TRICHORMUS  AZOLLAE  STRASBURGER  J.  KOM.  ЕТ  K.  ANАGN.  (NOSTOCACEAE)  —  НОВЫЙ  ВИД  ДЛЯ  АЛЬГОФЛОРЫ  КАВКАЗА

Ибрагимов  Алияр  Шахмардан  оглы

д-р  биол.  наук,  проф.,  руководитель  отдела  «Систематика  растений»  Института  Биоресурсов  Нахчыванского  Отделения  Национальной  Академии  Наук  Азербайджана,  г.  Нахчыван

E-mail: 

Набиева  Фатмаханум  Халид  кызы

канд.  с.-хоз.  наук,  доц.,  ведущий  научный  сотрудник  отдела  «Систематика  растений»  Института  Биоресурсов  Нахчыванского  Отделения  Национальной  Академии  Наук  Азербайджана,  г.  Нахчыван

TRICHORMUS  AZOLLAE  STRASBURGER  J.  KOM.  ЕT  K.  АНАЭН.  (НОСТОЖАЖЕАЕ)  A  NEW  SPECIES  FOR  THE  FLORA  OF  CAUCASUS

Aliyar  Shahmardan  Ibrahimov

doctor  of  Biological  Sciences  The  head  of  department,  Nakhchivan  Section  of  the  National  Academy  of  sciences  of  Azerbaijan,  Nakhchivan  Bioresources  Institute

Fatmakhanum  Khalid  Nabiyeva

candidate  of  agricultural  sciences  Plant  sistematic  department,  leader  scientist,  Nakhchivan  Section  of  the  National  Academy  of  sciences  of  Azerbaijan,  Nakhchivan  Bioresources  Institute  Azerbaijan,  Nakhchivan

АННОТАЦИЯ

Целью  проведенных  исследований  является  изучение  общепринятым  ботаническими  и  геоботаническими  методами  полезных  растений  Азербайджана.  Во  время  Международной  экспедиции  2004—2006  гг.  был  обнаружен  водный  папоротник  Azolla  caroliniana  Willd.,  являющийся  новым  для  флоры  Азербайджана  и  Кавказа  вообще.  В  2010—2011  гг.  выявлено  еще  несколько  новых  местонахождений  данного  вида  на  территории  Кура-Араксинской  низменности.  Впервые  для  флоры  Азербайджана  и  Кавказа  выявлен  также  вид  сине-зеленой  водоросли  Trichormus  azollae  Strasburger  J.  Kom.  еt  K.  Anagno  (Anabaena  azollae  Strasburg.),  относящихся  к  роду  Trichormus  и  сем.  Nostocaceae,  живущих  в  симбиозе  с  aзоллой  каролинской.  Изучено  распространение,  биоекологические  и  фитоценологические  особенности  вида.

ABSTRACT

The  aim  of  the  research  is  the  common  and  botanical  geobotanical  methods  study  of  useful  plants  of  Azerbaijan.  Of  2004—2006.  attended  the  International  expedition  ,  which  was  revealed  as  a  result  of  the  water  fern  Azolla  caroliniana  Willd.,  being  new  to  the  flora  of  Azerbaijan  and  the  Caucasus.  In  2010—2011  revealed  several  new  sites  of  this  type  in  the  Kur-Araz  lowland,  for  the  first  time  for  the  flora  of  Azerbaijan  and  the  Caucasus  identified  as  blue-green  algae  species  Trichormus  azollae  Strasburger  J.  Kom.  et  K.  Anagno.  (Anabaena  azollae  Strasburg.)  belonging  to  the  genus  Trichormus  and  the  fam.  Nostocaceae,  living  in  symbiosis  with  Azolla  caroliniana.  Studied  the  distribution  of  bioecological  and  phytocenological  characteristics  species.

Ключевые  слова:  новые  местонахождения,  Azolla  caroliniana,  симбиоз,  Trichormus  azollae,  Nostocaceae.

Key  words:  new  location,  Azolla  caroliniana,  symbiosis,  Trichormus  azollae,  Nostocaceae.

Территория  Кура-Араксинской  низменности  (КАН)  составляет  2,2  млн.  га  (8,641  тыс./га).  Территория  является  областью  широкого  развития  орошаемых  массивов,  сочетающихся  с  пространствами  полупустынь  и  сухих  степей.  Ее  окружают  предгорья  Большого  и  Малого  Кавказа  с  растительностью  степей  и  фрагментами  аридных  лесов.  Во  флоре  Кура-Араксинской  низменности  имеются  1570  видов  высших  споровых,  голосеменных  и  сосудистых  растений,  относящихся  к  140  семействам  и  680  родам.  Установлено,  что  из  этого  количества  более  265  видов  являются  редкими,  исчезающими  и  сокращающимися.  Водно-болотная  растительность  района  исследования  представлена  65  семействами,  79  родами  и  около  300  видами  (20  %).  При  классификации  выявлено  7  классов  формации,  13  групп  формации,  6  подгрупп  формации  и  82  формаций  [11,  c.  55—58;  12,  c.  48]. 

Во  время  исследования  флоры  и  растительности  Азербайджана,  в  Международной  экспедиции  2004—2006  гг.  на  территории  Астаранского,  Ленкоранского,  Лерикского,  Сиязаньского  и  Джалилабадского  районов  был  обнаружен  неизвестный  вид  растения.  При  определении  вид  оказалься  Azolla  caroliniana  Willd.,  относящийся  к  роду  Azolla  Lam.  и  сем.  Azollaceae  Wettst.  Эти  таксоны  являются  новыми  для  флоры  Кавказа  [2,  с.  90—94;  3,  с.  967—968;  4,  с.  38—450].  А  в  2011—2012  гг.  выявлен  ряд  новых  местонахождений  Azolla  caroliniana.  Вид  собран  в  окрестностях  Сальянского,  Масаллинского,  Биласуварского  и  Нефтчалинского  районов,  расположенных  на  территории  Кура-Араксинской  низменности. 

Из  литературных  данных  стало  ясно,  что  Azolla  caroliniana  находится  в  симбиозе  с  сине-зеленой  водорослъю  Trichormus  azollae  из  семейства  Nostocaceae  Strasburger  —  Ностоковые  [5,  с.  313—349;  6,  10,  с.  251—254;  14,  c.  247—345;  15,  c.  514;  16,  с.  891].  Уточнено,  что  эти  таксоны  -  находки  для  альгофлоры  Азербайджана  и  Кавказа.  Она  раньше  по  систематическому  отношению  была  относена  к  роду  Anabaena  Strasburger:  Надцарство:  Procaryota;  Царство:  Bacteria;  Тип:  Cyanobacteria;  Отряд:  Nostocales;  Семейство:  Nostocaceae;  Род:  Anabaena;  Вид:  Anabaena  azollae.  Одноко  в  1989  г.  Anabaena  azollae  отнесен  к  роду  Trichormus  (Palfs  ex  Born.  et  Flah.)  Ком.  et  Anagn  [14,  15].  Надцарство:  Procaryota;  Царство:  Bacteria;  Тип:  Cyanobacteria;  Отряд:  Nostocales;  Семейство:  Nostocaceae;  Род:  Trichormus;  Вид:  Trichormus  azollae.  К  роду  отнесены  нижеуказанные  виды:  Trichormus  minor  V.K.  Laloraya  еt  A.K.  Mitra  J.  Kom.  еt  K.  Anagn.  Т.  thermalis,  Т.  вариабилис,  T.  fertilissimus  C.B.  Rao  J.  Kom.  K.  Anagn.  и  Т.    azollae  Strasburger  J.  Ком.  et  Anagn.

После  этого  старались  по  возможности  изучить  образ  жизни  ее  в  природе,  условия  мест  произрастания,  морфобиологические,  фитоценологические  особенности  и  полезные  свойства.  Результаты  проведенных  исследований  показали,  что  Trichormus  azollae  бурно  развивается  в  водоемах,  прудах,  в  стоячих,  медленно  текущих  пресных  водах,  в  прибрежных  водоемах  каспия,  в  оросительных  каналах,  болотистых  местах  и  в  болотах.  Вблизи  города  Сальян,  нами  зарегистрированы  характерные  растительные  группировки  Trichormus  azollae  с  Salvinia  natans  (L.)  All.  с  проективным  покрытием  85—90  %.  Здесь  встречаются  другие  виды  водно-болотной  и  прибрежной  растительности:  Nasturtium  officinale  R.Br.,  Rorippa  amphibia  (L.)  Bess.,  Typha  latifolia  L.,  Sparganium  emersum  Rehm.,  Phragmites  australis  (Cav.)  Trin.  ex  Steud.,  Ceratophyllum  demersum  L.,  Ranunculus  polyphyllus  Waldst.  et  Kit.  ex  Willd.,  Persicaria  hydropiper  (L.)  Spach,  P.  amphibia  (L.)  S.F.  Gray,  Butomus  umbellatus  L.,  Batrachium  trichophyllum  (Chaix)  Bosch,  Eleocharis  meridionalis  Zinserl.,  Potamogeton  crispus  L.,  P.  pectinatus  L.  и  др.  А  в  оросительном  канале  около  Биласувар  шириной  более  7  м  Azolla  caroliniana  Willd.  со  своим  симбиотическим  партнером  Trichormus  azollae,  которые,  как  сплошным  покрывалом,  покрывают  поверхность  канала  так,  что  воды  совсем  невидно.  Здесь  толшина  азоллового  покрывала  достигает  6—8  см. 

Trichormus  azollae  обитает  эпифитно  в  воздухоносных  полостях  мелкого  водного  папоротника  Azolla  caroliniana  на  нижней  стороне  листъев.  Строение  листа  азоллы  указывает  на  высокую  специализацию.  Каждый  лист  состоит  из  двух  лопастей,  или  сегментов.  Верхний  сегмент,  выступающий  над  водой,  зеленый,  состоит  из  нескольких  слоев  клеток  в  толщину,  с  устьицами  на  верхних  и  нижних  сторонах.  Нижний  сегмент  погружен  в  воду  и  служит  для  высасывания  воды.  На  некоторых  нижних  сегментах  развиваются  2,  реже  4  сорусы.  Среди  папоротников  имеются  три  семейства,  у  которых  разноспоровость  достигла  полного  развития:  марсилеевые  (Marsileaceae),  сальвиниевые  (Salviniaceae)  и  азолловые  (Azollaceae).  Биологические  преимущества,  достигнутые  в  результате  разноспоровости,  важны  в  пограничных  или  меняющихся  условиях  существования.  Azolla  caroliniana,  содержашая  сине-зеленую  водоросль,  способна  существовать  в  условиях  высыхающих  время  от  времени  болот  и  прудов.  Чередующиеся  дожди  и  оброзование  временных  водоемов  дает  возможность  быстро  завершить  весь  репродуктивный  цикл.  Azolla  caroliniana  содержашая,  сине-зеленую  водоросль,  интенсивно  размножается,  в  течение  короткого  времени  покрывает  поверхность  воды,  подавляя  рост  и  развитие  других  растений  в  оросительных  каналах  и  в  прудах  [10].  В  странах,  где  она  распространена,  используется  как  популярное  аквариумное  растение.  В  аквариуме  азолла  хорошо  растет  и  размножается  при  интенсивном  освещении  продолжительностью  не  менее  12  ч.  [1].  Азоллу  также  можно  использовать  как  естественное  затенение  или  укрытие  для  молоди  живородок.  Растение  можно  размножать  и  с  помощью  спор.  Необходимо  отметить,  что  в  устьицах  плавающих  листьев  азоллы  живут  сине-зеленые  водоросли,  связывающие  азот  воздуха.  Поэтому  в  некоторых  странах  это  растение  высаживают  на  рисовые  поля  для  удобрения  почвы. 

Ареал  распространения  Azolla  caroliniana  —  Северная,  Центральная  и  Южная  Америка,  она  акклиматизирована  в  Европе,  распространена  в  двух  ареалах  в  Азии.  Она  известна  на  Украине,  в  Европе  и  Северной  Америке.  Характерной  особенностъю  азоллы  является  симбиоз  этого  растения  с  сине-зеленой  водорослъю  Trichormus  azollae  из  семейства  ностоковые  —  Nostocaceae.  У  верхней  доли  имеется  направленная  вниз  полость,  в  которой  синяя  водоросль  Trichormus  azollae  ведет  симбиотическое  сосуществование  с  Azolla.  Нижняя  доля  погружена  в  воду,  тонкая  и  бесцветная.  Скопления  спор  находитса  на  нижних  лопастях  старых  растений.  Скопление  микроспор  с  8—40  шаровидными  микроспорангиями  на  тонких  ножках,  содержит  множество  спор,  в  свою  очередь  объединяющихся  в  3-б  массулы.  Массулы  снабжены  расположенными  поперечно,  цепляющимися  выростами,  или  глохидиями,  которые  служат  для  фиксации  положения  растения.  Макроспорангий  состоит  только  из  одной  макроспоры.  Число  хромосом  2n  =  48.  Trichormus  azollae  оккупирует  полостъ  азоллы,  находящуюся  на  брюшной  стороне  верхнего  воздушного  сегмента,  недалеко  от  его  основания.  Оба  партнера  симбиоза  получают  выгоду  от  союза  друг  с  другом.  Так,  водоросль  обретает  в  этом  содружестве  физическую  и  химическую  защиту,  постоянное  минеральное  питание.  А  водный  папаротник  Azolla  caroliniana,  содержащий  водоросль,  фиксирует  атмосферный  азот.  Trichormus  azollae  в  этом  процессе  является  агентом  данной  фиксации.  Живущие  в  симбиозе  с  Azolla  синие  водоросли  Trichormus  azollae  в  состоянии  связывать  атмосферный  азот.  Благодаря  этому  качеству  Azolla  используется  как  удобрение  на  рисовых  полях.  К  тому  же  водяные  папоротники  обладают  большой  калорийностью  и  поэтому  служат  кормом  для  крупного  рогатого  скота  и  рыбы.  В  некоторых  регионах  Azolla  высаживают  для  борьбы  с  комарами  и  москитами.  В  Индии  водяные  папоротники  едят  в  поджаренном  виде,  а  в  Африке  иногда  они  входят  в  состав  мыла.  В  Новой  Зеландии  Azolla  используется  как  лечебное  средство  от  ангины  [10]. 

Цианобактерии  то­же  могут  быть  фиксирующими  азот  партнерами  в  симбиозе  с  высшими  растениями.  Azolla  растет  на  поверхности  зато­пленных  рисовых  полей  и  может  при  надлежащей  агротехнике  пол­ностью  удовлетворить  потребность  риса  в  азоте.  Накопление  азота  в  почве  в  результате  симбиоза  Trichormus  с  Azolla  составляет  около  300  кг/га  в  год.  По  таксономическим  группам  Trichormus  azollae  относится  к  отделам  (тип)  сине-зеленой  водоросли  —  Cyanophycea,  класс  Гормогониевые  —  Horvogoniphyceae,  Гормогониевы  —  Horvogoniphyceae,  порядок  ностоковые  —  Nostocales,  подпорядок  симметричные  —  Symmetrineae,  сем.  Ностоковые  —  Nostocасеае,  род  Trichormus  и  вид  Trichormus  azollae  [5,  c.  313—349]. 

В  результате  систематического  исследования  и  поиска  Azolla  caroliniana  выявлено  новые  местонахождения  в  Кура-Араксинской  низменности,  на  территории  Масаллынского,  Биласуварского,  Сальянского,  Нетчалинского  и  др.  районов.  Нами  выявлены  для  флоры  Кавказа  новые  таксоны:  Вид:  Azolla  caroliniana  Willd.,  Trichormus  azollae  Strasburger  J.  Kom.  еt  K.  Anagno.,  Род:  Azolla  Lam.,  Trichormus  (Рalfs  ex  Born.  et  Flah.)  Kom.  ет  Anagno.,  Семейства:  Azollaceae  Wettst.,  Nostocaceae  Dumort.  Кроме  указанных  таксонов,  для  растительности  Кавказа  и  Азербайджана  в  частности  установлен  ряд  высших  таксономических  единиц:  Формация  —  Azolleta,  Ассоциации:  Azolletum  caroliniana  aqui-herbosum;  Azollteum  caroliniana  salviniosum;  Azolletum  salvinietum  aqui-herbosum;  Отдел-Тип  Сине-зеленой  водоросли  —  Cyanophycea;  класс  Гормогониевые  —  Horvogoniphyceae;  Порядок  Ностоковые  —  Nostocales;  Подпорядок  симметричные  -  Symmetrineae.  Все  таксоны  и  их  авторы  уточнены  по  С.К.  Черепанову  и  Конспекту  флоры  Кавказа  [13,  с.  7—961;  7,  с.  55—389].  Гербарные  образцы  Azolla  caroliniana  в  симбиозе  с  Trichormus  azollae  хранятся  в  гербарии  Института  Биоресурсов  Нахчыванского  Отделения  НАН  Азербайджана,  Института  Генетических  Ресурсов  Нацианальной  АН  Азербайджанской  Республики,  в  Институте  Ботаники  (БАК)  и  в  гербарии  Ботанического  Института  им.  В.  Л.  Комарова  РАН  (LE). 

Список  литературы:

1.Голлербах  М.М.,  Косинская  Е.К.,  Полянский  В.И.  Определитель  пресневодных  водорослей  СССР,  2.  Сине-зеленые  водоросли.  М.;  Сов.  Наука,  1953.  —  652  с.

2.Ибрагимов  А.Ш.,  Набиева  Ф.Х.  Azollaceae  Wettst.  —  Новое  семейство  для  Кавказа  и  Азербайджана  //  Доклады  НАНА.-Том  LXI,  —  2005.  —  №  2.  —  C.  90—947. 

3.Ибрагимов  А.Ш.  О  новом  семействе  (Azollaceae)  для  флоры  Азербайджана  и  Кавказа  //  Ботанический  журнал.  СПб.,  —  2006.  —  №  6.  —  С.  967—968. 

4.Касумов  А.Г.  Экология  планктонов  Каспийского  моря.  Баку:  Адилоглу,  2004.  —  550  с. 

5.Комаренко  Л.Е.,  Васильева  И.И.  Пресноводные  диатомовые  и  сине-зеленые  водоросли  водоемов  Якутии.  М.,  1975.  —  423  с.

6.Комина  О.В.  Азотфиксирующая  ассоциация  Azolla  —  Anabaena  azollae  //  Успехи  микробиологии.  Дерепрессированные  по  нитрогеназе  мутанты  цианобактерии  Anabaena  azollae.  Микробиология.  1990.

7.Конспект  флоры  Кавказа.  Спб.:  Изд.  Санкт-Петербургского  университета,  —  Т.  1.  —  2003.  —  201  с.

8.Конспект  флоры  Кавказа.  Спб.:  Изд.  Санкт-Петербургского  университета.  —  Т.  2.  —  2006.  —  500  с.

9.Конспект  флоры  Кавказа.  Спб.:  Изд.  Санкт-Петербургского  университета.  —  Т.  3  (1).  —  2008.  —  398  с. 

10.Махлин  М.Д.,  Сурова  Т.Д.  Семейство  Азолловые  (Azollaceae)  //  Жизнь  растений.  –  М.,  1978.  -  С.  251-254.

11.Набиева  Ф.Х.  Флора  и  опустынивания  аридных  территорий  (Кура-Араксинская  и  Приараксинской  низменности).  Нахчыван:  Туси,  2010.  —  240  с.

12.Набиева  Ф.Х.,  Ибрагимов  А.Ш.  Деградация  экосистемы  полупустынь  и  пустынь.  Нахчыван:  Туси,  2011.  —  134  с. 

13.Черепанов  С.К.  Сосудистые  растения  России  и  сопредельных  государств  (в  пределах  бывшего  СССР).  СПб.:  «Мир  и  семья-95»,  1995.  —  990  с.

14.Komarek  J.,  Anagnostidis  K.  Modern  approach  to  the  classification  system  of  cyanophytes.  4  Nostocales  II  Arch.  Hydrobiol.  /  Suppl.,  Algological  Studies.  —  1989.  —  V.  56.  —  P.  247—345.

15.Presscott  G.W.  Algae  of  the  Western  Great  Lakes.  Wm.C.  Brown  Co.  Dubuque,  Iowa,  1951.  —  p.  514. 

16.Rabenhorst's  L.  Kryptogamen-Flora  Cyanophyceae  (Geitler,  L.).  Johnson  Reprint  Corp.  New  York,  1932.  —  p.  891.