ИССЛЕДОВАНИЕ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ПРОЯВЛЕНИЙ ЦВЕТОВОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗЕЛЕНОЙ ЖАБЫ (BUFO VIRIDIS LAURENTI 1768) ИЗ ЧИСТЫХ И АНТРОПОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННЫХ БИОТОПАХ В ЮЖНОЙ БОЛГАРИИ. ТРЕТЬЕ СООБЩЕНИЕ

Желев Живко Маринов

гл. асистент кафедры Анатомии и физиологии человека и животных, Пловдивский государственный университет им. П. Хилендарского, г. Пловдив, Болгария

Е-mail: zhivko-m@uni-plovdiv.bg

Полиморфизм, представляющий собой внешнее проявление генетической гетерогенности популяций, широко распространенное явление и давно используется в популяционно-экологических исследованиях амфибии. Полиморфная популяция, состоящая из множество генотипов, отличающихся своей специализацией, защитена лучше от возможных колебаний внешних условий [2, с. 14]. Зеленая жаба B. viridis слабо изученный полиморфный вид по отношению устойчивости индивидов его разных цветовых морф, особенно при обитаниии в условиях повышенного антропогенного воздействия [5, с. 14]. Для южной части Болгарии зеленая жаба довольно часто встречаемый вид земноводного, но несмотря на это его экология мало изучена. [1, с. 14]. В связи с этим перед нами встала задача изучить проявления цветового полиморфизма в популяциях зеленой жабы, обитающих в районах разной степени антропогенной трансформации в Южной Болгарии [6, с. 15], сравнить с данными о представителях вида, обитающих в аналогичных условиях среды в других участках ареала [7, с. 15], а также установить возможные изменения полиморфизма у исследованных нами популяций в сезонном аспекте. Цель настоящей работе — это представление сезонных изменений (в период времени весной — осенью на протяжении 2010г) частоты встречи индивидов разных цветовых морф по окраске спины в популяциях зеленой жабы, обитающих в биотопах разной степени антропогенного загрязнения в Южной Болгарии.

Объектом изучения были зеленые жабы из четырех популяции (приняты условные обозначения: 1а; 1б; 2а; 3а) обитающих биотопах в южной части Болгарии, отличающихся степенью антропогенного загрязнения. Зеленые жабы из всех биотопов взрослые, (длина тела всех особеи была свыше 70,0мм), половозрелые (пол определяли по степени проявления вторичных половых признаков). Отлов животных проводился весной и осенью (лето пропустили из-за сниженной активности животных). Весна жабы поймали с помощью капканов во время их миграции к водоему или от него после размножения. Осенью животных ловили вечером при обходе биотопов вокруг водоемов для размножения (в радиусе 1-2 км) при помощи электрического фонаря. Все процедуры отлова, маркировки и отчета животных проделаны согласно стандартной методике [9, с. 15], а определение длины тела (L) — с щангенциркулем на живых индивидов, с точностью до 0,1мм. Цветовой полиморфизм изучаемых популяций зеленых жаб описывали на примере выявленного полиморфизма в популяции вида на Западном Предкавказье [4, с. 14]. Все животные после проведения анализов снова опускались в биотоп. Зеленые жабы популяции 1а и 1б обитают биотопах в окрестностях гор. Гылыбово (подробные данные о каждам отдельном биотопе, а также и основания их подразделения как «относительно чистые» и антропогенно загрязненные отражены в первой нашей работе [6, с. 15]. Биотоп, обитаемый популяции 1а, находится вокруг естественного озера, заполняемого подземным артезианским источником. Он относительно чистой. Биотоп, обитаемый популяцией 1б, располагается вокруг так наз. «черного озера», являющегося прудом отстойником, прудом-испарителем ТЕЦ «Марица-Восток»-1. Здесь очень высокая степень антропогенного загрязнения. Популяция 2а обитает биотоп в зоне отходных коллекторов химического завода «Неохим» у гор. Димитровград (высокой степенью антропогенного загрязнения). Популяция 3а проживает в биотопе, находящегося в пределах гор. Пловдив, это относительно чистой биотоп. Статистический анализ проведен по принятой методике [3, с. 14] с использованием пакета програм STATISTIKA 6.0.

Данные о распределении индивидов четырех цветовых морф в исследованных нами популяциях весной (рис. 1) анализираваны в нашей первой работе [6, с. 15]. Здесь представляем и анализируем данные о состоянии цветового полиморфизма осенью (рис 2).

Рисунок. 1. Распределение четырех цветовых морф среди индивидов зеленой жабы из изучаемых популяциях
в Южной Болгарии — весна 2010 г.

Рисунок. 2. Распределение четырех цветовых морф среди индивидов зеленой жабы из изучаемых популяциях в Южной Болгарии — осень 2010 г.

В популяции 1а осеннее распределение индивидов зеленой жабы по цветовым морфам обоих полов выявляет достоверно статистические различия (c² = 12,44; p<0,001). Среди самцов, как и весной, доминируют темнофоновые индивиды — 72,09 %, но теперь, в отличии от периода размножения, преобладает морфа D — 51,16 %, пока морфа C — 20,93 %. Светлофоновые самцы в популяции — 27,91 % представлены равномерно морфами A и B (16,28 % и 10,63 % соответственно). Установленая количественная разница и изменение характера распределения цветового полиморфизма среди мужских индивидов в популяциях, обитающих в относительно чистом биотопе у гор. Гылыбово показывают, что за прошедший летниий сезон самцов морф B и C уменьшились на половину, а тем временем вдвойне возрасла доля тех, морфы D, причем отсчитанные сезонные изменения статистически достоверны (c² = 8,45; p<0,05). Среди самок в популяции 1а доминируют обе светлофоновые морфы — 61,54 % и распределение между ними почти равномерное: А — 25,64 % и В —35,90 %. Во время летнего сезона среди самок в этой популяции практически ничего не изменилось — привидное изменение количественного соотношения между обеими светлофоновыми морфами (B>A) осенью не является статистически достоверным. В целом распределение по четьрем цветовым морфам и их количественное соотношение среди самок в популяции 1а остается идентичном тому, отсчитанному в период размножения(c² = 1,23; p>0,05). В популяции 1б, обитающей в биотопе вокруг загрязненного водоема («черное озеро» ТЭЦ «Марица-Восток»-1) в районе гор Гылыбово, осенние результаты не отсчитывают статистически достоверных различий в характере распределения по четырем цветовым морфам между обоими полами зеленой жабы: установленные соотношения цветового полиморфизма весной сохраняют свой характер и осенью (c² = 0,79; p>0,05). Среди самцов этой популяции осенью соотношение темнофоновых к светлофоновым морфам 1:1 (46,87 % и 53,13 % соответственно), причем это выравнение по сравнению с весенним состаянием (3:1) является следствием определенного уменьшения летом индивидов морф C — 31,25 % и D — 15,62 % и соответственно заметного увеличения доли тех морфы А — 37,50 % (удвоенных по сравнению с весной). Вопреки известной сезонной динамике количественного соотношения самцов четырех цветовых морф в этом биотопе, характер распределения остается неизменный на 5 %-ом уровне значимости (c² = 5,29; p>0,05). И если среди самцов отчитывается некоторые сезонные колебания то среди самок в популяции 1б характер распределения индивидов по четырем цветовым морфам и их количественные соотношения остаются почти без изменения и осенью(c² = 1,09; p>0,05).

В популяции (2а) зеленой жабы обитающей в другом загрязненном биотопе в районе гор. Димитровград, осенью распределение по четырем цветовым морфам среди самцов и самок достоверно разное (c² = 9,15; p<0,05). Среди самцов распределение индивидов светлого и темного фона на спине 1:1 (по 50 %), причем соотношение у светлофоновых (A — 36,84 и B — 15,79 %) и темнофоновых морф (C — 34,21и D — 15,79) 2:1 в пользу A и C. Вопреки тому, что сопоставление долей четырех морф весной и осенью не обнаруживает статистически достоверных различий (c²=4,31; p>0,05) производит впечатлении двухкратное превышение в популяции 2аосенью, самцов морфы A по сравнению с периода размножения и вместе с теми морфы C, они сохраняют стабильное присуствие, пока для B и D отчитывается колебания летом. Среди самок в популяции 2а осенью, как и в популяции из района «черного озера» у гор Гылыбово, соотношение почти такое же, светлофоновые индивиды — 60,56 %, преобладают над темнофоновыми — 34,44 %, причем в обеих группах одна из морф доминирующая: A — 51,11 % над B — 8,45 % и C — 29,58 % над D — 9,86 %. Сравнение с весной показывает, что в летний период наступают изменения в характере распределения и количественного присуствия индивидов четырех морф, что проявляется отсуствием статистических различии среди самок осенью (c² = 0,82; p>0,05).

В популяции зеленой жабы, обитающей в биотопе у р. Марица в гор. Пловдив, распределение по четырем цветовым морфам среди обоих полов осенью не обнаруживает статистически достоверных различий (c² =3,81; p>0,05), но в сравнение с весенним состоянием цветового полиморфизма, полученные осенью данные говорят, что в этой популяции в летний период количественное распределение индивидов по четырем морфам подвергается известной динамике, причем среди самцов различия близки к статистической достоверности на 5 %-ном уровне значимости (c² = 6,65; p>0,05), а среди самок попадают в пределы статистической ошибки (c² =7,34; p = 0,05). Среди самцов темнофоновые 60,28 %, но по сравнению с весной доля морфа D — 41,10 % возрастает, пока доля морфы C — 19,18 % убывает и уменьшение, по сравнение с весной, почти наполовину. Междувременно среди самцов в светлофоновой части популяции — 32,72 %, осенью индивиды морфы А — 17,81 % чуть увеличивается, пока те, морфы B — 21,91 % сохраняют весеннее соотношение. Среди самок в популяции 3а осенью соотношение между животными светлого — 56,45 % и темного 43,55 % фона на спине почти одинаковое и причиной этого является двухкратное возрастание доли самок морфы D — 29,03 % в темнофоновой части популяции, пока в это время в светлофоновых морфах, та с отдельными пятнами (A) уменьшается почти наполовину — 24,19 %.

Сравнение осенних данных о состоянии цветового полиморфизма среди самцов и самок из объединенной выборки популяции, обитающих в двух чистых (1а и 3а) и в двух загрязненных биотопах (1б и 2а), выявляет следующую ситуацию (фиг. 3):

Рисунок 3. Распределение цветовых морф среди индивидов из популяции в чистых (1а и 3а) и грязных биотопов (1б и 2а) — осень 2010 г.

а) В двух чистых биотопах из всего поиманных 217 зеленых жаб —116 самцов и 101 самки. Распределение их по четырем цветовым морфам осенью достоверно различное (c² =13,03; p<0,01).Среди самцов преобладают темнофоновые по спине —64,66 %, причем цифровое соотношение близко к весеннему, когда темнофоновые самцы тоже превосходили светлофоновых. По сравнению с весеннем (фиг. 4) соотношением между обоими темнофоновыми морфами, когда самцов морфы C ненамного больше тех, морфы D, сейчас соотношение изменилось: самцы морфы D —44,83 %, более чем в два раза превосходят тех морфы C —19,83 %. Следовательно за прошедший летний период, в двух популяциях из чистых биотопов долевое присуствие самцов морфы C уменьшается наполовину по сравнению с весной, пока доля тех, морфы D, увеличивается почти в 1,5 раза, причем изменения статистически достоверные (c² =9,47; p<0,05). В то же время доля светлофоновых самцов осенью составляет 35,34 %, что чуть побольше по сравнению с весенними значениями и вызвано увеличением доли в объединенной выборке из двух чистых биотопов самцов морфы A —17,28 %, пока доля тех, другой светлофоновый морфы B —18,10 %, почти не изменилась по сравнению с весной. Таким образом, статистически достоверное изменение распределения цветового полиморфизма осенью среди самцов обеих популяциях обитающих в чистых биотопов в Южной Болгарии, в нисходящем порядке выглядит так: D>C>B≥A. Среди самок из объединенной выборки популяций 1а и 3а осенью общая доля светлофоновых животных —53,52 % превышает долю темнофоновых —41,59 %, но не такой разницей, как весной, когда соотношение между ними было типа 2,5:1. Причина этого в увеличении относительной доли самок морфы D —24,75 % в темнофоновой части объединенной выборки двух популяций летом (приблизительно в два раза по сравнению с весной) и одновременном уменьшении доли тех морфы А —24,75 % в светлофоновой части выборки (полтора раза меньше по сравнению с весной). В результате отмеченных изменений среди самок в двух объединенных популяциях из чистых биотопов осенью, самая многочисленная оказывается морфа B —33,66 %. Прокоментированные сезонные изменения среди самок в популяциях из двух чистых биотопов находятся в пределов статистической ошибки (c² =7,34; p=0,05).и их принадлежность к четырем цветовым морфам в низходящем порядке имеет вид: B>A>D>C.

Рисунок 4. Распределение цветовых морф среди индивидов из популяции в чистых (1а и 3а) и грязных биотопов (1б и 2а) — весна 2010 г.

б) В популяциях из двух загрязненных биотопов, осенью попались всего 192 зеленых жаб, из них 70 самцов и 122 самки. Различия распределения цветовых морф среди обоих полов статистически недостоверны: (c² =3,25; p>0,05). Среди самцов количество светлофоновых — 51,43 % и темнофоновых — 48,57 % почти одинаковое, что не совпадает с замеченным весной распределением, когда соотношение было типа 2,5:1 в пользу темнофоновых по спине животных. Среди самцов морфы C отчитывается известное уменьшение по сравнению с весной, пока среди тех, морфы А — 37,14 %, наоборот — повышение двойное. В то же время, пока индивиды морфы D — 15,71 %, слегка увеличились, то те морфы B — 14,29 %, остаются почти без изменения. Отмеченные сезонные изменения среди самцов в популяциях, обитаюцих в двух загрязненных биотопах, статистически достоверны: (c² = 9,47; p>0,05) и полиморфизм среди них осенью выражается так: A>C>D≥B. Осенью светлофоновые самки — 59,84 % из обидиненной выборки популяции в двух загрязненных биотопах слегка превышают тех, темнофоновых морф — 40,16 %, причем соотношение почти идентичному тому, отчитанному весной (c² = 1,96; p>0,05). Отдельные морфы имеют почти то же долевое участие в выборке, как и в период размножения: выделяются морфа A — 50,0 % среди светлофоновых и морфа C — 28,69 % среди темнофоновых индивидов. Распределение полиморфизма среди самок в загрязненных популяциях имеет вид: A>C>D>B. На основании полученных результатов распределения по четырем цветовым морфам среди индивидов оба полов зеленой жабы осенью в популяциях, обитающих в районах разной степени антропогенного загрязнения, можно сделать следующие обобщения о динамике цветового полиморфизма в разные сезоны года в исследованных нами районах Южной Болгарии, а также вывести никоторые различия в его биоиндикационном значении при оценке степени антропогенного воздействия на жизненную среду:

Осенью как подгоговка животных к зиме среди самцов зеленой жабы в популяциях из чистых и загрязненных биотопов изменяется соотношение темнофоновых морф в сторону индивидов из чистых биотопов (популяции 1а и 3а) — 64,66 % при 48,57 % в загрязненных (популяции 1б и 2а). Причиной является значительное увеличение самцов морфы D вместе с уменьшением количества тех морфы C. Междувременно, в популяциях из двух загрязненных биотопов (1б и 2а) вопреки летнему уменьшению морфы C, самцы с отдельными пятнами на темном фоне осенью присуствуют стабильно и составляют основною часть как в популяции из «черного озеро» в районе гор. Гылыбово, так и в той у р. Марица в районе химического комбината гор. Димитровград. У светлофоновых морф осенью среди самцов обитающих в районах разной степени антропогенного загрязнения, существующее равновесие в период размножения популяций из чистых и загрязненных биотопов нарушено. Теперь общее процентное соотношение имеет вид 51,43 % (1б и 2а) к 35,34 % в популяциях 1а и 3а. Причиной является увеличение относительной доли самцов морфы А в этих популяциях (сильнее выраженное в 1б) и их одновременное уменьшение в популяциях из чистых биотопов (сильнее в 3а). Напрашивается вывод, что среди самцов в популяциях, обитаюцих в условиях загрязнения, две морфы: темнофоновая с отдельными пятнами (C) и светлофоновая того же рисунка пятен (A) доминируют не только в период размножения, но и очевидно выживают лучше в течении всего года. Возможно, в условиях повышенного антропогеного нажима, выражающегося не только в загрязнения воды (где размножаются животные), но и атмосферного воздуха, насыщенного в двух индустриальных районах порошковыми и другими вредными эмисиями, животные этой окраски на спине обладают большими преймуществами в борьбе для выживания (нахождение лучших укритий, как и спасение от хищников), а возможно и для размножения и это кажется правдоподобным на фоне уменьшения летом самцов морфы C в популяциях из двух чистых биотопов. Другой факт, вызывающий внимание, это увеличение долевого участия самцов морфы D в популяциях 1а и 3а осенью. Т. Ю. Пескова [5, с. 14] связывает увеличение относительной доли индивидов той морф в популяциях зеленой жабы Западного Предкавказья с ее температурной приспособимостью (надо отметить — к зимним морозом). В нашем исследовании мы отчитываем увеличение этой морфы в летние месяцы. В Болгарии экстремальные температуры, как зимние (ниже —10°C), так и летние (выше + 32—35°C) бывают редко, ровно как периоды более длительной засухи или похолодания, но если даже и принять, что причиной относительного увеличения индивидов этой морфы является их температурная стойкость, то опять же видно, что в условиях загрязнения это морфа не обладает селективными преимуществами (в популяциях 1б и 2а она присуствует в наименьшей мере осенью).

Среди самок зеленой жабы осенью, при сопоставлении популяций из чистых и загрязненных биотопов, а так же при сравнении светлофоновых и темнофоновых индивидов, соотношение равномерное. Среди темнофоновых самок в популяции из двух чистых биотопов (1а и 3а) после периода размножения отчитывается уменьшение, как морфы B, так и морфы A (чуть силнее выраженное), но в целом и осенью соотношение между ними 1:1 сохраняются. В то же время в популяциях из двух загрязненных биотопов (1б и 2а) и осенью самки морфы А составляют половину всех морф, вместе взятых. Среди темнофоновых самцов, за привидном равенством животных этого фона на спине в популяциях зеленой жабы в районах разной степени антропогенного загрязнения Южной Болгарии осенью, скрывается различное распределение обеих составляюцих этих фенов групп морф: в популяции из двух чистых биотопов (1а и 3а) выделяется морфа D, которая возрастает вдвойне по сравнению с периодом размножения и соотношение к самкам морфы C: 1,5:1. В то же время в популяциях из двух загрязненных биотопов (1б и 2а) среди светлофоновых самок доминирует морфа C, у которой соотношение к самкам морфы D в той же популяции 2,5:1 и в таком же соотношении превосходит самок морфы C, в популяциях 1а и 3а осенью. Вывод которых напрашивается на основании проделанных сезонных сопоставлений выражается в том, что среди самок зеленой жабы индивиды светлофоновой морфы А и в меньшей степени те, темнофоновой морфой C, на протяжении всего года в условиях загрязнения могут лучше переживать. Среди самок, обитающих в районах более слабого антропогенного нажима, после периода размножения все четыре цветовые морфы распределены равномерно и здесь, аналогично отчитанному среди самцов, наблюдается известное увеличение летом тех, морфы D. В целом на основании проделанного анализа, можно обобщить о популяциях зеленой жабы, обатающих в загрязненных в результате антропогенной деятельности биотопах, всесезонное, стабильное среди обоих полов присуствие морф с отдельными пятнами на светлом (A) и темном фоне (C). Весьма возможно, что эти животные обладают некоторыми конкурентными преимуществами перед животными остальных двух цветовых морф — со сливающимися пятнами на светлом (B) и на темном фоне (D), которые в условиях загрязнения круглый год остаются самами многочисленными. Сравнивая проявления сезанной динамики полиморфизма в исследованных популяциях зеленой жабы в разных районов южной Болгарии и эти установленные в популяциях того же вида на Западном Предкавказье [5, с. 14] можно утверждать, что эти в Болгарии намного меньше подвергаются сезонным изменениям структуры полиморфизма, как в чистых, так и в загрязненных биотопах.

Новоженов Ю. И. [8, с. 15] , считает, что у видов с фенотипным проявлением полиморфизма нарушения стабильности фенооблика (набора и честоты встречающихся форм) происходят только под влиянием резких и существенных изменений среды, когда генетическая структура популяций может существенно измениться. В Болгарии как было упомянуто выше, в отдельные сезоны природные условия относительно стабильные (без резких температурных амплитуд и аномальных периодов с экстремальными для жизни условиями). Это по всей вероятности, одна из причин отсуствия выраженных резких перемен цветового полиморфизма зеленой жабы, какие замечаются на Западном Предкавказье (на фоне холодной зимы температурами порядка — 33° – 39°C и длительных летних периодов засухи температурами выше + 45°C. С другой стороны, есть достаточно оснований допустить, что при сравнительно нормальных условия среды и схожих климатическо-географических характеристиках исследованных нами районов Южной Болгарии, находящихся в самам южном участке ареала зеленой жабы, различное по степени и характеру загрязнение антропогенного происхождения дает возможность более стойким к этому загрязнению морфам зеленой жабы проявиться в этих популяциях (1б и 2а). Сохранение генетической структуры в популяциях зеленой жабы на протяжении всех сезонов года в исследованных нами популяциях из двух загрязненных биотопов (с перевесом морф A и C среди обоих полов) на фоне относительно постоянных параметров жизненнои среды, можно рассматривать как проявление популяционно-генетического гомеостаза в условияях повышенного антропогенного нажима.

Список литературы:

1.БешковВ., К. Нанев. ЗемноводниивлечугивБългария, Pensoft, София-Москва, 2002. —120 стp.

2.Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР.—Москва,1978. – 148 с.

3. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.

4.Пескова Т. Ю. Полиморфизм окраски зеленой жабы Bufo viidis в Западном Предкавказье // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2005. Вып. 8. — с. 143‑153.

5.Пескова Т. Ю. Сезонная динамика полиморфизма зеленой жабы в чистом и антропогенно загрязненном биотопах Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 2006. Вып. 9. — с. 130‑146.

6.Желев Ж., 2011а. Характеристика состояния популяции зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti 1786) из чистых и антропогенно загрязненных биотопов Южной Болгарии по полиморфизму рисунка окраска спины. Первое сообщение // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: материалы 1 международной научно-практической конференции, посвященной 75 летию со дня рождения М. А. Козлова. —Чебоксарь, «Новое время», 2011. —С. 83‑87.

7.Желев Ж., 2011 б. Сравнительное изучение цветового полиморфизма в популяции зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti 1768) из чистых и антропогенно загрязненных биотопов Болгарии.Второе сообщение. // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: материалы 1 международной научно-практической конференции, посвященной 75 летию со дня рождения М. А. Козлова. —Чебоксарь, «Новое время», 2011. —С 87‑92.

8.Новоженов Ю. И. Стабильность популяционного фенооблика и биологический мониторинг // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоолог. дисциплин педвуза: Тез. Докл. Всесоюз. Конф. Зоологов пединститутов. Ч. 1.,Витебск, 1984. —53 с.

9.Kuhn J.. Lebensgechichte und Demographie von Erdkrötenweibchen Bufo bufo (L.). Zeitschift für feldherpetologie ,1994V 1 — P. 3‑87.