МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ  И  АНАТОМИЧЕСКОЕ  СТРОЕНИЕ  ГОДИЧНОГО  ПОБЕГА  CICHRIUM  INTYBUS  L.  В  УСЛОВИЯХ  КАЛМЫКИИ

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  преподаватель  кафедры  ботаники  и  зоологии,  доцент  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail:  Ochirov_sergey@list.tu

Очиров  Сергей  Батнасанович

учитель  химии  и  биологии  МБОУ  «Ики-Бурульская  СОШ  им.  А.  Пюрбеева»,  РФ,  Республика  Калмыкия,  пос.  Ики-Бурул

E-mail: 

Мукабенова  Лариса  Игоревна

студент  4  курса  кафедры  ботаники  и  зоологии  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail: 

MORPHOLOGICAL  AND  ANATOMICAL  STRUCTURE  OF  THE  ANNUAL  ESCAPE  CICHRIUM  INTYBUS  L.  IN  THE  CONDITIONS  OF  KALMYKIA

Dordzhieva  Victoria  Ilinichna

cand.  Biol.  Sciences,  lecturer  in  botany  and  zoology,  associate  Professor  of  Kalmyk  State  University,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Elista

Ochirov  Sergey  Batnasanovich

chemistry  and  biology  teacher  of  MBOU  «Iki-Burul  school  them.  A.  Purbeeva»,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Iki-Burul

Mukabenova  Larisa  Igorevna

4th  year  student  of  the  Department  of  botany  and  zoology  of  the  Kalmyk  State  University,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Elista

АННОТАЦИЯ

Изучено  морфолого-анатомическое  строение  годичного  побега  Cichrium  intybus  L.  Использован  метод  микроскопии  и  описание  анатомических  рисунков.  Определены  основные  особенности  строения  в  условиях  аридного  климата.

ABSTRACT

Studied  morphological,  anatomical  structure  of  the  annual  escape  Cichrium  intybus  L.  Used  the  method  of  microscopy  and  description  of  anatomical  drawings.  Defines  the  main  features  of  the  structure  in  conditions  of  arid  climate.

Ключевые  слова:  морфология;  анатомия;  эпидерма;  листовая  пластинка;  стебель.

Keywords:  morphology;  anatomy;  epidermis;  leaf;  stem.

Цикорий  обыкновенный  известен  ценный  медонос  и  лекарственное  растение  [1].  Сезонная  и  погодная  динамика,  пространственная  организация,  популяционное  поведение  C.  intybus  L.  рассматриваются  в  ряде  работ  [2—3].

В  данной  работе  установлена  анатомическая  структура  листа  и  стебля  C.  intybus  L.  произрастающего  в  Калмыкии.

В  условиях  нашей  республики  побег  C.  intybus  L.  к  концу  июня,  когда  рост  полностью  завершен,  достигает  до  54  см  (выборки  из  3х  популяций,  по  20  побегов  из  каждой  популяции;  в  окрестностях  г.  Элисты).  Амплитуда  изменчивости  признака  от  26  до  88  см.  В  это  время  в  розетке  сохраняется  в  среднем  6—7  листьев,  при  размахе  изменчивости  от  0  до  14.  В  среднем  по  высоте  побега  закладывается  14—15  боковых  фотосинтезирующих  органов  (от  2  до  31).  В  нижней  части  ортотропного  главного  стебля  3—4  листа  без  пазушных  побегов;  в  средней  —  2—3  с  пазушными  побегами  и  в  верхней  части  —  8—9  листьев  с  корзинками  в  пазухе.  Завершает  побег  отдельная  корзинка.  Наиболее  развитый  лист  розетки  достигает  в  длину  —  12,8  см  (от  4,0  до  20  см)  и  в  ширину  —  3,12  см  (от  0,5  до  4,5  см). 

Анатомическая  структура  рассмотрена  на  примере  одного  из  листьев  розетки.  Дорсовентральный  мезофилл  составлен  одним  слоем  столбчатой  и  5—7  слоями  губчатой  ткани.  Толщина  пластинки  листа  170  мкм,  при  этом  на  столбчатый  слой  клеток  приходится  лишь  25  %  толщины  мезофилла,  остальная  часть  довольно  рыхло  расположенная  губчатая  ткань  (Рис.  1).  Амфистоматный  лист,  анамоцитные  устьица.  На  нижней  эпидерме  устьиц,  больше  чем  на  верхней:  на  1  мм²  —  250  и  175  соответственно.  Устьица  на  треть  меньше  по  размерам,  чем  на  эпидерме  стебля  (Рис.  2,  3).  Устьица  на  верхней  эпидерме  расположены  на  одном  уровне  с  покровными  клетками,  а  на  нижней  эпидерме  расположены  чуть  ниже  уровня  основных  эпидермальных  клеток.  В  данной  работе  рассматривался  лист  розетки  осенней  генерации  (22.09.12  г.).  Розеточный  лист  летней  генерации  (2.07.12  г.)  более  толстый  (до  230  мкм)  и  сложен  большим  числом  слоев  мезофилла  (до  10—12).  Столбчатая  ткань  не  четко  выражена.

Рисунок  1.  Анатомическое  строение  розеточного  листа  Cichorium  intybus  L.  (22.09.12):  в.э.  и  н.э.  —  верхняя  и  нижняя  эпидермы;  п.т.  и  г.т.  —  палисадная  и  губчатая  ткань;  у.  —  устьица;  п.п  —  проводящий  пучок

Рисунок  2.  Анатомическое  строение  верхней  эпидермы  розеточного  листа:  у.  —  устьица;  о.в.  —  основание  волоска

Рисунок  3.  Анатомическое  строение  нижней  эпидермы  розеточного  листа

Анатомическая  структура  стебля  Цикория  обыкновенного  рассмотрена  на  примере  закончившего  рост  годичного  побега  (окрестности  г.  Элиста,  22.09.12  г.).  Срез  сделан  ближе  к  верхней  части  стебля.  Грани  слабо  выражены  в  числе  8—11.  Эпидерма  составлена  из  довольно  крупных  клеток:  20—28  x  12—16  мкм  (ширина  x  высота).  Высота  кутикулы  местами  не  уступает  высоте  самих  эпидермальных  клеток.  Под  эпидермой  в  коровой  паренхиме  широкие  участки  хлоренхимы  чередуется  с  небольшими  островками  колленхимы.  Последние  приурочены  к  граням  (Рис.  4  схема,  увел.7x8).  Склеренхимное  кольцо  с  встроенными  проводящими  пучками  отделяется  от  коровой  паренхимы  эндодермой.  Степень  развития  коллатеральных  проводящих  пучков  различна:  от  чисто  флоэмных  мелких,  до  крупных  с  мощно  развитой  лубяной  склеренхимой  и  небольших  —  без  последней,  т.  е.  состоящей  из  ксилемы  с  мягким  лубом  (Рис.  4).  Часто  лубяная  склеренхима  отсутствует  или  слабее  выражена  по  местам  расположения  колленхимных  островков  под  эпидермой  стебля.  Сосуды  в  ксилемной  части  проводящих  пучков  большей  частью  собраны  радиальными  рядами,  реже  разбросаны  беспорядочно.  Вокруг  сосудов  выражена  древесная  паренхима.  Между  пучками  правильными  радиальными  рядами  проходят  клетки  склеренхимы.  Толщина  склеренхимного  кольца  от  50  до  130  мкм.  Сердцевина  разрушена.

Нами  рассмотрена  эпидерма  стебля.  На  гранях  она  составлена  из  прозенхимных  клеток  от  40—160  мкм  длиной  и  10—14  мкм  шириной.  Длинная  ось  направлена  по  высоте  стебля.  Единичные  устьица  встречаются  на  местах  перехода  к  углублениям  между  гранями.  Над  хлоренхимой  (по  углублениям)  клетки  эпидермы  столбчатой  формы  40—90  x  12—30  мкм.  Устьица  значительно  крупнее,  чем  на  эпидерме  листьев  (Рис.  5),  до  30x22  мкм,  анамоцитного  типа,  окружены  4  (редко  5)  клетками;  до  100  устьиц  на  1  мм²,  что  в  2—2,5  раза  меньше,  чем  на  листьях.  Если  учесть,  что  хлоренхима  под  эпидермой  между  гранями  составлена  из  6—8  слоев  клеток  (Рис.  4),  то  можно  сделать  вывод  об  активном  участии  молодой  части  стебля  в  фотосинтезе  наряду  с  листьями.

Рисунок  4.  Схема  и  анатомическое  строение  стебля:  у.  —  устьица;  э.  —  эпидерма  с  кутикулой;  к.  —  колленхима;  хл.  —  хлоренхима;  эн.  —  эндодерма;  ск.  —  склеренхимное  кольцо;  п.п.  —  проводящие  пучки;  ф.  —  флоэма;  с.  —  сосуды;  л.п.  —  лубяная  паренхима;  п.з.  —  перимедулярная  зона

Рисунок  5.  Анатомическое  строение  эпидермы  стебля:  А  —  на  гранях;  Б  —  между  гранями  над  хлоренхимой

Следует  отметить,  что  к  завершению  роста  ортотропного  побега  в  высоту,  часть  розеточных  листьев  отмирает,  а  стеблевые  листья  имеют  незначительную  фотосинтезирующую  поверхность,  то  вклад  хлоренхимы  стебля  играют  большую  роль  в  автотрофном  питании.  Цветение  и  плодоношение  на  побеге  весьма  продолжительное  с  VI  по  IX(X).  При  этом  число  соцветий  в  пазухе  мелких  листьев  среднего  и  верхнего  яруса  может  колебаться  от  одного  до  нескольких.  На  главном  ортотропном  побеге  в  условиях  нашей  республики  к  концу  июня  можно  насчитать  от  4  до  40  соцветий,  в  среднем  18  (без  учета  боковых  пазушных  побегов  с  корзинками).

В  условиях  Калмыкии  ортотропный  вегетативно-генеративный  побег  C.intybus  L.  достигает  в  среднем  до  54  см  (от  26  до  88),  в  розетке  сохраняется  до  6—7  листьев  (от  0  до  14),  а  по  высоте  побега  закладывается  14—15  листьев  (от  2  до  31).  Наиболее  развитый  лист  розетки  достигает  в  длину  12,8  и  в  ширину  3,12  см.  В  среднем  на  побеге  (конец  июня)  закладывается  и  развивается  до  18  корзинок  (без  учета  корзинок  на  пазушных  побегах),  при  норме  реакции  от  4  до  40  соцветий. 

Под  эпидермой  стебля  чередуются  широкие  участки  хлоренхимы  с  небольшими  островками  колленхимы  по  граням.  Склеренхимное  кольцо  отделяется  от  коровой  паренхимы  эндодермой.  В  кольцо  склеренхимы  включены  проводящие  пучки:  крупные  с  мощной  лубяной  склеренхимой,  мелкие  —  флоэмные  или  почти  флоэмные  с  несколькими  сосудами  и  средние  по  размерам  —  из  мягкого  луба  и  ксилемы.

Толщина  листовой  пластинки  наиболее  развитого  листа  осенней  генерации  составляет  170  мкм.  Дорсо-вентральный  мезофилл  из  одного  слоя  палисадной  (25  %  толщины  мезофилла)  и  5—7  слоев  губчатой  тканей.  Амфистоматный  лист.  Анамоцитные  устьица.  Мезофилл  наиболее  развитого  листа  летней  генерации  составлен  10—12  слоями:  палисадная  ткань  четко  не  представлена.  Толщина  пластинки  на  20—30  %  превышает  толщину  пластинки  осенней  генерации.  Изменение  толщины  листовой  пластинки  можно  связать  с  возрастанием  числа  слоев  губчатой  ткани  мезофилла  при  понижении  температуры.

Широкая  норма  реакции  по  высоте  побега,  по  числу  листьев  и  соцветий  на  побеге,  по  параметрам  фотосинтезирующих  органов  обеспечивает  высокий  уровень  адаптации  к  полупустынным  условиям  Калмыкии.

Сильно  растянутый  период  цветения  и  плодоношения,  активное  участие  в  фотосинтезе  хлоренхимы  стебля,  развитие  довольно  крупных  семянок  обеспечивает  растению  не  только  адаптацию  к  различным  условиям  среды,  но  и  расширение  ареала  обитания  и  процветание.

Однако,  антропогенное  воздействие  (выпас  скота,  распашка,  освоение  целинных  земель,  мелиорация  и  т.  д.)  сводит  на  нет  потенциальные  возможности  рассматриваемого  вида,  отодвигая  его  на  обочины  дорог,  пустыри  и  склоны.

Список  литературы:

1.Махлаюк  В.П.  Лекарственные  растения  в  народной  медицине.  М.:  Нива  России,  1992.  —  477  с.

2.Никулин  А.В.,  Олейникова  Е.М.  Пространственная  организация  ценопопуляций  Cichorium  intybus  L.  //  Успехи  современного  естествознания.  —  2003.  —  №  9.  —  с.  70—71.

3.Хмелев  К.Ф.,  Никулин  А.В.,  Олейникова  Е.М.  Сезонная  и  погодная  динамика  численности  Cichorium  intybus  L.  в  Русской  лесостепи.  //  Раст.  Ресурсы.  —  2003.  —  Т.  39,  —  №  1,  —  с.  3—11.