано, А.М. Фитосанитарное состояние посева расторопши пятнистой при выращивании её в условиях Ярославской области // Вестник АПК Верхневолжья. – 2019. – № 4 (48). – С. 11-16.
45. Хомина В.Я. Экономическая оценка возделывания расторопши пятнистой в условиях Лесостепи Украины // Научный журнал «Апробация». – 2014. – № 6 (21). – С. 13-17.
46. Худенко М.Н. Продуктивность расторопши пятнистой в зависимости от способов обработки почвы и химических средств защиты в сухой степи Поволжья // Аграрный научный вестник. – 2016. – № 12. – С. 43-49.
47. Хуснетдинова Т.И. Влияние препаратов Эпин-Экстра и Идеал на продуктивность расторопши пятнистой (Silybum marianum L.) в условиях интродукции в Московской области // Агрохимический вестник. – 2016. – № 5. – С. 40-43.
48. Цаприлова С.В. Расторопша пятнистая: химический состав, стандартизация, применение // Вестник фармации. – 2008. – № 3 (41). – С. 92-104.
49. Чавдарь Н.С. Засухоустойчивость расторопши пятнистой // Вестник Приднестровского университета. Серия: Медико-биологические и химические науки. – 2013. – № 2 (44). – С. 230-233.
50. Шарун Д.А. Гепатопротекторные свойства расторопши пятнистой // Метод Z. – 2022. – № 3 (5). – С. 19-20.
51. Якимович Е.А. Целесообразность применения гербицидов почвенного действия в посевах расторопши пятнистой // Защита растений. – 2016. – № 40. – С. 146-158.