МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДА ГОРЕЧАВКА КРЕСТОВИДНАЯ (GENTIANA CRUCIATA L.).

MORPHOLOGICAL-ANATOMICAL INVESTIGATION OF THE TYPE OF THE GOREVKA CRESTOVIDNAYA (GENTIANA CRUCIATA L.)

Victoria Dordzhieva

cand. biol. sci., lecturer in botany, zoology and ecology, associate professor of Kalmyk State University,

Russia, Elista

Keema Ochirova

cand. biol. sci., assistant of the department of botany, zoology and ecology of the Kalmyk State University,

Russia, Elista

Alfia Saparova

student of the department of botany, zoology and ecology of the Kalmyk State University,

Russia, Elista

АННОТАЦИЯ

Проведен морфометрический анализ вида рода горечавка крестовидная (Gentiana cruciata) семейства Горечавковые (Gentianaceae). Выявлены диагностические признаки строения побега. Установлены параметры клеток и тканей листа и стебля. Установлено морфологическое строение цветка, листьев разной формации, анатомическое строение листовой пластинки, структура обоих эпидерм. Полученные данные могут быть использованы в дальнейших систематических исследованиях рода Gentiana.

ABSTRACT

A morphometric analysis of the genus Gentian cruciata of the Gentianaceae family was performed. Diagnostic signs of the structure of the shoot are revealed. The parameters of the cells and tissues of leaf and stem are established. The morphological structure of the flower, the leaves of different formations, the anatomical structure of the leaf blade, the structure of both epidermis have been established. The data obtained can be used in further systematic studies of the genus Gentiana.

Ключевые слова: эпидерма, устьица, мезофилл, биколлатеральный проводящий пучок, хлоропласты.

Keywords: epidermis, stomata, mesophyll, bicolateral conductive bundle, chloroplasts.

Gentiana cruciata – многолетнее растение, достигающее в высоту до одного метра. По сравнению с другими видами горечавки, у Gentiana cruciata отмечают более горькие и крупные подземные органы [1, 4]. Шейка корневища окутана волокнистыми влагалищами старых листьев. Растение встречается на лугах, по опушкам горных рельефов [2, 4]. Вид имеет не только лекарственное, но и декоративное значения, используется как в народной, так и в официальной медицине. В настоящее время Gentiana cruciata, из-за чрезмерного истребления, находится под строгой охраной [3, 6].

Материалы и методы.

Материал был собран в окрестностях заказника «Камышанова поляна» в начале июля 2015-2016 г. Каждая выборка состояла из 20 растений. Анализ выборки проводили по предложенной схеме, оценивая характер жизненной формы, морфометрические показатели и особенности морфологического строения вегетативных и генеративных органов. Для проведения анатомического исследования растительный материал фиксировали в 70% растворе этилового спирта. Анатомические срезы подготовлены от руки и изучались с помощью микроскопа «БИОЛАМ», анатомические схемы и рисунки - с помощью РА-4, примеры тканей и клеток с помощью окуляр-микрометра «МОВ-15» [5, 7].

Результаты.

Горечавка перекрёстнолистная - горечавка крестовидная (Gentiana cruciate L) отличается от других близких видов, встречающихся на Северо-Западном Кавказе, 4-членным цветком, а с булавовидным венчиком до 25 мм длиной: трубка венчика бледная, отгиб тёмно-синий. В промежутке между 4 отгибами венчика того же цветка короткие, бахромчатые лопасти. В бутоне-трубка венчика бледно-жёлтая, а сомкнутый отгиб снаружи грязно-фиолетовый. Чашечка значительно короче венчика, не равночетырёхзубчатая: основание бледно-жёлтое, зубцы бледно-фиолетовые. Тычинки длиной до 1,6 мм, чередуются с зубцами венчика. В основании тычиночные нити расширенные и прикреплены к трубке венчика, верхняя часть тычиночных нитей сужена и свободна. Короткие пыльники до 2,0-2,5 мм, прикреплены к тычиночной нити средней частью. Пестик из 2 сросшихся плодолистиков, до 18 мм высотой. Рыльца в числе двух, почти сидячие или снабжены коротким столбиком (рис. 1).

Морфологические параметры побега Gentiana cruciate (в фазе активного цветения) сведены в таблице. 1 (Табл. 1). В условиях среднего горного пояса побег достигает в среднем до 35 см, при размахе изменчивости от 25 до 50 см. При этом заложение, развитие и цветение генеративных органов происходит в акропетальном направлении. Соцветие охватывает от 1/5 до 1/3 высоты побега. Цветки закладываются в пазухах влагалища супротивно расположенных листьев. Цветки, сгруппированы до 5-8 в пазухах сросшихся влагалищ супротивных листьев, сидячие. На побеге закладываются от 5-15 пар супротивно накрест расположенных листьев. Параметры листовой пластинки, влагалища и нижнего междоузлия листьев разной фармации, а также параметры нормы реакции приведённых признаков сведены в таблице 1. Просматривается определённая закономерность.

Рисунок 1. Морфологическое строение цветка и листьев разных формаций Gentiana cruciate: са-чашечка, со-венчик, а-тычинки, g-пестик, нл,сл,вл-морфология нижней и средней и верхней формаций листьев.

Наиболее крупные параметры листовой пластинки у листьев средней формации. Длина влагалища, образованного сросшимся основанием супротивных листьев и длина междоузлия уменьшаются в акропетальном направлении. В коротких влагалищах верхних листьев закладывается генеративные органы. В целом на одном побеге развивается от 11 до 32 цветков: несколько цветков в пазухах влагалищ каждый из супротивных листьев. Цветки сидячие. Чтобы проверить отмеченные выше закономерности, мы рассмотрим их более детально на примере отдельно взятого растения. Высота побегов 29,5 см, на нём заложено 10 пар листьев, при этом 3 пары верхних сближены головчато. Растение находится вначале стадии бутонизации и цветения. Линейные параметры рассмотренных признаков приведены в таблице 2 (Табл. 2).

Таблица 1.

Морфологическая характеристика побега Gentiana cruciate (n=20).

Таблица 2.

Морфометрические параметры побега Gentiana cruciatа.

В пазухе первых 5 пар супротивно накрест расположенных листьев генеративные органы отсутствуют, они начинают закладываться в верхней части побега. Из таблицы чётко просматриваются следующие закономерности:

-линейные параметры листовых пластинок сначала плавно возрастают от нижних к средним, затем также плавно снижаются от средних к верхним;

-длина сросшихся у основания влагалища супротивных листьев и длина несущих их нижних междоузлий уменьшаются  в акропетальном направлении;

-заложение генеративных органов происходит в пазухах влагалищ верхних листьев.

Анатомическое строение рассмотрено на примере листовой пластинки листа средней фармации. Листовая пластинка в толщину достигает от 260 до 300 мкм, мезофилл от 220 до 230 мкм. Мезофилл состоит из одного слоя более или менее плотно расположенной палисадной ткани и хорошо развитой аэренхимы. Проводящие пучки биколлатерального типа – флоэма располагаются с обеих сторон от ксилемы. Сосуды мелкие, расположены без особого порядка. Клетки палисадной ткани, до 35-48 x 14-16 мкм (длина x ширина). Палисадная ткань составляет лишь 1/5 мезофилла, 4/5 толщины - аэренхима. В проводящем пучке хорошо представлена флоэма: с абаксиальной стороны выраженана много сильнее, чем с адаксиальной. Даже в хорошо развитом проводящем пучке почти полностью отсутствует как лубяная, так и древесная склеренхима. Исключение составляет наиболее сильно развитый проводящий пучок центральной жилки. Структура листа в районе центральной жилки будет рассмотрена в дальнейшем. Проводящий пучок заключен в мелкоклетную однослойную обкладку. В клетках обкладки отсутствуют хлоропласты. Особое внимание обращает на себя и форма клеток аэренхимы, которая очень часто имеет извилистые стенки (Рис. 2).

Рисунок 2. Анатомическое строение листовой пластинки листа средней формации Gentiana cruciatа:вэ и нэ- верхняя и нижняя эпидермы; п.т- палисадная ткань; аэр-аэренхима; ко-клетки-обкладки биколлатерального проводящего пучка; у-устьица.

Анатомическая структура верхней и нижней эпидермы показана на рисунках 3, 4 (Рис. 3, 4). На клетках обеих эпидерм хорошо выражена кутикула, что не характерно для растений увлажнённых мест обитаний. Эпидерма с обеих сторон состоит из клеток с извилистыми стенками, причём извилистость на нижней эпидерме выражена гораздо сильнее, чем на верхней. Очень крупные устьица (до 44 мкм в длину), присутствуют только на нижней эпидерме и полностью отсутствуют  на верхней. Устьица расположены довольно упорядоченно, устьичные щели направлены в одну  сторону: по длине листовой пластинки. В замыкающих клетках устьиц хорошо заметны ядра и хлоропласты, которые распределены по длине. Устьица окружены 3-4 околоустьичными клетками эпидермы. Устьица аномоцитные. В клетках верхней эпидермы заметны довольно крупные ядра, вокруг которых сосредоточены бесцветные мелкие лейкопласты. Местами под клетками верхней эпидермы просматриваются контуры клеток палисадной ткани. В клетках обоих эпидерм представлены довольно крупные хлоропласты. У Gentiana cruciatа аба- и адаксиальные эпидермы участвуют в фотосинтезе, что до определённой степени восполняет недостаточный уровень ассимиляции мезофилла.

Рис. 3, а                                                    Рис. 3, б

Рисунок 3 а, б. Анатомическое строение верхней (а) и нижней (б) эпидерм Gentiana cruciatа: я-ядра окружены мелкими лейкопластами; хл контуры-палисадной хлоренхимы, прилегающей к эпидерме; хл-хлорпласты, в паренхиме и в эпидерме.

Таким образом, по анатомической структуре лист Gentiana cruciatа сильно отличается от таковых у других наземных растений. Обычно аэренхима характерна только для вторичноводных цветковых растений и не встречается у наземных. Эпидерма, листьев цветковых растений, как правило, не несёт хлоропласты и не участвует в фотосинтезе, за исключением  замыкающих клеток устьиц.

Аэренхима, занимающая до 4/5 толщины мезофилла, включает огромные воздухоносные полости и состоит из клеток с извилистыми стенками.

Биколлатеральные проводящие пучки в однослойной мелкоклеточной обкладке, которая не участвует в фотосинтезе. В пучках хорошо выражена флоэма, мелкие сосуды ксилемы, распложены без особого порядка. В пучках отсутствует склеренхима. Исключение, проводящий пучок центральной жилки. Ориентацию листа в пространстве при отсутствии механической ткани обеспечивает толстая кутикула и оводнённость клеток листвой пластинки.

Выводы:

Листовая пластинка Gentiana cruciatа до 300 мкм, а мезофилл до 230 толщиной. Мезофилл составлен одним слоем палисадной ткани и хорошо развитой аэренхимой. Биколлатеральные проводящие пучки в однослойной обкладке: хорошо развита флоэма, мелкие сосуды расположены в ксилеме без особого порядка. Склеренхима в пучках почти не выражена (за исключением пучка центральной жилки).

Аномоцитные устьица присутствует только на нижней эпидерме и расположенны довольно упорядочено по длине листовой пластинки. Устьица крупные: до 44 мкм в длину.

Основные покровные клетки на нижней эпидерме имеют более сильно выраженную извилистость, чем на верхней. Клетки обоих эпидерма, также как замыкающие клетки устьиц несут хлоропласты, т.е. участвуют в фотосинтезе.

Аэренхима, хлоропласты в эпидерме листовой пластинки Gentiana cruciatа признаки не характерные для наземных цветковых растений. Клетки аэренхимы очень часто с извилистыми стенками, что также отличают лист Gentiana cruciatа от листьев других растений.

 Ориентацию листа в пространстве при почти полном отсутствии механической ткани в проводящих пучках обусловливает хорошо выраженная кутикула на эпидерме и оводненность тканей мезофилла.

- Линейные параметры листовых пластинок сначала плавно возрастают от нижних к средним, затем также плавно снижаются от средних к верхним.

- Длина сросшихся у основания влагалища супротивных листьев и длина несущих их нижних междоузлий снижается  в акропетальном направлении.

Список литературы:

1. Гаммерман А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения. - М.: Медицина. 1976 г. - 286 с.
2. Губанов И.А. и др. Дикорастущие полезные растения СССР. - М.: Мысль. 1976 г. - 360 с.
3. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.-  М.: Колос. 1970. - 614 с.
4. Тахтаджян А.Л. и др. Жизнь растений Ч.2. - М.: Просвещение. 1981 г. – 508 с.
5. Терентьев П.В. 1977 г., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - Л.: ЛГУ 1977-157 с.
6. Федоров А.А. Флора Европейской части СССР Т.2. - Л.: Наука, Ленингр. отд., 1978. — 259 c.
7. Шмидт В.М. Математические методы ботаники. - Л.: Ленингр. ун-т, 1984. - 288 с.