Основные принципы выделения диагностических признаков на примере видовых представителей семейств Lamiaceae и Asteraceae в условиях интродукции в Ботаническом саду УрО РАН

Болотник Елизавета Витальевна

аспирант, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург

Кошелева Елена Александровна

мл. науч. сотр, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург

e-mail:

Введение

В современном мире остро стоит проблема сохранения растительного биоразнообразия в связи с большой антропогенной нагрузкой на окружающую среду. Важнейшими центрами, занимающимися решением данной проблемы, являются ботанические сады. При этом одним из приоритетных направлений их деятельности является интродукция, то есть введение в культуру растений местной флоры с целью сохранения их генофонда через культивирование [4].

В настоящее время наибольшее внимание уделяется разработке наиболее информативных методов исследования биоразнообразия, которые позволили расширить наши знания по вопросам популяционной биологии, морфологии, систематики, генетики и экологии. При изучении интродукционных популяций растений применяются самые различные методы: конструктивно-морфологический [1, 5], биохимический [6], кариологический [3, 2], эколого-физиологический [11] и различные их варианты. Как правило, абсолютное преобладание имеет первый из них, так как позволяет изучать качественные и количественные признаки и накапливать значительный статистический материал [7].

Одной из важнейших задач при изучении биоразнообразия является выделение диагностических признаков, которые характеризуют состояние растительного организма в определенный момент онтогенеза и в данных условиях произрастания.

В этой связи род Prunella L. семейства Губоцветные (Lamiaceae) и Silybum marianum (L.) Gaerth. семейства Сложноцветные (Asteraceae) являются удобными модельными объектами для изучения изменчивости морфологических признаков и перспективны для поиска растений, сочетающих в себе декоративные, хозяйственно-значимые и лекарственные свойства.

Целью работы является выделение из комплекса морфометрических признаков наиболее информативно-значимых диагностических параметров видовых представителей рода Prunella L. Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. и рода Silybum Silybum marianum (L.) Gaerth..

Материалы и методы

В качестве объектов исследования были рассмотрены особи растений трех видов - Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L. семейства Губоцветные (Lamiaceae), Silybum marianum (L.) Gaerth. семейства Сложноцветные (Asteraceae).

Видовые представители рода Prunella L. были собранны в естественных условиях произрастания и вегетативно высажены на территории Ботанического сада УрО РАН. Сбор проводился в 2010 г с 25 августа по 5 сентября. Листья с каждого растения собирались вручную, каждая особь проходила обязательный этап маркировки. Всего на первоначальном этапе исследования отобрано 20 листьев с каждого растения, по 80 листьев с каждого вида. Листья Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. сканировались, после чего изображения импортировались в программу Simagis (Siams MesoPlant) и Corel DrawX3, где измерялись следующие параметры: общая площадь листа, периметр листа, длина листа, наибольшая ширина листа, фактор формы, средняя высота зубчиков, средняя ширина основания зубчиков, общая длина жилок в листе, общая длина жилок в расчете на единицу площади листа. В качестве материала исследования Silybum marianum (L.) Gaerth. использовались листья, собранные с растений 2 групп, отличающихся своим происхождением: группа 1 – сорт Дебют селекции Средне-Волжского филиала ВИЛАР, группа 2 – интродуцированные растения Ботанического сада УрО РАН. Для формального выражения внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth. оценивались следующие качественные и количественные признаки листьев: опушение листа, остистость, длина листа, ширина листа, угол наклона между основными жилками и др. При этом «опушение» - это качественный признак, который измерялся в баллах. Для оценки количественных признаков листья растений были сфотографированы, после чего изображения импортировались в программу CorelDraw v11.0, где и проводились измерения. Анализ проведен по 15 признакам и 8 последовательностям элементов признака вегетативной сферы. Общее количество измерений 10000 параметров у листьев Silybum marianum (L.) Gaerth.

Для формального выражения элементов признаков всех трех видов использовался алгоритм «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений» (Рп ССО) [8, 10]. 

Результаты

На основе анализа с использованием Рп ССО для рода Prunella L. были выделены 8 групп листьев по признаку “длина” и “общая длина жилок в расчете на единицу площади листа” (рис. 1). Из рис. 1 видно, что полученные спектры по группам 1—4 (Prunella vulgaris L.) и 5—8 (Prunella grandiflora L.) имеют свою характерную локализацию частот значений Рп ССО. Наиболее близкими по количеству совпадающих частот в близких позициях являются группы 1—4 и 5—8, что соответствует разделению совокупности групп на два вида. Группа 1—4 имеет четкую локализацию частот в диапазоне 407 до 564; группа 5-8 имеет наиболее упорядоченную структуру частот от 415 до 563. Дальнейший анализ частот позволяет проследить динамику изменчивости, а именно сужение частотного пространства от 1 группы к 8 группе. В целом частоты всех групп располагаются в диапазоне от 407 до 564, что свидетельствует о принадлежности групп к одному роду Prunella L.

Рисунок 1. Частотное распределение формализованной совокупности признаков у групп листьев различных растений Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L.: толщина линии – пропорциональна частоте встречаемости Рп ССО

На основе анализа Рп ССО Silybum marianum (L.) Gaerth. был выделен последовательный ряд морф в направлении изменчивости совокупности элементов признака [9] (рис. 2). Наиболее информативным в частотном распределении является переход (4-5) морф от сорта Дебют к растениям интродукции Ботанического сада УрО РАН по наиболее значимым признакам «угол наклона между основными жилками», «длина листа», а также качественный признак – «опушение».

Каждая из изученных групп Silybum marianum (L.) Gaerth. имеет определенное частотное распределение значений Рп ССО (рис. 2). Наиболее подвижные позиции частот наблюдаются в группе 1 и находятся в пределах от 375 до 572. В вариантах комбинации частот группы 2 вошло более сжатое частотное пространство с диапазоном 395—568 (максимальное распределение) и 414—550 (минимальное распределение).

Рисунок 2. Динамика внутривидового полиморфизма по вегетативной системе Silybum marianum (L.) Gaerth.: 1—4 – группа 1; 5—15 – группа 2.

Таким образом, выделенные совокупности групп листьев как для рода Prunella L., так и для Silybum marianum (L.) Gaerth. характеризуются комплексом частот, образующих разные частотные пространства: межвидовой дифференциации вегетативной сферы Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L. и внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth.. Для дифференциации двух видов рода Prunella L. из 9 признаков были выделены наиболее значимые диагностические признаки: “длина листовой пластинки” и “общая длина жилок в расчете на единицу площади листа”. Характер жилкования различается по двум видам рода Prunella L. и видимо является видоспецифичным. Для внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth. из 15 признаков основными диагностическими оказались «опушение листа», «угол наклона между основными жилками» и «длина листа».

На основе комплексной оценки листьев трех видов – Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. и Silybum marianum (L.) Gaerth. с использованием алгоритма «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений» были выделены наиболее информативные диагностические признаки, характеризующие структуру интродукционных популяций и позволяющие сделать вклад в видовую и внутривидовую систематику.

Список литературы:

1.            Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. 3-е изд. М.: Наука, 1964. Т. 1: Проморфология. — 433 с.

2.            Буторина А. К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А. К. Буторина, Ю. Н. Исаков, Л. С. Мурая // Цитология. — 1984. Т. 26, № 7. — С. 852—855.

3.             Буторина А. К. Сравнительный цитогенетический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности / А. К. Буторина, A. A. Высоцкий, Л. С. Мурая // Генетика. 1982. — Т. 18, № 12. — С. 2019—2029.

4.            Елисафенко Т. В. Оценка результатов интродукционной работы на примере редких видов Сибирской флоры // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2(4). — C. 89—95.

5.            Корона В. В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1987.— 272 с.

6.            Лобанова А. А., Будаева В. В., Сакович Г. В. Исследование биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного сырья // Химия растительного сырья. 2004. № 1. — С. 47—52.

7.            Мамаев С. А., Махнев А. К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М., 1982. — С. 140—150.

8.            Неуймин С. И. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя / С. И. Неуймин, А. И. Монтиле, С. А. Шавнин // Электронный журн., «Математическая биология и биоинформатика». 2007. Т. 2. № 1. — С. 154 — 159.

9.            Неуймин С. И. Периодическая система конструктивных элементов генеративной сферы житняка гребенчатого Agropyron cristatum (L.) Beauv. / С. И. Неуймин, С. К. Темирбекова, А. А. Филатенко // Вестник РАСХН. М., 2009. № 6. — С. 38 — 41.

10.       Неуймин С. И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): автореф., дис. … канд. биол. наук / С. И. Неуймин. Л., 1991. — С. 19.

11.       Юмагулова Э. Р. Эколого—физиологические механизмы адаптации и типы стратегии растений верховых болот (в пределах Ханты—Мансийского автономного округа): автореф. дис. / Э. Р. Юмагулова, 2007. — С. 22—23.