АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОБЕГА AMARANTHUS BLITOIDES.

ANATOMICAL STRUCTURE OF THE AMARANTHUS BLITOIDES

Victoria Dordzhieva

kand. biol. sci,, lecturer in botany, zoology and ecology, associate professor of Kalmyk State University,

Russia, Elista

Keema Ochirova

kand. bio. sci., assistant of the department of botany, zoology and ecology of the Kalmyk State University

Russia, Elista

Amulanga Byurcheva

2 th year graduate student of the department of botany, zoology and ecology of the Kalmyk State University,

Russia, Elista

АННОТАЦИЯ

Проведен анатомический анализ вида Amaranthus blitoides. Выявлены диагностические признаки строения побега. Установлены параметры клеток и тканей листа и стебля. Установлено анатомическое строение листовой пластинки, структура обоих эпидерм. Полученные данные могут быть использованы в дальнейших систематических исследованиях рода Amaranthus.

ABSTRACT

An anatomical analysis of the species Amaranthus blitoides was performed. Diagnostic signs of the structure of the shoot are revealed. The parameters of the cells and tissues of leaf and stem are established. The anatomical structure of the leaf blade was established, the structure of both epidermis. The data obtained can be used in further systematic studies of the genus Amaranthus.

Ключевые слова: эпидерма, устьица, мезофилл, биколлатеральный проводящий пучок, хлоропласты.

Keywords: epidermis, stomata, mesophyll, bicolateral conductive bundle, chloroplasts.

Виды амаранта введены в культуру и выращиваются на салат и зерно (амарантовое масло), как кормовая и декоративная культура. И что немаловажно это одно из немногих растений повышающих плодородие почвы. В результате исследований в корневой зоне видов амаранта азотобактер и азоспириллы встречаются в ассоциации со спутниками, которые благоприятно влияют на их физиологическую активность [2, с. 236]. Можно предположить, что содержание большого количества белка, а в их составе и особо ценных незаменимых аминокислот – лизина, триптофана и др., во многом связано с содержанием в их ризосфере видов азотобактера и азоспириллов. Установлен интересный факт симбиоза амаранта с дождевыми червями, которые его семена переносят и потребляют в пищу, гораздо чаще, чем семена других сорных видов растений [6, с. 211; 7, с. 11]. Род Amaranthus объединяет виды однолетних трав с очередными, черешковыми листьями с простыми цельными листовыми пластинками. Стебель ортотропный, прочный. Цветки мелкие, невзрачные, часто с зеленоватым околоцветником, собраны в верхушечные или пазушные соцветия. Цветки изначально собраны в небольшие группки – «клубочки», которые, в свою очередь, образуют крупные колосовидные соцветия.

Семь видов Amaranthus, отмеченных на Предкавказье довольно четко отличаются друг от друга [5, с. 434]. В свое время, нами была установлена анатомия листа Amaranthus retroflexus L. [1, с. 70; 3, с. 35; 4, с. 5]. В настоящей работе мы рассмотрели структуру листа Amaranthus blitoides, для которого, в отличие от Amaranthus retroflexus L., характерен лежачий стебель с простыми обратнояйцевидными листьями. Однолетник, побеги достигают до 15-30 см длиной. Цветки, как правило, только в пазушных клубочках.

Материалы и методы.

Материал был собран на участке Эколого-биологического центра учащихся (г. Элиста, ул. Николаева, 52) в начале июня 2016 года. Выборка состояла из 10 растений, так как в это время растение находилось еще в вегетативной фазе развития и размах изменчивости незначителен. Анализ проведен по предложенной схеме. Анатомические срезы подготовлены по общепринятой методике, рисунки – с микроскопа «Биолам» с помощью РА-4, промеры – с помощью окуляр-микрометра. Все срезы подготовлены со свежего, а не фиксированного материала.

Результаты исследования.

Главный побег Amaranthus blitoides в условиях Республики Калмыкия в начале июня достигает до 4-6 см в среднем, главный корень длиннее. На побеге до 9-12 листьев: нижние 7-8 из них уже завершили рост. В пазухе семядолей, зародышевых листьев, пятого и выше очередно расположенных листьев – пазушные побеги. Заложение и развитие последних идет в акропетальном направлении. Наиболее развитый пазушный побег в пазухе семядольного листа, наименее – в пазухе шестого листа, выше – их еще нет (Рис. 1). Закончившие рост семядоли достигают до 0,6×0,25 см, зародышевые листья – 1,6×0,6 см, наиболее развитый восьмой лист – 2,5×1,1 см, выше расположенные листья продолжают рост, их междоузлия еще не вытянуты (остаются сближенными на верхушке побега).

Рисунок 1. Гетерофилия по высоте побега Amaranthus blitoides: пп – пазушный побег, с – семядоля, зл – зародышевый лист, 5, 8, 10, 12 – порядковые номера листьев по высоте главного побега.

Главный побег – до 4-5 см длиной, в диаметре до 0,2 см, ограничен однослойной эпидермой, эустела занимает до ½ диаметра. Проводящие пучки – в инициальном кольце: степень развития их различна (зависит от времени вхождения листового следа в стелу и степени развития несущего листа). Схема строения стебля на поперечном срезе в средней части побега показана на Рис. 2 (Рис. 2). Очертание проводящих пучков, параметры и расположение клеток коровой паренхимы, расположение кристаллов в паренхимных клетках истинное, при увеличении микроскопа 7×8. Кристаллы солей откладываются в паренхимных клетках коровой паренхимы и сердцевины, в инициальном кольце между проводящими пучками. Сердцевина заполнена.

Рисунок 2. Схема строения стебля Amaranthus blitoides (увеличение 7×8): э – эпидерма, кп – коровая паренхима, ик – инициальное кольцо, пп – коллатеральные проводящие пучки, кр – кристаллы, с – сердцевина.

В проводящих пучках, независимо от степени развития, выражен камбий, радиально расположены довольно крупные сосуды, лубяная склеренхима отсутствует. С последним коррелирует лежачий на поверхности земли побег. При этом, побег не образует придаточных корней.

Структура листа нами изучена на примере закончившего рост листа. На рисунке представлена схема строения листа на поперечном срезе при увеличении 7×8 (Рис. 3). Листовая пластинка суккулентного типа, до 600-800 мкм толщиной, мезофилл 500-700 мкм (чем ближе к центральной жилке, тем больше толщина). Мезофилл между проводящими пучками составлен из 5 (6) слоев крупных водозапасающих клеток. Местами, в мезофилле, проводящие пучки в хлоренхимной обкладке так плотно прилегают друг к другу, что подсчитать число слоев водозапасающих клеток не удается. Лишь ближе к центральной жилке, между отдельными пучками, в обкладке остается один ряд (по толщине мезофилла) водозапасающих клеток. К краям листовой пластинки, между идущими по длине пластинки пучками, хорошо представлены анастамозы, соединяющие пучки. Как правило, проводящие пучки проходят по центру листовой пластинки. У С₄-фотосинтезирующих растений проводящие пучки в хлоренхимной обкладке могут быть сдвинуты как к абоксиальной, так и к адаксиальной сторонам пластинки. При этом, под нижней эпидермой остается 1 реже 2 слоя водозапасающих клеток, под верхней – 1 слой, а местами пучки в хлоренхимной обкладке вплотную подходят к верхней эпидерме.

Клетки кранц-обкладки почти квадратной формы или слегка вытянуты по диаметру. Вокруг кранц-обкладки коронкой радиально располагается один ряд палисадных по форме клеток. Клетки кранц-обкладки и палисадной хлоренхимы плотно прилегают друг к другу и заполнены хлоропластами. Кристаллы солей отлагаются большей частью в хлоренхимной палисадной обкладке, реже в водозапасающих клетках мезофилла. Эпидерма и водозапасающая ткань отличаются очень крупными размерами клеток. В проводящих пучках коллатерального типа отсутствует механическая ткань. Диаметр радиально расположенных сосудов ксилемы значительно уступает таковым в стебле. Лишь в наиболее развитых проводящих пучках встречаются 1 (2) слоя лубяной склеренхимы (Рис. 4).Ориентацию листа в пространстве обеспечивает большей частью тургор водозапасающих и основных эпидермальных клеток, в которых хлоропласты отсутствуют. Модификационная изменчивость тканей проводящего пучка, клеток кранц-обкладки и корончатой палисадной хлоренхимы незначительна. У последних от 25×13 мкм до 65×25 мкм. Клетки же водозапасающей ткани с более широкой нормой реакции: от 30×20 мкм до 180×80 мкм (длина×ширина).

Рисунок 3. Схематическое строение листа Amaranthus blitoides на поперечном срезе (увеличение 7×8): вэ – верхняя эпидерма, нэ – нижняя эпидерма, у – устьица, м – мезофилл, пп – проводящие пучки, ко – кранц-обкладка, хл – корончатая хлоренхима, кр – кристаллы (истинное их отложение в клетках хлоренхимы), вк – водозапасающие клетки.

Рисунок 4. Проводящий пучок листовой пластинки Amaranthus blitoides

вэ – верхняя эпидерма, ко – кранц-обкладка, хл – корончатая хлоренхима, кр – кристаллы (истинное их отложение в клетках хлоренхимы), вк – водозапасающие клетки.

На верхней эпидерме устьиц больше, чем на нижней. В поле зрения микроскопа при увеличении 7×40 на нижней эпидерме встречается 1 (2), на верхней 3 (4) устьица. Устьица крупные, парацитные: 50×25 мкм, в замыкающих клетках 10-14 хлоропластов (устьичная щель 6×18 мкм). Сопутствующие клетки несколько крупнее замыкающих (реже в 2-2,5 раза по ширине, в длину же почти равны). А вот покровные эпидермальные клетки очень крупные (в поле зрения помещается всего несколько клеток). В клетках хорошо заметны ядра, вокруг которых сосредоточены алейроновые зерна. Стенки покровных клеток слегка извилистые: на нижней чуть больше, чем на верхней (Рис. 5).

Очень близкая структура листа на поперечном срезе и парацитные устьица нами были отмечены у Portulaca grandiflora и Portulaca oleracea, Zygophyllum fabago [2, с. 236].

Рисунок 5. Анатомическое строение верхней эпидермы Amaranthus blitoides (рядом контур, закончившего рост листа).

Таким образом, Amaranthus blitoides по структуре листа относится к С₄-фотосинтезирующим растениям: вокруг проводящих пучков кранц-обкладка почти из квадратных по форме клеток и корончатая палисадная по форме хлоренхима. Кранц-обкладка также участвует в фотосинтезе. Остальная часть мезофилла состоит из крупных водозапасающих (не фотосинтезирующих) клеток. Толщина листовой пластинки от 600 до 850 мкм, мезофилл от 500 до 700 мкм.

Эустела занимает до ½ диаметра стебля: в инициальном кольце вокруг сердцевины (заполненной) в один круг расположены более или менее развитые коллатеральные проводящие пучки. Довольно крупные сосуды древесины размещаются по радиусу. Почти полное отсутствие склеренхимы в проводящих пучках, механических тканей под эпидермой стебля коррелируют с лежачими побегами.

В тканях листа и стебля много кристаллов солей. Лист аномоцитный, устьица также как сопутствующие им клетки и покровные клетки эпидермы настолько крупные, что в поле зрения микроскопа (40×7) можно увидеть единичные клетки.

Amaranthus blitoides по экологической принадлежности – суккулентный ксерофит, эугалофит.

Список литературы:

1. Бюрчиева А. Ю., Очирова К. С. Анатомическое строение фотосинтезирующих органов Amaranthus retroflexus L. // ХХI Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов – 2014. Москва, МГУ им. Ломоносова, 2014. С. 70 – 71.
2. Дегтярова И. А. Взаимоотношения диазотрофов амаранта со спутниками. Тр. II Международная конференция по анатомии и морфологии растений. С-Петербург: БИН им.В.Л. Комарова 2002. С. 236 - 340.
3. Дорджиева В. И., Бюрчиева А. Ю. Структурная адаптация листа Amaranthus retroflexus L. к различным условиям среды // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2016. №. С. 35 - 39.
4. Дорджиева В. И., Очирова К. С. Анатомическое строение вегетативных органов Porfulacagrandiflora L. Материалы III (V) Всероссийской молодежной конференции с участием иностранных ученых. – Новосибирск, 2014. С. 5 - 10.
5. Косенко И. С. Определитель высших растений С.-З. Кавказа и Предкавказья. М.: Колос. 1970. С. 434 – 441.
6. Peest P. Van der. Rogaar H.// Pedofiologie. 1998. V. 31. P. 211 - 218
7. Shumwoy D, Koide R.T. // Applied Soil Ecology. 1994. V. 1. P. 11-15.