МОБИЛЬНОЕ  РЕАГИРОВАНИЕ  ПЧЕЛИНЫХ  СЕМЕЙ  НА  МЕХАНИЧЕСКУЮ  И  ЭЛЕКТРОМАГНИТНУЮ  СТИМУЛЯЦИЮ

Тобоев  Вячеслав  Андреевич

д-р  биол.  наук,  профессор  ЧГУ,  РФ,  г.  Чебоксары

E-mail :  stoboev@gmail.com

Кириллов  Алексей  Васильевич

студент  ЧГУ,  РФ,  г.  Чебоксары

E -mail:  kirillovalesha@yandex.ru

MOBILE  RESPONSE  OF  HONEY  BEE  COLONY  ON  MECHANICAL  AND  ELECTROMAGNETIC  STIMULATION

Vyacheslav  Toboev

doctor  of  biological  sciences,  professor  of  Chuvash  State  University,  Russia,  Cheboksary

Aleksey  Kirillov

student  of  Chuvash  State  University,  Russia,  Cheboksary

АННОТАЦИЯ

Предложен  акустический  метод,  основанный  на  статистике  высших  моментов,  позволяющий  прогнозировать  вероятность  появления  биологического  отклика  на  изменение  условий  пребывания  биологической  системы.  Рассмотренные  временные  и  частотные  количественные  параметры  позволяют  устанавливать  связь  между  изменениями  физиологического  состояния  пчелиных  семей  и  генерируемых  ими  акустических  шумов.  Изучены  приспособительные  формы  поведения  медоносных  пчел  в  условиях  вибрационной  и  электромагнитной  стимуляции.

ABSTRACT

Acoustic  method  based  on  statistics  of  higher  moments  was  proposed.  This  method  allows  to  predict  the  probability  of  appearance  the  biological  response  on  change  of  residence  conditions  of  biological  system.  Considered  time  and  frequency  quantitative  parameters  allow  to  establish  the  connection  between  changes  of  physiological  states  of  bee  colonies  and  their  generated  acoustic  noises.  Adaptive  forms  of  behavior  of  honey  bees  in  the  presence  of  vibrational  and  electromagnetic  stimulation  were  considered.

Ключевые  слова:  пчелиная  семья;  вибрационная  и  электромагнитная  стимуляция;  акустический  отклик;  спектр;  функция  обобщенного  среднего. 

Keywords :  bee  colony;  vibrational  and  electromagnetic  stimulation;  acoustic  response;  spectrum;  generalized  mean  value  function.

Введение.   Для  анализа  акустических  сигналов,  как  правило,  используются  методы  спектрального  и  корреляционного  анализа  [1—3].  Спектральный  анализ  принято  проводить  по  выборке  данных  большой  протяженности,  поэтому  короткие  локальные  изменения  не  вносят  значительного  вклада  в  результирующий  спектр  сигнала.  Вместе  с  тем,  часто  именно  локальные  изменения  свойств  сигналов,  например,  при  ударных  процессах,  могут  содержать  полезную  информацию.  Для  выделения  информативных  составляющих  такого  рода  сигналов  необходимы  методы,  позволяющие  анализировать  глобальные  и  локальные  свойства  акустических  процессов  в  динамическом  режиме.  Еще  одна  причина,  по  которой  динамический  анализ  нестационарных  сигналов  может  быть  практически  востребован,  это  —  возможность  более  точного  обнаружения  момента  изменения  параметров  изучаемого  процесса,  чем  оцененного  по  статистическим  характеристикам.  Если  при  изменении  параметров  существовавший  динамический  режим  системы  теряет  свою  устойчивость,  то  система  может  еще  некоторое  время  (по  инерции)  оставаться  в  прежнем  состоянии  [1].  Статистические  свойства  наблюдаемого  ряда  при  этом  сильно  не  меняются.  Однако  со  временем  обязательно  установится  другой  динамический  режим,  и  возникает  необходимость  прогнозирования  возможных  изменений  совокупности  новых  состояний  исходной  системы.

Для  анализа  акустических  процессов  нами  предложен  метод  динамического  моделирования  с  применением  статистики  высших  моментов,  что  позволило  реализовать  компактное  признаковое  описание  акустического  сигнала  во  временной  области  [4,  5].  При  этом  модель  сигнала  формируется  из  признаковых  компонентов  со  свойствами,  задаваемыми  на  основе  представлений  о  физических  свойствах  процессов,  для  чего  применяются  математические  методы,  позволяющие  проводить  динамическое  описание  (выделение  отдельных  этапов  в  динамике  акустического  процесса).  На  каждом  таком  этапе  решается  задача  разделения  акустического  процесса  на  группы  (классы,  кластеры),  статистически  схожие  между  собой.  Другими  словами,  выделенные  фрагменты  одного  процесса  рассматриваются  как  различные  реализации  временного  ряда,  которые  с  помощью  новых  количественных  характеристик  (ФОС  и  ОФКП)  объединяются  в  кластеры  —  статистически  однородные  участки  [4].  В  дополнение  к  количественным  параметрам,  получаемым  при  анализе  акустических  шумов  пчел  во  временной  области,  предлагается  спектральное  оценивание  выделенных  статистически  однородных  участков  ограниченной  длительности  модифицированным  методом  Прони  [6].  Для  этого  выделенный  участок  заменяется  конечным  набором  гармоник,  содержащим  информационно-значимую  и  ограниченную  совокупность  (К<30)  не  кратных  друг  другу  частот.  Для  каждого  состояния  пчелиной  семьи  выделяются  основные  частоты,  используемые  в  качестве  дискриминирующих  признаков.  Различие  частотных  спектров  для  разных  кластеров  определяется  в  терминах  функции  обобщенного  среднего  (ФОС)  и  обобщенной  функции  корреляции  Пирсона.  Рассмотренные  временные  и  частотные  количественные  параметры  позволяют  устанавливать  связь  между  изменениями  физиологического  состояния  пчелиных  семей  и  генерируемых  ими  акустических  шумов.

В  задачу  настоящего  исследования  входит  идентификация  откликов  пчелиных  семей  на  разнообразные  внешние  воздействия,  а  также  выявление  средств,  которыми  обеспечивается  надежность  акустического  взаимодействия  между  отдельными  особями.

Материалы  и  методы  исследования .  Для  генерации  вибрационных  импульсов  использовали  резиновый  молоток  со  встроенным  датчиком  силы  удара,  находившейся  в  пределах  5…70Н,  что  было  достаточно  для  стимуляции  акустического  отклика  пчел.  Удар  всегда  наносили  по  передней  стенке  улья  у  верхнего  летка.  Акустические  отклики  пчел  на  вибрационную  стимуляцию  регистрировали  микрофонным  зондом  с  конденсаторным  микрофоном  (чувствительность  3.16  mV/Pa),  имевшим  линейную  частотную  характеристику  в  пределах  анализируемого  диапазона  пчелиных  звуков  (от  20  до  1000  Гц).  Для  оцифровки  акустических  процессов  применяли  звуковую  карту  с  частотой  дискретизации  44100  Гц  (Creative,  SB  E-MU  1212M  Retail).  Семьи  зимующих  пчел  содержались  в  стандартных  12-рамочных  ульях.  Численность  пчел  в  них  находилась  на  уровне  около  20  тыс. 

Реагирование  пчел  на  ЭП  и  ЭМП  изучалось  на  семьях  медоносной  пчелы,  содержавшихся  в  поликарбонатовых  ульях.  Они  в  течение  годового  цикла  жизни  находились  под  крайней  фазой  ВЛ  ЛЭП  500  кВ  на  высоте  0,5  м  от  поверхности  Земли.  Защита  семей  контрольной  группы  от  действия  ЭП  и  ЭМП  достигалась  их  удалением  примерно  на  500  м  от  ЛЭП.  Все  семьи  выравнивали  по  количеству  взрослых  и  развивающихся  пчел,  а  также  по  кормовым  запасам.  В  весенне-летний  период  в  семьях  находилось  примерно  по  25  тыс.  взрослых  и  столько  же  развивающихся  пчел.  Кормовые  запасы  в  это  время  составляли  в  пределах  10—40  кг,  увеличиваясь  к  осени  до  20  кг.

Звуки,  генерируемые  пчелами,  дифференцировали  по  статистически  однородным  участкам,  для  которых  использовали  динамическое  описание  с  помощью  информативных  временных  и  частотных  признаков.  При  этом  временные  признаки  должны  отражать  основные  параметры  временной  структуры  выделенных  фрагментов,  а  частотные  —  характер  изменения  информационно-значимых  частот  в  выбранных  диапазонах. 

Выделение  статистически  однородных  участков.   В  анализируемом  нестационарном  шуме  длительности    выбирается  пробный  интервал  ,  при  этом  ,  где  .  Здесь  —  моменты  времени,  отделенные  друг  от  друга  фиксированными  интервалами    (—  частота  дискретизации). 

Для  реализаций  случайной  переменной  из  выбранного  интервала    определим  абсолютный  момент  порядка  p  выражением  [4]: 

  (1)

Здесь    обозначает  среднее  значение  случайной  переменной  в  интервале  ,  ,  где  временной  сдвиг  t  выражен  через  время  дискретизации  (). 

Все  моменты,  определенные  выражением  (1),  удобно  выразить  в  одних  и  тех  же  единицах  рассматривая  функцию  обобщенного  среднего  (ФОС):

  (2)

Отношение  ФОС  для  различных  фрагментов  одного  и  того  же  процесса  обозначим  через  : 

  (3)

Где  ;    —  моменты  времени,  отделенные  друг  от  друга  фиксированными  интервалами,  равной  длины  . 

В  случае  стационарности  сигнала 

  (4)

Статистическая  близость  любых  двух  фрагментов  рассматриваемого  нестационарного  шума  определяется  линейной  зависимостью

  (5)

При    коэффициент  a  определяется  значением  .  Задав  границы  изменения  этой  функции  (например,  )  можно  выделить  статистически  однородные  участки  процесса  при  оптимальной  длине  участков  фрагментации  и  оптимизировать  начала  выбранных  фрагментов    (рис.  1).

Рисунок  1.  Выделение  статистически  однородных  уастков  в  акустическом  шуме  пчелиной  семьи  (а)  с  помощью  функции  нестационарности  (б)

Частотные  характеристики  акустического  шума  пчелиных  семей.  В  дополнение  к  количественным  параметрам,  получаемым  при  анализе  акустических  шумов  пчел  во  временной  области,  используется  новый  метод  спектрального  оценивания  выделенных  статистически  однородных  фрагментов  ограниченной  длительности  (подробно  в  работе  [6]).  Для  этого  выделенный  участок  заменяется  конечным  набором  гармоник,  содержащим  информационно-значимую  и  ограниченную  совокупность  (К<30)  не  кратных  друг  другу  частот.  Для  каждого  анализируемого  участка  шума  пчел  выделяются  основные  частоты,  используемые  в  качестве  дискриминирующих  признаков.

Количественное  сравнение  статистически  однородных  участков  по  принципу  опыт-образец.   Для  количественного  сравнения  генерируемых  пчелами  акустических  шумов  предлагается  использовать  статистику  высших  моментов.  Использование  ФОС  дает  возможность  найти  истинную  корреляцию  между  двумя  сравниваемыми  участками,  если  построить  эти  ФОС  друг  относительно  друга.  Если  при  этом  получается  отрезок  прямой  линии,  то  можно  говорить  об  их  статистической  близости.  Из  такого  сравнения  можно  получить  два  параметра:  тангенс  угла  наклона  прямой,  который  при  полном  совпадении  участков  равен  единице  и  отсечка  прямой  (точка  пересечения  прямой  с  осью  ординат),  которая  в  идеале  равняется  нулю. 

Кроме  того,  предлагается  расширить  понятие  коэффициента  корреляции,  введя  обобщенную  функцию  корреляции  Пирсона  (ОФКП),  зависящую  от  величины  момента  [4]: 

  (6)

где    и    —  статистически  однородные  участки,  соответствующие  исследуемому  шуму.  ОФКП  значительно  расширяет  пределы  применимости  общепринятого  коэффициента  корреляции  Пирсона,  определенного  лишь  при  .  Функция    помогает  также  найти  целую  полосу  корреляций,  которая  локализуется  между  ее  минимальным  и  предельным  значениями.  Количественной  мерой  корреляционной  зависимости  выбрано  среднее  арифметическое  этих  значений,  т.  е.    

Вибрационная  стимуляция .  Временная  структура  акустических  откликов  на  вибрационную  стимуляцию  (крутизна  фронта  и  последующее  развитие)  связана  с  физиологическим  состоянием  пчелиных  семей.  Семьи,  находящиеся  в  нормальном  для  зимовки  состоянии  (благополучно  преодолевающие  зимовку),  реагировали  на  одиночный  вибрационный  импульс  резким  усилением  генерируемых  звуков  (рис.  2).  Их  интенсивность  за  5—10  мс  возрастала  в  1,6  ±0,5  раза.  Общая  продолжительность  акустического  отклика,  изменяющегося  по  амплитуде  и  частоте,  составляла  в  среднем  8,2  с  (lim.  5,6—14,8).  В  отдельных  случаях,  после  возбуждения  пчел,  наблюдалось  временное  прекращение  их  активности,  что  выражалось  в  уменьшении  интенсивности  по  отношению  к  исходному  уровню  в  1,3  ±0,1  раза.  Продолжительность  этого  периода  в  звуковом  отклике  составляла  в  среднем  3,8  с  (lim.  2,5—5,8).  За  этим  следовало  некоторое  усиление  звуков,  которое  чаще  всего  не  достигало  исходного  уровня,  и  некоторое  изменение  их  частоты.

Рисунок  2.  Временная  структура  акустического  отклика  пчелиной  семьи,  находящейся  в  благополучных  условиях  зимовки,  на  вибрационную  стимуляцию.  Прямоугольниками  отмечены  анализируемые  участки  акустического  шума  пчел  длительностью  1  сек:  S 1  —  до  стимуляции,  S2  —  в  момент  активизации,  S3  —  после  нормализации  состояния  пчел

По  изменению  интенсивности  генерируемых  пчелами  звуков  во  временной  области  можно  прослеживать  изменения  физиологического  состояния  пчел,  но  сложно  выделить  информативные  признаки  для  идентификации  множества  состояний  семьи  и  выработать  правила  для  их  дифференциации.  Для  решения  этих  задач  проводится  спектральное  оценивание  выделенных  фрагментов  акустического  шума  пчел  с  использованием  метода  неортогонального  спектрального  анализа  сложных  сигналов  [6]. 

Интенсивные  составляющие  звукового  фона  благополучной  зимующей  семьи  находятся  в  диапазоне  200—550  Гц  (рис.  3а).  Вибростимуляция  приводит  как  к  усилению  низкочастотных  составляющих  200—300  Гц,  так  и  появлению  в  спектре  более  высоких  частот  до  1000  Гц  (рис.  3б).  В  отдельных  семьях  отчетливо  проявлялись  звуки  в  диапазоне  1000—2000  Гц,  что  сопровождалось  так  называемым  «шипением»  пчел.  Шипящие  звуки,  издаваемые  пчелами  синхронным  движением  крыльев,  в  том  или  ином  поведенческом  контексте  являются  ответом  на  внешние  воздействия.  Сравнение  в  терминах  ФОС  спектров  участков  исходного  звука,  генерируемого  пчелами  и  его  изменений  под  действием  вибрационной  стимуляции,  можно  провести  по  двум  параметрам:  тангенсу  угла  наклона  прямых  и  отсечке  прямых  на  оси  ординат.  В  случае  статистической  близости  этих  участков  (схожести  их  частотной  структуры)  функции  обобщенного  среднего  представленные  друг  относительно  друга  на  координатной  плоскости  образуют  отрезок  прямой  линии:  ,  где    соответствует  спектру  исходной  структуры  звуков,  а    –  после  вибрационной  стимуляции. 

Рисунок  3.  Изменения  под  действием  вибрационной  стимуляции  частотных  спектров  звуков,  генерируемых  пчелиной  семьей,  зимующей  при  нормальных  условиях:  а  —  до  стимуляции  (S 1),  б  —  в  момент  активизации  (S2),  в  —  после  нормализации  состояния  пчел  (S3),  г  —  сравнение  спектров  с  помощью  ФОС

Коэффициенты  a  (или  тангенс  угла  наклона  соответствующей  прямой)  и  b  (начальная  отсечка  прямой),  определенные  методом  наименьших  квадратов,  характеризуют  изменение  акустических  процессов.  При  совпадении  их  частотных  (также  и  временных)  структур  перед  началом  и  после  воздействия  стимула  коэффициент  a  равняется  единице,  b  —  нулю.  Эти  параметры  у  благополучно  зимующих  семей  варьировали  в  незначительных  пределах.  Так,  значения  a  менялись  в  пределах  1,05…0,84,  а  отсечка  прямых  была  близка  к  нулю  b@0.

Классификация  физиологических  состояний  пчелиных  семей  возможно  по  набору  информативных  признаков,  выделенных  из  акустических  шумов,  соответствующих  каждому  диагностируемому  состоянию. 

Отклонение  состояния  пчелиных  семей  от  нормы  отражалось  на  структуре  акустического  отклика.  Семьи,  испытывавшие  голодание,  связанное  с  недостатком  кормовых  запасов,  реагировали  на  вибрационную  стимуляцию  увеличением  продолжительности  и  уменьшением  фронта  нарастания  интенсивности  акустического  отклика  по  сравнению  с  его  изменением  у  семей,  находящихся  в  нормальном  состоянии.  Сходную  структуру  имели  акустические  отклики  у  семей,  в  гнезда  которых  не  соответствовали  биологической  норме  по  влажности  воздуха.  Общая  продолжительность  акустического  отклика,  изменяющегося  по  амплитуде,  составляла  в  среднем  25  с  (lim.  13,8—58,5).  Интенсивные  составляющие  звукового  фона  таких  семей  находятся  в  диапазоне  100—1100  Гц.  Семьи,  зимовавшие  в  ульях  с  повышенной  температурой,  слабо  или  совсем  не  реагировали  изменением  генерируемых  звуков  на  вибрационную  стимуляцию.  Это  объясняется  исходно  высоким  уровнем  возбуждения  пчел  под  действием  неблагоприятного  для  них  повышения  внутригнездовой  температуры.  Интересно  отметить,  что  частотный  спектр  при  этом  практически  не  изменяется  и  имеет  максимум  в  узкой  полосе  частот  350—375  Гц.

Акустические  отклики  пчел  на  электромагнитные  воздействия .  Изменения  амплитуд  частотных  составляющих  акустических  процессов  в  пчелиных  семьях  указывают  на  зависимость  их  физиологического  состояния  от  суточной  динамики  нагрузки  ЛЭП.  Интенсивные  составляющие  частотных  спектров  получены  после  выделения  статистически  однородных  участков  для  каждого  выделенного  участка  шума.  В  утренние  часы  интенсивные  составляющие  в  спектрах  звуков,  генерируемых  пчелами,  находятся  в  диапазоне  220—250  Гц.  В  дневное  время  возмущения  ЭМП  приводят  к  увеличению  интенсивных  составляющих  на  частотах  400—450  Гц.  Этому  же  сопутствует  увеличение  летной  активности  пчел.  В  вечернее  время  возрастает  интенсивность  частотных  составляющих  в  диапазоне  300—350  Гц  (рис.  4). 

Рисунок  4.  Суточная  временная  структура  (осциллограмма)  акустического  шума  пчелиной  семьи,  находящейся  под  ЛЭП  500  кВ  на  высоте  0,5  м  от  земли.  Прямоугольниками  обозначены  сравниваемые  участки  шума,  соответствующие  разным  моментам  времени

На  возможность  выявления  статистически  значимого  влияния  ЭМП  на  физиологическое  состояние  пчел  показывает  анализ  относительных  флуктуаций  акустического  шума  при  разной  нагрузке  трассы.  С  помощью  функций  обобщенного  среднего  можно  сравнить  интегрированные  участки  акустического  шума.  Статистическая  эквивалентность  участков  проверялась  по  близости  их  ФОС  к  отрезкам  прямых  линий  (рис.  5).  Количественная  характеристика  этой  близости  оценивается  по  четырем  параметрам:  D,  Tg,  B,    (относительная  ошибка  подгонки  выбранного  участка  суммой  конечного  числа  неортогональных  гармоник).

Рисунок  5.  Временная  структура  выделенных  участков  акустического  шума  (участки  S 1—S3)  при  разной  нагрузке  трассы  и  выявление  ее  влияния  на  физиологическое  состояние  пчел:  Y_o  —  последовательность  относительных  флуктуаций  акустического  шума  в  утренние  часы;  Y₁  —  в  дневное  время;  Y₂  —  вечером

Структура  акустического  отклика  пчелиных  семей  на  вибрационную  и  электромагнитную  стимуляцию  зависит  от  их  физиологического  состояния.  Реагирование  на  вибрационную  стимуляцию  ослабляется  под  влиянием  биотических  и  абиотических  факторов  активизирующих  пчел.  Использование  функций  обобщенного  среднего  для  анализа  временно-частотной  структуры  шумов,  генерируемых  пчелами,  позволило  выявить  статистически  значимое  влияние  ЭМП  на  физиологическое  состояние  пчел.  На  это  указывает  наличие  связи  между  флуктуациями  шумов  пчелиных  семей  и  изменениями  нагрузки  трассы.  Рассматривая  функции  обобщенного  среднего  для  различных  участков  акустического  ответа  можно  получить  статистический  кластер  параметров,  образующих  семейство  однородных  его  значений.

  Предложенный  в  данной  работе  подход  способствует  повышению  надежности  диагностики  физиологического  состояния  пчел  и  прогнозирования  его  вероятных  изменений  в  годовом  цикле  роста  и  развитии  семей. 

Исследование  выполнено  в  рамках  базовой  части  государственного  задания  Министерства  Образования  и  Науки  РФ.  (Это  предложение  обязательное  условие  для  включения  статьи  в  индикаторы,  его  необходимо  оставить) 

Список  литературы:

1.Безручко  Б.П.,  Смирнов  Д.А.  Математическое  моделирование  и  хаотические  временные  ряды.  Саратов:  ГосУНЦ  «Колледж»,  2005.  —  320  с.

2.Бендат  Дж.,  Пирсол  А.  Применения  корреляционного  и  спектрального  анализа.  М:  Мир,  1990.

3.Марпл  С.Л.  Цифровой  спектральный  анализ  и  его  приложения.  М:  Мир,  1990.

4.Еськов  Е.К.,  Тобоев  В.А.  Анализ  статистически  однородных  фрагментов  акустических  шумов,  генерируемых  скоплениями  насекомых  //  Биофизика.  —  2010.  —  Т.  55.  —  Вып.  1.  —  С.  113—125.

5.Тобоев  В.А.,  Толстов  М.С.  Признаковое  описание  акустических  шумов  на  основе  статистической  близости  функций  обобщенного  среднего  (ФОС).  Вестник  Чувашского  университета  //  —  2010.  —  №  3.  —  С.  19—31.

6.Nigmatullin  R.R.,  Osokin  S.I.,  Toboev   V.A.  NAFASS:  Discrete  spectroscopy  of  random  signals  //  Chaos,  Solitons  &  Fractals.  —  2011.  —  V.  44.  —  Issue  4—5.  —  P.  226—240.