СПОСОБЫ  ИЗМЕНЕНИЯ  ПОЛА  У  ДЕСЯТИНОГИХ  РАКОВ  DECAPODA  (LATREILLE,  1802)  В  АКВАКУЛЬТУРЕ

Нгуен  Тхи  Тует

аспирант  биол.  наук,  АГТУ,  г.  Астрахань

E-mail:  ngocha2008@mail.ru

WAYS  TO  CHANGE  THE  SEX  OF  DECAPOD  CRUSTACEANS  (LATREILLE,  1802)  IN  AQUACULTURE

Nguyen  Thi  Tuyet

Aspirant  of  biological  science;  Astrakhan  State  Technical  University,  city  Astrakhan

АННОТАЦИЯ

В  работе  показано  достоинство  монокультивирования  самцов  у  десятиногих  раков  Decapoda  (Latreille,  1802).  Подробно  изложены  способы  по  изменению  пола  раков,  которые  могут  быть  широко  использованы  в  будущем  для  товарного  производства  ракообразных  с  большом  количеством  самцов.  Статья  представляет  собой  обобщение  новых  технологий  образования  однополых  популяций  ракообразных. 

ABSTRACT

In  the  paper  shows  the  dignity  of  monocultivation  males  of  decapod  crustaceans  Decapoda  (Latreille,  1802).  Details  are  worded  ways  to  change  the  sex  of  crustraceans,  which  can  be  to  use  widely  in  the  future  for  the  commercial  production  of  crustaceans  with  large  quantity  of  all-male  populations.  The  article  is  a  generalization  of  novel  technologies  of  formation  same-sex  populations  of  crustaceans.

Ключевые  слова:  десятиногие  раки,  железы  андрогена,  изменение  пола,  перепода,  размерно-весовая  категория,  фальшивые  самки  (псевдосамки),  гормоны  17α  —  methytestosterone  и  эстрадиол  —  17β,  Decapoda  (Latreille,  1802).

Keywords:  decapod  crustraceans,  gland  androgen,  sex  change,  trunk  leg,  size-weight  category,  fake  females  (neofemales),  hormones  17α  —  methytestosterone  and  estradiol  —  17β.,  Decapoda  (Latreille,  1802).

Десятиногие  раки  —  это  большая  группа  беспозвоночных  животных,  встречающих  практически  во  всех  широтах  Мирового  океана  и  заселяющих  морские,  пресные  и  солоноватые  водоемы.  Всего  в  Мировом  океане  насчитывается  около  40  тыс.  видов  (Man,  1980).  Многие  из  них  являются  ценными  пищевыми  объектами  и  используются  промыслом  [2,  c.  428].  Учитывая  пищевую  ценность  этих  животных,  в  последнее  время  все  большее  значение  приобретает  их  использование  в  аквакультуре.  Так,  гигантские  пресноводные  креветки  и  автралийские  раки  являются  деликатесными  продуктами,  имеющими  высокую  экономическую  ценность,  спрос  на  внутреннем  и  иностранном  рынках.  Во  многих  государствах  выращивание  десятиногих  раков  дает  высокую  экономическую  выгоду  за  счет  получения  валюты  от  продажи  и  создания  дополнительных  рабочих  мест  на  фермах.  В  выращивании  ракообразных  бывают  некоторые  затруднения.  Одним  из  них  является  разница  в  темпах  роста  между  самцами  и  самками,  например,  у  гигантских  пресноводных  креветок  до  длины  14  см  самцы  растут  быстрее  самок.  После  выращивания  в  течение  7  месяцев  самый  крупный  самец  достигает  массы  110  г,  а  самка  —  50  г.  Улучшение  культивированного  условия  и  питания,  многократный  отбор,  вырезание  клешней  и  т.  д.  не  устраняют  этой  разницы  [9,  p.  265—275].

Первый  эксперимент  по  выращиванию  только  самцов  у  креветок  был  проведен  в  Израиле  в  1986  году.  Исследователи  обнаружили,  что  стадо  креветок,  состящее  из  одних  самцов,  достигает  товарного  размера  быстрее,  чем  стадо  самок  и  стадо  смешанного  пола  [9,  p.  265—275].  В  монокультивировании  энергия  репродкуции  будет  направлена  в  рост,  и  в  результате  чего  увеличиваются  размерно-весовые  характеристики  особей. 

Выращивание  только  самцов  у  некоторых  десятиногих  раков  приводит,  по  сравнению  с  традиционным,  к  повышению  темпа  роста,  уменьшению  кормового  коэффициента,  увеличивается  продуктивности  хозяйств.  Так,  у  гигантских  пресноводных  период  выращивания  обычного  двуполого  стада  длится  8—10  месяцев,  при  этом  нужно  производить  отбор  4—5  раз  за  сезон.  Выращивание  только  самцов  осуществляется  за  более  короткий  период  с  меньшим  расходом  кормов,  поэтому  возникает  меньше  проблем  с  загрязнением  окружающей  среды  и  ухудшением  качества  водоемов  [11,  p.  88—94]. 

В  Индии  производство  гигантских  пресноводных  креветок  только  самцов  выполнялось  вручную  [9,  p.  265—275;  8,  p.  164—168].  Креветки  на  стадии  45—60  дней  после  личинок  (около  3—5  г)  классифицировались  специально  обученными  людьми.  Относительно  высокий  (95  %)  результат  достигается  при  проведении  выборки  по  одному  разу  в  3  недели  в  течение  60  дней.  Выбор  самцов  и  самок  у  креветок  вручную  осуществляется  определением  пола.  У  самцов  расстояние  между  основаниями  двух  пар  этих  переоподов  меньше,  чем  у  самок,  и  они  также  имеют  мембраны  покрова,  такие,  как  щит  над  половым  отверстием.  Тем  не  менее,  классификация  пола  по  этому  способу  имеет  много  недостатков.  Требуется  постоянно  вынимать  ракообразных  из  водной  среды  в  течение  длительного  времени  для  проверки  пола,  и  это  может  влиять  на  их  выживаемость.  Большинство  самок  после  выборки  будут  удалены  или  проданы  по  низким  ценам.  Но,  прежде  всего,  это  способ  не  может  быть  абсолютно  точным.  Количество  самок  в  стаде  составляет  почти  5  %  [9,  p.  265—275].

Во  многих  странах  производство  только  самцов  у  ракообразных  вручную  оказалось  невозможным  и  экономически  невыгодным.  Поэтому  надо  было  найти  другие  способы,  которые  принесут  повышение  рентабельности  выращивания.  В  современное  время  в  мире  уже  существуют  несколько  способов  по  изменению  пола  у  десятиногих  раков,  которые  могут  быть  широко  использованы  в  будущем.

1.  Технология  изменения  пола  десятиногих  раков  с  использованием  гормона.  Добавление  мужкого  гормона  в  корма  ракообразных  или  растворение  гормона  в  воде  для  погружения  этих  животных  на  определенное  время.  Использование  гормонов  для  изменения  пола  животных  зависит  от  многих  факторов,  таких,  как  гормон,  время,  дозы  и  период  развития.  Исследования  по  изменению  пола  с  исполнением  гормона  у  креветок  проводилось  в  2001  году  ученными  KusminiI  I.,  HadieL  E.,  dan  N.  Rukminasari  [7,  p.  60—71].  При  этом  был  использован  гормон  17α  —  methytestosterone  (MT)  двумя  способами:  добавление  гормона  в  корма  креветок  и  растворение  этого  гормона  в  воде,  в  которой  содержались  креветки.  По  этому  способу  были  получены  самцы  с  генотипом  ZZ  и  самцы  изменения  пола  с  генотипом  WZ,  т.  е.  фенотипически  это  были  самцы,  но  генотип  у  них  был  как  у  самок.  По  другому  методу,  предложенному  Dewi,  Khasani  и  соавторов  [6,  p.  35—38]  псевдосамки  у  гигантских  пресноводных  креветок  могут  быть  образованы  действием  гормона  эстрадиол  —  17β.  Гормональное  воздействие  проводит  на  стадии  развития  5  дней  после  метаморфоза  (PL5).  Доза  гормона  составляла  30,  50  и  70  мг/кг  корма  в  течение  30  дней.  После  исследования  было  получено  65,33  %  ±  5,64  %  самок  при  исползовании  этого  гормона  в  количестве  70  мг/кг  корма. 

2.  Способы  изменения  пола  у  ракообразных  удалением  источников  образования  гормона  для  половых  органов.  Развитие  половых  органов  ракообразных  в  значительной  степени  зависит  от  действия  гормонов.  На  развитие  половых  органов  как  самцов,  так  и  самок  влияет  гонадотропный  гормон,  вырабатываемый  У-органом.  В  опытах  по  удалению  У-органов  у  краба  Carcinusmaenas  показано,  что  в  результате  этой  операции  у  молодых  самок  ускоряется  созревание  яичников,  но  при  этом  у  некоторых  крабов  замедляется  процесс  гаметогенеза,  иногда  наблюдаются  дегенеративные  изменения  [1,  c.  382].  Развитие  семенников  и  вторичных  мужских  признаков  стимулируется  гормонами  андрогенной  железы.  Однако  удаление  глазных  стебельков  у  молодых  самцов  краба  Carcinusmaenas  приводит  к  значительному  увеличению  семенника.  Charniaux-Cotton  была  первым  исследователем,  которая  изучала  регулярную  роль  андрогенной  железы.  Она  показала,  что  при  удалении  андрогенной  железы  тормозится  формирование  вторичных  половых  признаков  у  самцов  и  уменьшается  сперматогенез  [4,  p.  780—782]. 

Поскольку  на  ранних  стадии  развития  (PL  25—60)  семенник  и  яичник  креветок  еще  не  получают  полного  развития,  удаление  андрогенной  железы  у  самцов  на  этих  стадиях  способствует  транссексуализации  самцов  в  самок  (♀→♂).  Исследователи  Sagi  и  Cohen  [10,  p.  231—237]  в  своих  работах  доказали,  что  при  скрещивании  фальшивых  самок  с  нормальными  самцами  гигантских  пресноводных  креветок  образуются  стада  креветок,  где  доля  самцов  достигает  99,1—100  %.  Результаты  данного  эксперимента  подверждают,  что  технология  создания  «псевдосамок»  дает  возможность  производства  только  особей  мужского  пола  в  аквакультуре.  Но,  к  сожалению,  при  проведении  манипуляции  по  удалению  андрогенной  железы  возникает  проблема  в  определении  пола  креветок  на  ранних  стадиях.  Так,  для  решения  этого  вопроса  E.D.  Aflalo,  T.T.T.  Hoang  и  др.  [3,  p.  468—478]  приводят  результаты  усовершенствования  технологии  производства  креветок  Macrobrachium  rosenbergii  с  большим  количеством  самцов.  Технология  осуществляется  в  два  этапа:  на  первом  этапе  андрогенные  железы  креветок  вырезаются  в  периоде  30—60  дней  после  метаморфоза  (PL  30—60).  Получившиеся  в  результате  фальшивые  самки  этого  этапа  размножаются  с  нормальными  самцами,  образуя  потомства  только  мужского  пола.  На  втором  этапе  из  потомств  креветок,  полученных  на  первом  этапе,  создаются  так  же  фальшивые  самки  при  помощи  удаления  мужской  железы  на  стадии  20—30  дней  (PL  20—30). 

3.  Лазерная  технология  заменяет  методы  микрохирургии  для  образования  фальшивых  самок.  Используют  энергию  лазерного  луча  для  уничтожения  небольшого  количества  клеток,  необходимых  для  удаления  в  точке  сфокусированного  лазерного  луча.  Лазерный  луч  с  оптимальной  длиной  волны  и  шириной  импульса  подходит  для  уничтожения  клеток-мишеней  без  повреждения  окружающих  здоровых  тканей.  У  ракообразных,  мужская  железа  является  эндокринной  железой  самцов,  играет  важную  роль  в  формировании  пола  и  вторичных  половых  признаков  [10,  p.  231—237].  Без  гормона  мужской  железы  половые  железы  самцов  трансформируются  в  яичники. 

4.  В  последние  годы  исследовались  возможности  изменения  пола  в  ранней  стадии  личинок  под  воздействием  температуры  у  пресноводных  раков  Cherax  quadricarinatus.  Воздействия  высокой  температуры  на  ранних  стадиях  половой  дифференцировки  (стадии  III—IV,  начальный  вес  0,02  г)  привели  к  трансформации  половой  функции.  Недавние  исследования  De  Bock  и  соавт.  (2010)  показали,  что  опыты  с  более  высокой  температурой  приводят  к  увеличению  количества  самцов  в  стаде  [5,  p.  231—243].

Результаты  этих  исследований  закладывают  основу  для  разработки  новых  технологий  для  производства  только  самцов  не  только  у  ракообразных,  но  и  у  других  водных  живодных  для  увеличения  доходности  и  экономического  значения.  Исследование  по  изменению  пола  десятиногих  раков  не  являются  новыми  в  мире,  тем  не  менее  мы  можем  предложить  совершенствование  существующих  технологий.  Прежде  всего,  отказаться  от  трудоёмкой  операции  по  удалению  андрогенной  железы.  Для  этого  необходим  недорогой  источник  мужского  гормона,  с  помощью  которого  возможна  инверсия  пола  с  минимальными  затратами.

Список  литературы:

1. Киршенблат  Я.Д.  Общая  эндокринология.  —  М.:  Высш.шк.,  1965.  —  382  с.
2. Макаров  Ю.Н.  Фауна  Украины  /  Том  26,  высшие  ракообразные.  —  Киев:  Наукова  Думка,  2004.  —  428  с.
3. Aflalo  E.D.,  V.H.  Nguyen,  Q.  Lam,  D.M.  Nguyen,  Q.S.  Trinh,  S.  Raviv,  Sagi  A.  A  novel  two-step  procedure  for  mass  production  of  all-male  populations  of  the  giant  freshwater  prawn  Macrobrachium  rosenbergii  //  Aquaculture.  —  2006.  —  №  256.  P.  468—478.
4. Charniaux-Cotton  H.  Decouverte  chez  un  Crustace  Amphipode  (Orchestia  gammarella)  d’une  glande  endocrine  responsible  de  la  differenciation  des  caracteres  sexuels  primaires  et  secondaires  males  //  C.R.  Acad.  Sci.  —  1954.  —  №  239.  —  P.  780—782.
5. De  Bock  M.S.,  Lopez  Greco  L.S.  Sex  reversal  and  growth  performance  in  juvenile  females  of  the  freshwater  crayfish  Cherax  quadricarinatus  (Parastacidae):  effect  of  increasing  temperature  and  androgenic  gland  extract  in  the  diet  //  Aquacult  Int.  —  2010.  —  №  18.  —  P.  231—243.
6. Dewi  R.R.S.P.S.,  I.  khansani,  Sularto,  Wahyu  Pamungkas.  Production  of  female  giant  freshwater  prawn  (Macrobrachium  rosenbergii)  through  hormonal  induction  //  Indonesian  Aquaculture  Journal.  —  2006.  —  Vol.  1,  №  1.  —  P.  35—38.
7. Kusmini  I.I.,  Hadie  L.E.,  dan  N.  Rukminasari.  Pengaruh  dosis  17  alpha  —  Metiltestosterron  dalam  pakan  terhadap  peningkatan  proporsi  kelamin  jantan  larva  udang  galah  (Macrobrachium  rosenbergii)  //  Prosiding  Workshop  Penelitian  Budidaya  Udang  Galah  //  Pusat  Riset  Perikanan  Budidaya:  Departemen  Kelautan  dan  Perikanan.  —  Indonesian,  2001.  —  P.  60—71.
8. Rodgers  L.J.,  Saoud  P.I.,  Rouse  D.B.  The  effects  of  monosex  culture  and  stocking  density  on  survival,  growth  and  yield  of  red  claw  crayfish  (Cherax  quadricarinatus)  in  earthen  ponds  //  Aquaculture.  —  2006.  —  №  259.  —  P.  164—168.
9. Sagi  A.,  Ranan  Z.,  Cohen  D.,  Wax  Y.  Production  of  Macrobrachium  rosenbergii  in  monosex  population:  yield  char-acteristics  under  intensive  monoculture  conditions  in  cages  //  Aquaculture.  —  1986.  —  №  51.  —  P.  265—275.
10. Sagi  A.,  Aflalo  E.D.  The  androgenic  gland  and  monosex  culture  of  freshwater  prawn  Macrobrachium  rosenbergii:  a  biotechnological  perspective  //  Aquac.  Res.  —  2005.  —  №  36.  —  P.  231—237.
11. Wikrom  Rungsin,  Natthapong  Paankhao,  Uthairat  Na-Nakom.  Production  of  all-male  stock  by  neofemale  technology  of  the  Thai  strain  of  freshwater  prawn  Macrobrachium  rosenbergii  //  Aquaculture.  —  2006.  —  №  259.  —  P.  88—94.