ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ПРОФАЗЫ МЕЙОЗА I ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ

FEATURES OF THE DYNAMICS OF PROPHASE OF MEIOSIS I IN POULTRY

Bela Amayeva

2nd year master student of the Department of Cell Biology, morphology and microbiology, Chechen State University A.A. Kadyrov

Russia, Grozny

АННОТАЦИЯ

Мейоз - это особый тип клеточного деления, в результате которого образуются гаплоидные генетически разнообразные гаметы. Для организмов, которые размножаются половым путем, правильная гаплоидизация отцовского и материнского геномов имеет первостепенное значение.

ABSTRACT

Meiosis is a special type of cell division that produces haploid, genetically diverse gametes. For organisms that reproduce sexually, correct haploidization of the paternal and maternal genomes is of paramount importance.

Ключевые слова: мейоз, синаптонемный комплекс, двунитевые разрывы, гомологичные хромосомы.

Keywords: Meiosis, synaptonemal complex, double strand breaks, homologous chromosomes.

Мейоз – процесс специализированного клеточного деления, являющийся основополагающим процессом для производства жизнеспособных гамет и воспроизведения видов, которые размножаются половым путем. Получившиеся клетки могут, например, иметь форму сперматозоидов и ооцитов у млекопитающих, пыльцы и яйцеклетки у цветковых растений и спор у грибов. Этот тип клеточного деления фундаментален и эволюционно консервативен у всех размножающихся половым путем эукариот и характеризуются четырьмя основными хромосомными процессами:

1. Во время S-фазы комплексы когезина устанавливаются в качестве родственной сестринской хроматиды;
2. Ось хромосомы конденсируется и происходит спаривание гомологичных хромосом;
3. Синаптонемный комплекс (СК) образуется через синапс;
4. Происходит рекомбинация, которая в конечном итоге приводит к образованию кроссовера.

Кроме того, гомологически-зависимые или –независимые взаимодействия, например, кластеризация центромер и / или теломер, могут предотвращать и / или дополнять эти процессы [1].

При мейозе генерируются гаплоидные гаметы (например, яйца и сперма) из диплоидных зародышевых клеток. Это событие важное для полового размножения происходит вследствие одного раунда репликации ДНК с двумя последовательными клеточными делениями, называемыми мейоз I (МI) мейоз II (MII).

В Мейозе I происходит сегрегация гомологичных хромосом друг от друга, а Мейоза II характерезуется делением хромосом на сестренские хроматиды, сходным делением митотических клеток. Мейоз I как и мейоз II протекает в 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза [3]. В мейозе происходит уникальные хромосомные динамические процессы, такие как спаривание/синапсис и рекомбинация гомологов, которые происходят в мейотической профазе I, что было расширенно изучена на различных модельных системах, таких как пекарские дрожжи, круглые черви [2].

Правильная сигрегация гомологичных хромосом зависит от создания хиазмат, удерживающие гомологичные хромосомы в вместе, создание, которых обеспечивает синапсис и рекомбинация [5].

Во время профазы I сестринские хроматиды организованы в белковые структуры, называемые осевым элементом (ОЭ) или осью хромосомы, на которых собран синаптонемный комплекс (СК). Затем гомологичные хромосомы (гомологи) подвергаются спариванию [4], синапсису и мейотической рекомбинации, продуцирующие кроссоверы, процесс, который создает физические связи между гомологами, называемыми хиазматами. Во время профазы I хромосомы подвергаются динамическому движению для облегчения спаривания гомологов и синапсов, которые приводятся в действие теломерами, прикрепленными к ядерной мембране [7].

Следовательно, эти процессы дают двухвалентные хромосомы, в результате чего две гомологичные хромосомы физически связаны хиазматами. Хиазматы играют важную роль в позиционировании гомологичных хромосом, так что они захватываются микротрубочками с противоположных полюсов во время метафазы I [6].

В анафазе I гомологичные хромосомы выделяются в направлении противоположных полюсов веретена путем растворения хиазмат. Таким образом, в отличие от митоза, гомологичные хромосомы мейоза I, а не сестринские хроматиды разделены в противоположных направлениях, чтобы уменьшить количество хромосом вдвое. Чтобы выполнить этот процесс при мейозе I, сестринские кинетохоры обращены в одном направлении, так что сестринские хроматиды объединяются в одну и ту же дочернюю клетку, процесс, называемый монополярной ориентацией кинетохор. При мейозе II пары сестринских хроматид сегрегируют в анафазе II, которая использует те же механизмы, что и митоз.

Таким образом, мейоз I и, в частности, первая фаза, включают в себя очень сложные, скоординированные процессы, которые необходимы для успешного мейоза. Хотя эти события в высшей степени консервативны для размножающихся половым путем организмов. Мейоз продуцирует гаметы, такие как сперма и яйцеклетки, вдвое меньшим количеством хромосом, чем исходная родительская половая клетка. Для успешного протекания мейоза должны иметь место 3 события:

1. Гомологичные хромосомы должны спариться;
2. Гомологичные хромосомы должны восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК (ДЦР) с образованием кроссоверов, которые создают физическую связь между хромосомами;
3. Гомологичные хромосомы должны подвергаться двум последовательным событиям сегрегации.
11. россинговер – обеспечивает точное разделение гомологов во время профазе I. Тем самым, все предшествующие этапы оброзования кроссовера строго регулируются, чтобы гарантировать, что между каждой парой гомологичных хромосом образуется, по крайней мере, один кроссовер. Как часть процесса регулирования кроссовера.

Возникновение ощибок во время мейоза может привести к образованию гамет с большим количеством хромосом, либо с небольщим количеством хромосом. Такие гаметы являются анеуплоидными. У людей мейотические ошибки являются основными причинами выкидышей и врожденных дефектов.

Примичательно, то, что в организмах, где оба процесса сперматогенез и оогенез протекают одинаковых временных периодов развития (например, на протяжении всей жизни взрослого организма), процесс сперматогенеза выполняется быстрее, чем оогенез у нематод, в то время как у взрослого самца мейотическая профаза I сперматогенеза завершается через 20–24 часа, а для завершения мейотической профазы I оогенеза у взрослого гермафродита требуется 54–60 часов. [8]

Список литературы:

1. Acquaviva L., Székvölgyi L., et al. 2013. /The COMPASS subunit Spp1 links histone methylation to initiation of meiotic recombination. Acquaviva L., Székvölgyi L., et al. //Science 339: 215–218.
2. Albini SM., Jones GH. 1987. /Synaptonemal complex spreading in Allium cepa and A. fistulosum. I: The initiation and sequence of pairing. Albini SM., Jones GH. 1987.  //Chromosoma 95: 324–338.
3. Allers T., Lichten M. 2001a. /Differential timing and control of noncrossover and crossover recombination during meiosis.  //Cell 106: 47–57.
4. Aimee Jaramillo-Lambert, Marina Ellefson, et al. /Differential timing of S phases, X chromosome replication, and meiotic prophase in the C. elegans germ linedoi: Aimee Jaramillo-Lambert, Marina Ellefson, et al. 10.1016//j.ydbio.2007.05.019.
5. Anderson L.K. /Mouse crossover distribution of synaptonemal complexes using immunofluorescence localization of MLH1 Protein. /Anderson L.K. et al. //Genetics 1999   151, 1569-1579.
6. Anderson E., Baltus A., et al. (2008). /Stra8 and its inducer, retinoic acid, regulate meiotic initiation in both spermatogenesis and oogenesis in mice. Anderson E., Baltus A., et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105 14976–14980. 10.1073/pnas.0807297105.
7. Argunhan B, Farmer S, et al.  2013. /Direct and indirect control of the initiation of meiotic recombination by DNA damage checkpoint mechanisms in budding yeast. 7. Argunhan B, Farmer S, et al. //PLoS ONE 8: e65875.
8. Baker, S., Bronner, C., et al. (1995). /Male mice defective in the DNA mismatch repair gene PMS2 exhibit abnormal chromosome synapsis in meiosis. 8. Baker, S., Bronner, C., et al. //Cell 82, 309–319. doi: 10.1016/0092-8674(95)90318-6.