ОБРАЗОВАНИЕ СИНАПТОНЕМНОГО КОМПЛЕКСА И РЕКОМБИНАЦИЯ В МЕЙОЗЕ I

FORMATION OF A SYNAPTONEMIC COMPLEX AND RECOMBINATION IN MEIOSIS I

Alana Magomadova

Student, Department of Cell Biology, Morphology and Microbiology, Chechen State University,

Russia, Grozny

АННОТАЦИЯ

Для мейоза первого деления в профазе I характерны специфичные процессы, такие как образование синаптонемного комплекса и рекомбинация. Это структуры, обеспечивающие процесс кроссинговер (обмен гомологичные участками гомологичных хромосом). Синаптонемный комплекс предположительно обеспечивает связывания хромосом в момент спаривания. Рекомбинация – процесс, обеспечивающий перераспределения генетического материала, путем двухцепочечного разрыва и затем соединения разных молекул, это обеспечивает появления новых комбинаций генов.

ABSTRACT

For meiosis of the first division in prophase I, specific processes are characteristic, such as the formation of a synaptonemal complex and recombination. These are structures that ensure the crossing over process (exchange of homologous regions of homologous chromosomes). The synaptonemal complex presumably provides for the binding of chromosomes at the time of mating. Recombination is a process that ensures the redistribution of genetic material by double-stranded break and then combining different molecules, this ensures the emergence of new combinations of genes.

Ключевые слова: синаптонемный комплекс, рекомбинация, синапсис, гомологичные хромосомы, мейоз.

Keywords: synaptonemal complex, recombination, synapsis, homologous chromosomes, meiosis.

Введение

Синаптонемный комплекс (СК) – белковая структура специфичная для мейоза, сборка СК происходит между парными гомологичными хромосома у различных эукариот. СК имеет высококонсервативную ультраструктуру и играет критическую роль в контроле нескольких стадий мейотической рекомбинации и образования кроссовера, обеспечивая точную сегрегацию мейотических хромосом. Ультраструктура СК высококонсервативна и состоит из двух латеральных элементов и центральной области. Рекомбинация - это сложный процесс, который является результатом каскада множества событий во время мейоза.

Синаптонемный комплекс и рекомбинация

Образование СК начинается с конденсации сестринских хроматид вдоль мейоз-специфичных белковых ядер с образованием осевых элементов. Осевые элементы из гомологичных хромосом «застегиваются» вместе за счет вставки центральной области. После синапсиса осевые элементы называются латеральными элементами. Центральная область состоит из (1) поперечных волокон, расположенных перпендикулярно боковым элементам, и (2) центрального элемента, который проходит параллельно боковые элементы на полпути через центральную область [6].

У многих организмов, включая почкующиеся дрожжи и млекопитающих, рекомбинация используется для определения того, какие хромосомы являются гомологичными. Рекомбинация инициируется посредством ДЦР, вводимых консервативной эндонуклеазой Spo11 [5]. ДЦР обрабатываются для получения одноцепочечных, связанных рекомбиназой концов, которые ищут гомологичные хромосомы [1]. У почкующихся дрожжей подмножество этих ДЦР обрабатывается путем Zip1, Zip2, Zip3, Mer3, Msh4 и Msh5 (ZMM), который использует функционально разнообразный набор белков, включая белок поперечной филамента, Zip1 и МУПМ, лигаза, Zip3, для образования промежуточных соединений двойного соединения Холлидея [7]. Затем эти промежуточные соединения специфически разделяются на кроссоверы, которые распределяются по геному. Путь ZMM также продуцирует стабильные межгомологичные соединения, которые инициируют полимеризацию Zip1 для синапсов [2]. Таким образом, синапс является результатом успешного создания промежуточных продуктов межгомологической рекомбинации, которым суждено стать кроссоверами.

Осевой элемент играет важную роль как в генерации ДЦР, так и в регулировании их восстановления. Он обеспечивает платформу, на которой собираются белки, необходимые для образования ДЦР, включая Spo11 и Rec114 [8]. Горячие точки - это участки генома, предпочтительно расщепляемые Spo11. Горячие точки расположены на петлях хроматина и доставляются к осям, где они разрезаются Spo11 [5]. ДЦР приводят к привлечению мейоз-специфической киназы Mek1 к осевым элементам, где она активируется и способствует межгомологическому смещению, регулирует путь ZMM и контролирует контрольную точку мейотической рекомбинации [4].

Центральная область не требуется для создания кроссоверов, поскольку кроссоверы образуются альтернативными путями у мутантов zmm . Ключ к разгадке пришел из наблюдения, что «взаимодействие гомологов», обеспечиваемое генами ZMM, подавляет активность Spo11, предполагая, что это может быть ответственным за синапс [9].

Рекомбинация - процесс, с помощью которого запрограммированные ДЦР вводятся по всему геному и затем восстанавливается, представляет собой механизм, используемый большинством эукариот для обеспечения точной гомологичной сегрегации хромосом. В этом процессе множественные (часто сотни) ДЦР вводятся по всему геному с помощью топоизомеразы типа II, подобного белку Spo11[3]

Список литературы:

1. Brown MS, Bishop DK. 2015. DNA strand exchange and RecA homologs in meiosis. Cold Spring Harb Perspect Biol 7: a016659.doi:10.1101/cshperspect.a016659
2. Börner GV, Kleckner N, Hunter N. 2004. Crossover/noncrossover differentiation, synaptonemal complex formation, and regulatory surveillance at the leptotene/zygotene transition of meiosis. Cell 117: 29–45.doi:10.1016/S0092-8674(04)00292-2
3. Feng-Guo Zhang,^* Rui-Rui Zhang,^* and Jin-Min Gao Asian J Androl. 2021 Nov-Dec; 23(6): 580–589. The organization, regulation, and biological functions of the synaptonemal complex
4. Hollingsworth NM, Gaglione R. 2019. The meiotic-specific Mek1 kinase in budding yeast regulates interhomolog recombination and coordinates meiotic progression with double-strand break repair. Curr Genet 65: 631–641.doi:10.1007/s00294-019-00937-3
5. Keeney S, Lange J, Mohibullah N. 2014. Self-organization of meiotic recombination initiation: general principles and molecular pathways. Annu Rev Genet 48: 187–214.doi:10.1146/annurev-genet-120213-092304
6. Page SL, Hawley RS. 2004. The genetics and molecular biology of the synaptonemal complex. Annu Rev Cell Dev Biol 20: 525–558.doi:10.1146/annurev.cellbio.19.111301.155141
7. Pyatnitskaya A, Borde V, De Muyt A. 2019. Crossing and zipping: molecular duties of the ZMM proteins in meiosis. Chromosoma 128: 181–198.doi:10.1007/s00412-019-00714-8
8. Panizza S, Mendoza MA, Berlinger M, Huang L, Nicolas A, Shirahige K, Klein F. 2011. Spo11-accessory proteins link double-strand break sites to the chromosome axis in early meiotic recombination. Cell 146: 372–383.doi:10.1016/j.cell.2011.07.003
9. Thacker D, Mohibullah N, Zhu X, Keeney S. 2014. Homologue engagement controls meiotic DNA break number and distribution. Nature 510: 241–246.doi:10.1038/nature13120