МОРФОЛОГО – АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЦВЕТИЯ LOBULARIA MARITIMA (L.) DESV.

Березенко Екатерина Сергеевна

магистр биологии, аспирант, ЛНАУ, г. Луганск

E-mail:

Харченко Виктория Евгеньевна

канд. биол. наук, доцент, ЛНАУ, г. Луганск

Черская Наталья Александровна

магистр биологии, аспирант, ЛНАУ, г. Луганск

Для семейства Brassicaceae характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия [3].

Морфологический анализ растений на основании типологии, генезиса, дифференциального роста, физиологии, гомологии и филогении – это всё взаимодополняющие научные направления [8]. Гомологизация морфологических элементов растения может быть установлена на основании критериев выделенных Remane (1951) и филогенетического анализа происхождения таксона [7, 9, 10].

К семейству Brassicaceae принадлежит растение Lоbularia maritima (L.) Desv., распространенное на Украине как декоративное, у которого в составе соцветий имеются прицветники. Так как у представителей семейства Brassicaceae прицветники чаще всего отсутствуют, их генезис у L. maritima не вполне ясен. Данной проблеме и были посвящены наши исследования.

Материалы и методы

Морфолого-анатомические особенности структуры соцветия L. maritima были изучены у растений, выращенных на опытном участке и в условиях лаборатории светокультуры Луганского НАУ. Проанализирована морфология и анатомия листьев на побегах в составе соцветий и за его пределами c использованием критериев А. Remane: по положению на побеге, по строению и наличию переходных форм, проведены филогенетические сопоставления с близкородственными таксонами [7, 9, 10].

Постоянные микропрепараты для изучения анатомического строения апекса побега, листьев и прицветников были изготовлены по общепринятой методике [1].

Результаты исследований и их обсуждение.

Листорасположение на побегах Lobularia maritima очерёдное (угол расхождения между листьями соответствует 120° (+15)). Листья в составе соцветий и за его пределами морфологически сходны: сидячие, цельнокрайние, ланцетовидные (рис. 2). Линейные размеры листьев сокращаются на побеге по направлению снизу вверх (рис. 1).

Рисунок 1. Динамика изменения линейных размеров листьев на побегах Lobularia maritima по направлению снизу вверх

Листья L. maritima, предшествовавшие на побеге соцветию, имеют более крупные размеры, чем в листья в составе соцветия (это подтверждается результатами дисперсионного анализа однофакторных неравномерных комплексов (p>0,999)). Размеры листьев на побеге L. maritima изменяются в соответствии с полиномом третьей степени:

по длине листьев: y=0,0106х³–0,5443х²+4,3831х+19,522, R²=0,98,

по ширине: y=0,0061х³–0,1873х²+1,3111х+2,5425, R²=0,93.

Динамика изменения линейных размеров листьев в составе флоральной единицы и за её пределами подчиняется общей математической закономерности. Полиномы, характеризующие динамику изменения линейных размеров (длины, ширины) листьев и прицветников пересекаются в точке, соответствующей на побеге границе флоральной единицы, поэтому прогнозирование линейных размеров листьев по методу скользящей средней может использоваться как дополнительный критерий при гомологизации элементов побега и установлении на побеге границы флоральной единицы.

Листья на побегах L. maritima в составе соцветия и за его пределами располагаются на стебле поочерёдно (угол расхождения между ними составляет 120⁰), имеют сходную морфологию и изменяются по общей закономерности, следовательно, они могут быть гомологичными. Облиственность соцветий Brassicaceae, может варьировать под влиянием генотипа и условий среды от 0 до 17,2%. Представителям Brassicaceae, распространённым на юго-востоке Украины, прицветники, чаще всего не свойственны. Поэтому можно предположить, что они были свойственны предковым формам L. maritima, но в ходе эволюции редуцировались. Таким образом, прицветники в составе флоральных единиц L. maritima, по-видимому, являются атавизмами.

Анатомическое строение листьев и прицветников сходное (рис.2 В—Е). Эпидермис имеет многочисленные выросты в виде одноклеточных и многоклеточных линейных волосков - трихомов. Значительная часть основной ткани листовой пластинки приходится на долю мезофилла, имеющего большое количество хлоропластов в клетках.

Рисунок 2 Стеблевые листья и прицветники у Lоbularia maritima (L.) Desv

А – главный цветоносный побег; Б – стеблевые листья и прицветники;

В – поперечный срез через основание листа: 1 – эпидермис, 2 – колленхима,

3 – трихома, 4 – проводящий пучок; Г – поперечный срез через основание прицветника: 1 – эпидермис, 2 – трихома, 3 – колленхима, 4 – проводящий пучок; Д – продольный срез листа; Е – продольный срез прилистника:

1 – стебель, 2 – проводящий пучок стебля, 3 – лист (прилистник), проводящий пучок листа (прилистника).

Мезофилл листа представлен палисадной и губчатой паренхимой. Губчатая паренхима состоит из клеток разнообразной формы, зачастую неправильной. На поперечном срезе листа в районе средней жилки можно дифференцировать сосудисто-волокнистый пучок. Проводящий пучок относится к типу коллатерального, вокруг которого располагается обкладка, состоящая из клеток механической ткани – колленхимы.

У растений L. maritima на верхушке главного и боковых побегов развиваются частично облиственные кистевидные соцветия (рис. 2А, 3В). Развитие соцветия ограничено условиями окружающей среды. Чаще всего в условиях юго-востока Украины длина соцветия составляет 35,6 (±40,4 см), в его составе насчитывается 30,3 (±79,7) цветков [6].

В ходе морфогенеза по мере формирования цветков на верхушке побега длина междоузлий увеличивается, и соцветие щиток трансформируется в соцветие кисть.

Рисунок 3. Соцветие Lоbularia maritima (L.) Desv

А – одиночный цветок; Б – соцветие – щиток; В – соцветие – кисть;

Г, Д, Е–стадии развития соцветия (анатомические микропрепараты): 1 – стебель (ось соцветия), 2 – меристема соцветия, цветок

Анатомические исследования верхушки флоральной единицы, расположенной на главном цветоносном побеге показали, что верхушечная меристема на протяжении продолжительного периода является активной и после закладки серии листовых примордиев, формирует цветочные зачатки, сконцентрированные на верхушке побега (рис. 3 – Г,Д).

При длительном воздействии высоких температур цветение временно прекращается, а затем при благоприятных условиях возобновляется. Окончательная остановка развития соцветия обусловлена затуханием процессов метаболизма, которое проявляется в усыхании верхушки.

Выводы.

1.  Листья на побегах Lobularia maritima в составе флоральных единиц и за их пределами имеют сходное морфолого-анатомическое строение.

2.  Листья в составе флоральных единиц L. maritima – это прицветники, которые являются атавизмами.

3.  Морфогенетический ряд соцветий может быть представлен следующим образом: одиночный цветок→ соцветие щиток → соцветие кисть.

4.  Ограничительным фактором для роста и развития соцветия являются условия окружающей среды, а именно, температура и влажность.

Список литературы:

1.            Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. — М.: Колос, 1980. — 304 с.

2.            Соколов И. Д., Соколова Е. И., Наумов С. Ю., Мостовой О. А. Введение в биометрию: учебное пособие. — Луганск: Элтон-2, 2008. — 132 с.

3.            Тахтаджян А. Л. Жизнь растений. — Т. 5. — Ч. 1. — М.: Просвещение, 1980. — 512 с.

4.            Тимонин А. К. Роль морфологии в ботанике // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. — СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых. — 2001. — С. 10—18

5.            Федоров А. А., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. — Л.: Наука, 1979. — 295 с.

6.            Харченко В. Е., Березенко Е. С., Черская Н. А. Генезис прицветников у Matthiola longipetala (Vent.) DC. И Lobularia maritima (L.) Desv. (Brassicaceae)// Науковий Вісник Луганського НАУ. — Луганск: Элтон-2. — 2011. — № 26. — С. 60—67

7.            Remane A. Das Problem des Typus in der morphologisehen Biologie//Stud, Gener. — 1951. — Bd. 4. — S. 390 — 399.

8.            Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. — Jena: Fischer Verlag, 1964. — 615 s.

9.            Zimmermann W. Arbeitsweise der botanischen Phylogenetik und anderer Gruppierungswissenschaften. // Abderhalden E, ed. Handbuch der biologischen Arbeilsmethoden. — 1931. — Abl. 3, 2, 9. — S. 941—1053.

10.       Zimmermann W. Die Telomtheorie. Forlschritte der Ewlutionsforschung. Band. I. — Stuttgart: Fischer, 1965. — 379 S.