БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ АСТРАГАЛА ЭСПАРЦЕТНОГО

​BIOLOGY OF FLOWERING AND POLLINATION OF ASTRAGALUS ONOBRYCHIS

ArtyomTyurin

Junior researcher, laboratory of biologicaly active feeds, Perm Research Institute of Agriculture – branch division of Perm Federal Research Center, Ural Branch of the Russian Academy of Science,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

В статье рассматривается общее распространение астрагала эспарцетного, ритмика его цветения, строение генеративных органов, приводится состав опылителей и возможных вредителей и болезней, даётся описание его плодов и семян. Приведён ряд мест, в которых, по данным флористических обследований, найдены растения астрагала эспарцетного. Суточная ритмика цветения, по данным исследователей, характеризуется одно- либо двухвершинной кривой, в зависимости от количества температурных пиков. Астрагал эспарцетный (Astragalus onobrychis) – энтомофил, для среднехоботковых шмелей является одним из доминантных видов. Нектаронос. Количество нектара зависит от времени жизни цветка: 0,06 мг у недавно распустившихся и 0,28 мг у давно распустившихся. Вид также характеризуется высокой фертильностью систем размножения: для пыльцы 62-100%, для семязачатков – 96,1%.

ABSTRACT

The Astragalus onobrychis area, the rhythm of its flowering, the structure of generative organs, the composition of pollinators, possible pests and diseases, description of its fruits and seeds are reviewed in given article. A number of places are given in which, according to floral surveys, plants of Astragalus onobrychis have been found. The daily rhythm of flowering, according to the researchers, is characterized by a one- or two-vertex curve, depending on the number of temperature peaks. Astragalus onobrychis is an entomophile, and is one of the dominant species for medium-sized bumblebees. Nectariferous plant. The amount of nectar depends on the lifetime of the flower: 0.06 mg for newly blooming and 0.28 mg for long-blooming ones. The species is also characterized by high fertility of reproduction systems: 62-100% for pollen, 96.1% for ovules.

Ключевые слова: астрагал эспарцетный; распространение; суточная ритмика цветения; энтомофил; продуктивность нектара.

Keywords: Astragalus onobrychis; distribution; diurnal rhythm of flowering; entomophilus; nectar productivity.

Введение. В условиях аридизации климата возникает необходимость создания кормового конвейера из растений, обладающих высокой засухоустойчивостью. Одним из таких, как утверждается [11], является астрагал эспарцетный.

Этот вид в настоящее время не включён в перечень культурных растений, однако он обладает рядом ценных свойств. Например, высокой питательностью. Г.В. Уварова с соавт., 2005 [41] со ссылкой на исследования И.В. Ларина (1951) приводят такой состав: вода – 7,0%; зола – 7,8%; протеина – 16,4%; жир – 4,1%; клетчатка – 35,5%. В пересчёте на сухое вещество, по данным В.П. Макарова, астрагал эспарцетный содержит: сырого протеина – 25,5%; жира – 2,3%; клетчатки – 20,6%; БЭВ – 44,1%; кальция – 1,1%; фосфора – 0,3%; золы – 7,8% [28]. Т.е. по содержанию протеина астрагал эспарцетный близок к эспарцету [11].

Урожайность зелёной массы в первом укосе достигает 165 ц/га, в сумме за два укоса – 250 ц/га [11].

Вид держится в посевах до десяти лет [11] и обладает устойчивостью к вытаптыванию [8]. Также он хорошо поедается рогатым скотом, причём как в виде сена, так и в виде зелёной массы [11; 41].

Наконец, астрагал эспарцетный представляет интерес и как лекарственное растение. Благодаря содержанию алкалоидов, флавоноидов (таких как рутин, астрагалозид, астрагалин, кемпферол и др.) и аскорбиновой кислоты экстракты корней и надземной части обладают антиоксидантной активностью [11; 41].

Возможная необходимость к внедрению этого вида в культуру побуждает суммировать немногочисленные исследования, посвящённые его распространению, цветению, размножению, вредителям и болезням, что и является целью этой статьи.

Методы исследования. Статья подготовлена путём анализа и обобщения известного материала, посвящённого астрагалу эспарцетному.

Результаты исследований. Распространение. Род Астрагал чрезвычайно полиморфичен. Основным очагом его формирования считается Центральная и Средняя Азия: из 600 видов, обитающих там, 350 являются эндемиками [8; 11; 20]. Т.В. Корниевская, 2020 [20] в своих исследованиях ссылается на исследования В.Н. Белоуса, считающего, что кроме первичного очага формирования рода существует и вторичный очаг, приуроченный к Северному Кавказу. В степных и горных его районах сосредоточено наибольшее многообразие по роду, включая ряд эндемичных, редких и реликтовых видов. Астрагалы этой зоны характеризуются широким ареалом и высокой амплитудой вертикального профиля.

Подобное высказывание, скорее всего, характерно и для астрагала эспарцетного, чей ареал простирается от Горного Алтая и Китая на востоке до предгорий юго-западных Альп во Франции на западе [47; 48]. Отмечено, что на востоке от Китая и до Понтийскийх равнин распространение вида непрерывно, а с продвижением на запад его распространение становится всё более фрагментированным [47]. В целом ареал вида охватывает Европу (Среднюю, Атлантическую и Восточную её части), Средиземноморье, север Балканского полуострова, Турцию, Иран, запад европейской части России, Крым, Кавказ, Казахстан, Монголию и Китай [17; 20; 33; 40; 41; 44; 47; 48]. З.Н. Рябинина, 2011 [35] однако считает астрагал эспарцетный эндемиком Среднего Поволжья и Южного Урала, поэтому вопрос происхождения этого вида остаётся открытым.

На сегодняшний день, известно о встречаемости астрагала эспарцетного в странах юго-западной (Испания, Франция), центральной (Австрия, Венгрия, Германия, Польша, Словакия, Чехия, Швейцария), юго-восточной (Албания, Болгария, Босния и Герцеговина, Греция, Италия, Македония, Румыния, Сербия, Словения, Хорватия, Черногория) и восточной Европы (Беларусь, Молдова, Россия, Украина). Отдельные сообщения свидетельствуют о встречаемости вида в Алжире, Монголии и Китае [11; 44; 47; 48]. Известно также о произрастании вида в пределах Люблинского воеводства (Польша) [11].

Из стран бывшего СССР вид встречается в Республике Беларусь, Украине, Азербайджане, Армении, Грузии, Казахстане [11].

В Прибалтике отмечен только в Литве: единственное его местонахождение отмечено на р. Свента в северо-западной части страны. В дальнейшем не этом месте не встречался [11].

Неоднократно привлекался в культуру в Беларуси: в условиях ботанического сада БГСХ выращивался, по меньшей мере, с 1928 года, затем с 1949 по 1961 гг. – в ботаническом саду БГУ, с 1976 – в центральном ботаническом саду НАН Беларуси. В настоящее время в ботанических садах г. Минска встречается редко [11].

Произрастает по всей территории Украины. Северная граница ареала проходит через пос. Турийск (Волынская область), с. Гремячее (Ровненская область), г. Житомир и г. Киев. По некоторым данным, встречается в Черниговской области [11].

Вид встречается также в Закавказье, куда проникает по меридиональным хребтам Большого Кавказа (Ломисийский, Картлийский), доходит на юг до Боржоми [39].

Впервые данный вид астрагала испытывал в культуре И. Павлович в 1866 г., позднее В.С. Богдан предложил использовать его как перспективное кормовое растение. Этот вид астрагала исследовался на базе ряда опытных станций, где получил разные оценки. Так, в Омске и Барнауле – отрицательные, а в Бузулуке – положительные. В 1931–1941 гг. астрагал эспарцетный испытывался в ст. Отрадной Краснодарского края (опытная станция ВИРа). Здесь он давал довольно высокий урожай зелёной массы и сена [41].

Распределение по регионам, где в России в диком виде встречается астрагал эспарцетный, представлено в таблице 1.

Таблица 1.

Распространение астрагала эспарцетного в диком виде по агроклиматическим регионам России

 [1; 2; 4; 7; 8; 11; 12; 13; 16; 20; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 29; 30; 34; 35; 36; 38; 39; 40; 41; 42; 45]

Иногда вид встречается в поймах рек и озёр [20; 40; 43]. Так, в книге «Флора СССР» имеются следующие указания на места произрастания астрагала эспарцетного. В европейской части России вид встречается в верховьях Волги и Днепра, на Среднем Днепре, в Заволжье и в верховьях Днестра, Причерноземье, в Крыму и в низовьях Дона. В Сибири – вдоль реки Иртыш [44].

Северная граница ареала в средней полосе проходит по территории Орловской и Тульской, югу Рязанской, Ульяновской и Нижегородской областям [11; 33], Республике Башкортостан. Включён в Красную книгу Пензенской области [20; 26; 33], в Башкирии и Ульяновской области встречается «спорадически» [33].

Степной и лесостепной вид [6; 12; 14; 27; 38; 41; 44]. В пределах ареала произрастает на песчаных, известковых, каменистых и щебнистых почвах [11; 16; 17; 20; 26; 37]. Встречается на меловых обнажениях. В луговых степях [7; 10; 11; 14; 20; 28; 31; 40; 41; 42], остепенённых лугах [11; 16; 17; 20; 43; 48], на лесных полянах и опушках [7; 37; 40; 46]. На склонах холмов [7; 10; 11; 14; 16; 20; 26; 28; 31; 46], трещинах скал [20], по оврагам и балкам [27; 31; 36], среди кустарников [7; 14; 31], на залежах [20; 43]. Иногда встречается по обочинам шоссейных и железных дорог [11; 17; 20; 28; 40], что свидетельствует о заносном характере. Растёт одиночно и небольшими группами по 2-3 экземпляра [36; 42; 46].

Верхняя граница ареала на склонах Большого Кавказа достигает 1000-2000 м над уровнем моря [40]. В сомкнутых луговых сообществах тяготеет к северным экспозициям склонов, с увеличением высоты переходит на южную экспозицию [20; 28; 40].

По состоянию на 2025 год известно о проведении исследований в Новосибирской области [14], в Забайкальском [28] и Алтайском краях [9; 17; 18; 19]. Некоторые интродукционные исследования по роду Астрагал проводились в Воронежской и Пензенской областях, в Ставрополье, Республике Карелия и на Алтае [8; 18; 19].

Ритмика цветения. Травянистый многолетник [26; 31; 33; 46]: сохраняется без пересева 5-10 лет (иногда до 15) [14; 31; 33]. Растение озимого типа развития [20; 31]: цветение отмечено со второго года жизни (15-20% особей) [14; 20; 31], массовое цветение (60-80% особей) отмечается на третий-четвёртый годы [17]. Данных о встречаемости растений ярового типа развития или двуручек не обнаружено.

Вегетационный период длится 90-100 дней [20; 31]. Цветёт дружно и обильно [14; 20], однако период цветения – один из самых долгих. Так, продолжительность цветения одного цветка составляет 3 дня, всего соцветия – 10-12 дней [32], полностью период цветения обычно продолжается в районе 26-30 дней, но при неблагоприятных погодных условиях цветение растягивается до 56-60 дней [19]. Так, в условиях сухой степи Западной Кулунды (Алтай) в 2014 году начало цветения астрагала эспарцетного отмечено с 16 июня по 10 августа (56 дней), а в 2015 году – с 13 июля по 7 августа (26 дней) [19]. В целом, начало периода может отмечаться как во второй-третьей декадах мая [22; 23; 25; 31; 46], так и в июне [11; 43; 44]. Окончание цветения отмечается исследователями как в 1-й декаде июля [11; 25; 43; 44], так и в сентябре [46].

Суммарно, на длительность фазы цветения влияют температура воздуха, его влажность и сумма осадков (таблица 2).

Таблица 2.

Коэффициенты корреляции метеорологических показателей с длительностью фазы цветения (по Т.В. Корниевской, 2020) [21]

Характеризуя полученные данные, Т.В. Корниевская, 2020 [21] делает вывод, что повышение максимальной и средней температур периода в совокупности с увеличением суммы осадков удлиняют фазу цветения. В то же время, увеличение суммы осадков и относительной влажности воздуха, напротив, способствуют сокращению фазы цветения. В другой статье Т.В. Корниевской, 2017 [17] отмечено, что недостаток влаги в совокупности с высокими температурами почвы и воздуха приводят к недоразвитости цветка и снижению доли цветков, образующих плоды. Вследствие этого, можно сказать, что период цветения для астрагала эспарцетного является критическим.

Суточная ритмика цветения описывается по результатам исследований А.Н. Пономарёва и соавт., 1978 [32], Н.Л. Колясниковой, 2004 [16] и В.А. Верещагиной, Н.Л. Колясниковой и Л.В. Новосёловой, 2004 [5].

В исследованиях А.Н. Пономарёва и соавт., 1978 [32] начало распускания отмечено в 6-7 часов утра, максимум цветения отмечен в 16-18 ч, после чего в 21 час цветение прекращается. В условиях научно-учебной базы «Предуралье» дневной ход распускания цветков астрагала эспарцетного также характеризовался одновершинной кривой с пиком в 17 ч (рисунок 1) [16].

Рисунок 1. Дневной ход распускания цветков астрагала эспарцетного (26.06.1993 г) (по Н.Л. Колясниковой, 2004) [16]

Наиболее значимыми условиями, влияющими на ход распускания цветков астрагала, являются температура воздуха и его относительная влажность: они определяют распускание цветков на 80-85% [16]. В описанном выше случае пик цветения (40 шт. цветков) отмечен при температуре воздуха 14-16^оС и 80%-ной влажности воздуха: он пришёлся на 17 часов.

В условиях заказника «Троицкий» Челябинской области у астрагала эспарцетного отмечено два пика цветения, причём первый пик цветения всегда дневной – приходится на 15 часов дня, а второй – переходящий: фиксируется в 19-21 час вечера (рисунки 2 и 3) [5].

Рисунок 2. Суточная ритмика цветения астрагала эспарцетного (30.06.1992 г) (по В.А. Верещагиной и соавт., 2004) [5]

Первый пик цветения отмечен в 15 часов при температуре воздуха 19^оС и относительной влажности воздуха 86-87% – 24-25 шт. цветков. Второй пик отмечен в 19 часов при температуре воздуха 22^оС и 80%-ной влажности – 25 шт. цветков [5].

Второй раз суточную ритмику цветения замеряли 02.07.1992 г в тех же условиях произрастания (рисунок 3) [5].

Рисунок 3. Суточная ритмика цветения астрагала эспарцетного (02.07.1992 г) [5]

В этот день температура воздуха была несколько выше: 27-28^оС, а влажность воздуха, наоборот, ниже: 95-96%. Как и в прошлый раз, первый пик цветения отмечен в 15 часов при температуре 26^оС и относительной влажности воздуха 86-87%: 37-38 шт. цветков. Второй пик отмечен в 21 час при температуре 22^оС и относительной влажности воздуха 90%: 35-36 шт. цветков [5].

Таким образом, при одной и той же влажности воздуха первый пик цветения больше зависит от его температуры: её увеличение с 22 до 28^оС повлекло за собой увеличение количества распустившихся цветков с 24-25 шт. до 37-38 шт. Второй пик, напротив, больше связан с влажностью воздуха. Её увеличение с 80 до 90% повлекло за собой увеличение числа распустившихся цветков с 25 до 35 шт.

Можно также заметить, что при достижении температурой максимального значения пик распускания цветков астрагала происходит не в тот же час, а несколько позднее. Так, на рисунке 1 максимальное значение температуры отмечено в 15 часов, а пик распускания цветков пришёлся на 17 часов. На рисунке 2 было два температурных пика: в 13 и 17-19 часов. Пика распускания цветков также было два: в 15 и 19 часов соответственно. Эта же закономерность прослеживается и на рисунке 3: максимальное значение температуры отмечено в 13 и 19 часов, в то время как максимальное значение распустившихся цветков отмечено в 15 и 21 час соответственно.

Строение соцветий и цветков. Соцветие – густая торчащая вверх кисть, головчатая, округлая (почти шаровидная) или продолговатая, длиной 1,5-5,0 см, при созревании плодов удлиняющаяся иногда до 10 см и более [7; 11; 20; 33; 42; 44; 46]. Цветоносы прямостоячие, почти равные или зачастую превышающие по длине листья в 1,5-2,0 раза (7-20 см длиной) [11; 20; 41].

Одна кисть обычно сформирована из 10-20 шт. цветков [11], однако в некоторых случаях их число может доходить до 36-50 шт. [20; 41]. Цветки почти сидячие, на очень коротких цветоножках [20]. Длиной 3-6,5 см, шириной 1,5-3,5 см [20]. Прицветники плёнчатые, ланцетные, немного или почти вдвое короче чашечки, (2,0) 2,5-4,0 см в длину [11; 20]. Чашечка трубчато-колокольчатая (5,0) 7,0-10 (12) мм в длину, опушенная беловатыми и черноватыми двуконечными крупными и мелкими волосками [11; 20; 40; 41; 42]. Опушение может быть густым [41] или нет [33], а волоски могут быть прижатыми [20] или полуприжатыми [40]. Чашечка зубчатая: длиной (2) 3-4 (5) мм длиной [11; 40], что в 2,0-2,5 раза короче её трубки [20]. На шиловидных зубцах имеются небольшие бородавочки [20; 40]. Венчик цветка мотылькового типа [11; 20; 41], тёмно-синий [26], красновато-синий [20; 31; 42], лилово-пурпурный [20; 26; 33; 41; 44], ярко-фиолетовый [7; 41], фиолетовый [7; 11; 46], тёмно-фиолетовый [40]. Флаг венчика цельнокрайний [44], продолговато-яйцевидный [11; 20], почти ромбический, клиновидно сужен к основанию [44]. Его длина (13) 16-28 мм [7; 11; 20; 26; 31; 40; 42; 44], ниже середины расширен до 5-10 мм [11; 20; 44]. Верхушка флага заострённая [40], притупленная [11; 44] или выемчатая [20; 40; 44]. Сам флаг почти в два раза длиннее крыльев [11; 44]. Крылья длиной 10-14 мм, шириной около 2-3 мм [11; 20; 42; 44]. На верхушке тупые и косо срезанные [44]. Лодочка почти такой же ширины, что и крылья, однако несколько короче его [11; 20; 44]: 9-10 мм в длину [42].

Андроцей двубратственного типа. Тычинок 10 шт. [11; 20]. Гинецей апокарпный, представлен одним плодолистиком [20]. Столбик пестика голый с нижней беловолосистой завязью, содержащей 10-11 семяпочек [44].

О наследовании вышеописанных признаков информации нет, поэтому всё, что идёт ниже, является предположением.

Размеры кистей, цветоносов, прицветников, длина чашечки и её зубца, количество цветков в кистях кодируются комплементарно, по одной группе генов на каждый признак, без сцеплений. Густота опушения чашечки – полное доминирование внутри одного гена: рецессив – нет опушения вообще, гетерозигота либо доминанта – опушение присутствует. Причём, здесь возможно сцепление с положением опушения: рецессив – нет опушения, гетерозигота – волоски полуприжаты, полное доминирование – волоски прижаты. Верхушка флага – один ген в состоянии неполного доминирования: заострённая – оба аллеля в доминантном состоянии; притупленная – один аллель в доминантном состоянии, а другой – в рецессивном; выемчатая – оба аллеля в рецессивном состоянии.

Интереснее всего кодируется окраска венчика цветка. Возможно, наследование этого признака зависит от двух групп генов, одна из которых кодирует синтез антоцианов (красный оттенок), а другая – синтез пигментов индиго. Если так, тогда наличие в этой системе тёмно-синего оттенка приобретает смысл: в этом варианте вся группа генов, кодирующих выработку антоцианов, находится в рецессивном состоянии. Во всех остальных обнаруженных вариантах гены обеих групп находятся в разных состояниях. Так, вариант лилово-пурпурной окраски будет обусловлен одинаковым, но не предельным, количеством как доминантных, так и рецессивных аллелей внутри обеих групп генов. Предельный вариант (тёмно-фиолетовый) будет характерен для тех растений, у которых все аллели внутри всех генов обеих групп находятся в доминантном состоянии. С другой стороны, это означает, что есть варианты, где все гены внутри обеих групп находятся в состоянии полного рецессива: нет накопления ни синего, ни красного оттенка.

Форма кисти, её размеры, размеры цветоносов, количество цветков в кистях, длина прицветников и чашечки, густота опушения и положение волосков, длина зубца чашечки, окраска венчика цветка и верхушка его флага – все эти признаки можно в дальнейшем использовать для составления характеристик исходных экотипов и выводимых на их основе сортов.

Опыление. Астрагал эспарцетный – энтомофильный вид [16], для которого характерен обычный механизм опыления, т.е. взаимодействие с опылителями происходит посредством триппинга [32; 33]. По результатам проведённых опытов с изоляцией соцветий самоопыление у астрагала эспарцетного отрицается [33].

Исследований, посвящённых опылителям астрагалов, немного. Известно, что для среднехоботковых видов шмелей астрагал эспарцетный является одним из доминантных видов [22; 23; 24; 25]. Среди известных опылителей вида отмечены несколько представителей рода шмели (таблица 3).

Таблица 3.

Известные опылители астрагала эспарцетного [16; 22; 23; 24; 25; 33]

В литературе имеются упоминания, что астрагал эспарцетный является нектароносом [24; 25] и медоносом [11]. Продуктивность нектара у астрагала эспарцетного варьирует в зависимости от времени жизни цветка. Так, у недавно распустившихся цветков величина продуктивности нектара составляет 0,06 мг, у цветков, распустившихся давно, - 0,28 мг [32]. Фертильность пыльцы у исследуемого вида составляет 62-100% [33]. Фертильность семязачатков у астрагала эспарцетного также весьма высока: 96,1% [16]. Вопросы влияния того или иного технологического приёма на процессы секреции нектара у астрагала эспарцетного и фертилизации  (стерилизации) систем его размножения пока что не изучены.

Морфометрическое описание пыльцевых зёрен по исследуемому виду также отсутствует, однако таковое есть по астрагалу Бунге, относящемуся к той же секции. Пыльцевые зёрна Astragalus bungeanus 3-борозднооровые, округлые с полюсов и широкоовальные с экватора, с узкими бороздами, оттянутыми концами и сетчатой скульптурой (рисунок 4) [40].

Рисунок 4. Внешний вид пыльцевого зерна Астрагала Бунге (по А.К. Сытину) [40]

А – общий вид микроспоры; Б – фрагмент пыльцевой оболочки

А.К. Сытиным, 2009 [40] выявлено удивительное единообразие микроспор у астрагалов. Это даёт основания предполагать, что пыльца у астрагала эспарцетового будет выглядеть схожим образом, что и у астрагала Бунге (выше), поскольку они относятся к одному роду и одной секции (Onobrychoidei).

Описание плодов и семян. Плод астрагала эспарцетного – мономерный сидячий боб. Плоды прямостоячие, сильно прижатые, реже отставленный от главной оси соплодия (рисунок 5) [20].

Рисунок 5. Внешний вид соплодия астрагала эспарцетового [20]

Бобы серого цвета [31], яйцевидно-ланцетные [42], яйцевидно-продолговатые [10; 11; 20; 26; 31; 33; 40; 41; 44; 46] или продолговатые [7], 7-20 мм длиной [7; 10; 11; 26; 31; 40; 41; 42; 44]; шириной 4-5 мм [10; 11], постепенно переходящий в загнутый носик 2-3 мм длиной [11; 20; 40; 41; 44]. В сечении трёхгранные [7; 10; 11; 20; 26; 44; 46] или округлые [11; 40], двухгнёздные [26; 44]. Поверхность боба опушена. Опушение состоит из слегка оттопыренных, неравноплечих белых волосков [10; 11; 20; 26; 40; 42; 44], длинных [11; 40] или коротких [7; 10; 20; 26; 44], и прижатых коротких бурых или чёрных равноплечих волосков [11; 40].

В рассмотренных выше источниках фигурируют три состояния признаков опушения и цвета волосков: длинные белые, короткие белые, короткие бурые и короткие чёрные волоски, причём опушение белыми длинными волосками иногда может идти вместе с опушением чёрными короткими волосками. В то же время данные об опушении чёрными длинными волосками отсутствуют. Возможно, что длина волосяного покрова плодов наследуется в рамках одного гена по принципу полного доминирования, а цвет опушения наследуется либо неполным доминированием (белый-бурый-чёрный), либо через несколько генов, но тогда должна быть ещё одна позиция, например, жёлтый цвет опушения. В целом же этот признак можно использовать при составлении характеристик разновидностей астрагала эспарцетового.

Бобы на спинке имеют глубокий и широкий жёлоб [20; 44], также шов имеется на брюшной стороне [33]. В дальнейшем по этим швам на небольшом участке ближе к концу плоды растрескиваются, однако из-за полной перегородки высыпания семян не происходит [33]. В дальнейшем при созревании плод не вскрывается и не опадает [20]: гнёзда плода при этом расходятся в разные стороны [33].

Плоды многосемянные [20; 41], с 10-12 семяпочками [11]. Образовавшиеся семена мелкие: около 1,0-1,5 (до 2,0) мм в диаметре [8; 44], сплюснутые [31], почти округлые [11] или округло-почковидные [44], зеленоватые [31], буровато-коричневые [11], коричневые [44] или тёмно-коричневые [8] (рисунок 6). Глянцевые, с чёрными вкраплениями [8]. Варьирование семян по цвету, скорее всего, является признаком их зрелости, где более тёмные семена являются более зрелыми. В противном случае этот же признак может служить при определении разновидностей астрагала эспарцетового.

Рисунок 6. Покоящиеся семена [20]

Семенная продуктивность. Масса 1000 семян у астрагала эспарцетного небольшая, варьирует в пределах от 1,0 до 1,12 г [8; 17; 28].

Как и прочим бобовым, астрагалу эспарцетному присуща твёрдосемянность. Она варьирует в широких пределах. Так, в опытах Т.В. Корниевской и М.М. Силантьевой, 2017 [17] количество твёрдых семян составило 41,00±2,81%, в опытах Т.В. Гальцовой, 2015 [9] – 81%, Т.В. Корниевская, 2020 [20], со ссылкой на исследования М.А. Галкина, 2011, приводит диапазон в 95-100% твёрдых семян. Соответственно, при введении астрагала эспарцетного в культуру необходимо в обязательном порядке предусмотреть скарификацию его семян либо проводить посев под зиму, потому как при весеннем посеве отмечена плохая их всхожесть [31].

Разными авторами в разное время предлагались разные варианты скарификации семян астрагала эспарцетного. Например, в своём обзоре Т.В. Корниевская, 2020 [20] ссылается на более ранние исследования, в которых промораживание семян в течение 24 часов никак не сказалось на целостности семенных покровов. В опытах Т.В. Гальцовой, 2015 [9] механическая скарификация с помощью наждачной бумаги повысила процент лабораторной всхожести семян астрагала до 75%. Варианты химической скарификации оказались несколько эффективнее. Так, выдерживание семян в концентрированной серной кислоте (H₂SO₄) в течение 5 минут увеличивало процент лабораторной всхожести семян до 91%, в течение 30 минут – до 100%.

На показатели энергии прорастания и лабораторной всхожести влияет, в том числе, год жизни растений. Так, в исследованиях Т.В. Корниевской и М.М. Силантьевой, 2017 [17] энергия прорастания семян астрагала второго года жизни составила 39%, всхожести – 68%. Энергия прорастания семян астрагала третьего года жизни была выше – 55%, всхожести – 96%.

По состоянию на 2025 год, вопросы влияния того или иного технологического приёма на формирование семенной продуктивности астрагала эспарцетного не рассматривались. Однако некоторые исследования в этом направлении всё же проводились. Так, Т.В. Корниевской, 2020 [20] в условиях Кулундинской степи представлены следующие результаты  (таблица 4).

Таблица 4.

Элементы семенной продуктивности астрагала эспарцетного (по результатам исследований Т.В. Корниевской, 2020) [20]

Продол. таблицы 4.

Примечание: в числителе приводится среднее арифметическое с ошибкой (M±m), в знаменателе – коэффициент вариации (Cv, %). На 5 году жизни травостой был уничтожен шпанской мушкой.

Как можно увидеть из таблицы 4, максимальное количество генеративных побегов, длина соцветия, число плодов в соплодии и число семян в бобе формировалось на 4-й год жизни. С другой стороны, максимальное число соцветий на 1 генеративный побег, число цветков в соцветии, а также число плодов на 1 генеративный побег сформировались на 3-ем году жизни. Сравнивая между собой показатели 3-го и 4-го годов жизни можно заметить некоторые существенные отличия. В пользу 3-го года жизни: число соцветий на 1 генеративный побег, их ширина и число плодов на 1 генеративный побег. В пользу 4-го года жизни: число генеративных побегов, длина соцветия, число плодов в соплодии и число семян в бобе. Таким образом, за счёт большего количества генеративных побегов, длины соцветий, числа плодов в соплодии и числа семян в бобе на 4-й год жизни достигается пик семенной продуктивности у этого вида.

Анализируя числовые данные из таблицы 4, Т.В. Корниевской, 2020 [20] были определены корреляции элементов семенной продуктивности (таблица 5).

Таблица 5.

Коэффициенты корреляции элементов семенной продуктивности астрагала эспарцетного (по результатам исследований Т.В. Корниевской, 2020) [20]

Продол. таблицы 5.

Вредители и болезни. Исследований, посвящённых вредителям и болезням астрагалов, не много. В этом пункте используются как известные данные по астрагалу эспарцетному [14; 19; 20], так и по другим растениям рода [3; 15].

Среди вредителей астрагалов Т.В. Корниевская, 2020 [20] выделяет несколько наименований (таблица 6).

Таблица 6.

Вредители, описанные иностранными авторами (по Т.В. Корниевской, 2020) [20]

У представленных в таблице 6 вредителей отсутствует русское название. Известно, что первый вредитель является неспециализированным семяедом. Второй повреждает астрагалы датский (danicus) и нутовый (cicer) менее охотно, чем другие астрагалы. Последний вредитель обычен для астрагала эспарцетного (onobrychis) и рогоплодного (cornutus), на других перечисленных видах встречается реже.

Л.В. Колесникова, 2004 [15], приводит некоторые сведения о вредителях, повреждающих астрагал шерстистоцветковый на территории Украины (таблица 7).

Таблица 7.

Перечень вредителей астрагала шерстистоцветкового, отмеченных на территории Украины [3; 15]

Дополнительно отмечается, что акациевая огнёвка способна уничтожить до 50% семян астрагала шерстистоцветкового. Личинки толстоножки вгрызаются в плод, пробуравливают семенную оболочку и поселяются в семенах, питаясь их содержимым и оставляя в нем свои экскременты. Семена становятся «пустыми», нежизнеспособными. Сильнее всего от повреждения толстоножкой страдают семена астрагала нутового [15; 20].

Т.В. Корниевская, 2017, 2020 [19; 20] при проведении диссертационного исследования по интродукции астрагалов в условиях Алтайского края также столкнулась с деятельностью фитофагов (таблица 8).

Таблица 8.

Описание вредителей и характер их повреждений при интродукции астрагалов в Алтайском крае (по Т.В. Корниевской, 2017, 2020) [19; 20]

Т.В. Корниевская, 2020 [20] отмечает, что летом 2017 года интродукционный участок астрагалов был на 90% поражён фитофагами. Преобладающим видом был Нарывник сибирский – 85% от общей численности, около 10% пришлось на красноголовую шпанку и по 5% на шпанскую мушку и нарывник Фролова. Вспышка пришлась на конец июня, растения в этот момент находились в фазе бутонизации. У растений были уничтожены все соцветия, а от вегетативной части остались лишь голые стебли и крупные жилки листьев. После этого астрагал эспарцетный не восстановил утраченных органов и не завязал семена [19; 20].

Из болезней на астрагале шерстистоцветковом отмечены мучнистая роса и ржавчина. Сведения о возбудителях, их экологии и биологии, а также о симптоматике заболеваний, однако, отсутствуют [3]. Есть вероятность, что эти же болезни в период вегетации поражают и астрагал эспарцетный.

Семена астрагала эспарцетного при хранении поражаются грибами родов Aspergill и Fusarium. Заражённость семян, однако, не была высокой: 2 и 14% соответственно. Из других возбудителей заболеваний грибной природы отмечены грибы родов Penicillum и Mucor, однако на астрагале эспарцетном эти грибы не встречались. Бактериальные заболевания также были в исследовании отмечены: семена астрагала эспарцетного поражались бактериями в пределах 10%. Состав возбудителей бактериальных заболеваний, к сожалению, не уточнён [14].

Выводы. Астрагал эспарцетный – перспективный для введения в культуру вид, характеризующийся одним или двумя пиками цветения, в зависимости от количества пиков температуры. Энтомофил и нектаронос, продуктивность нектара зависит от времени жизни цветка. Фертильность системы размножения довольно высокая: пыльцы – 62-100%, семязачатков – 96,1%.

Вместе с этим имеется множество невыясненных вопросов. Например, отсутствуют исследования, посвящённые влиянию технологических приёмов на процессы секреции нектара и фертилизации (стерилизации) параметров систем размножения, равно как и их влияние на формирование семенной продуктивности.

Список литературы:

1. Ананьева Д.А. Редкие виды растений, обнаруженные на территории Сергачского района Нижегородской области методами гражданской науки // Редкие виды живых организмов Нижегородской области: сб. материалов Комиссии по Красной книге Нижегородской области. – Нижний Новгород, 2022. – С. 5-7.
2. Атаев З.В. Можжевеловое урочище «Буруны» - природное наследие Терско-Кумской низменности // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2015. № 12-7. С. 150-156.
3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР [Текст] / ред. П. С. Чиков. – Москва: Картография, 1983. – 340 с.
4. Бакташева Н.М. Анализ состояния растительности балок северной части Ергенинской возвышенности в пределах Республики Калмыкия // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2016. Т. 16. № 4. С. 463-468.
5. Верещагина В.А. Репродуктивная биология видов рода Medicago L.: монография / В.А. Верещагина, Н.Л. Колясникова, Л.В. Новоселова. – Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. – 226 с.
6. Власенко М.В. Видовое разнообразие степных фитоценозов Цимлянского песчаного массива // АгроЭкоИнфо. 2020. № 2 (40). С. 18.
7. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2 [Текст] / А.И. Галушко. – Ростов: Издательство Ростовского университета, 1980. – 352 с.
8. Гальцова Т.В. Изучение видов рода Astragalus в качестве кормовых трав для сухостепной зоны Кулунды // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2015. № 14. С. 253-256.
9. Гальцова Т.В. Новые кормовые травы семейства Бобовые для сухостепной зоны Кулунды // Труды молодых учёных Алтайского государственного университета. 2015. № 12-1. С. 76-80.
10. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Rosaceae – Leguminosae. Т. 5 [Текст] / А.А. Гроссгейм. – Москва: Изд-во Акад. наук СССР, 1952. – 744 с.
11. Докшина А.Ю. Астрагал эспарцетный (Astragalus onobrychis L., Fabaceae, Galegeae) во флоре Беларуси // Репозиторий БГУ. 2012. № 1. С. 34-42.
12. Елесова Н.В. Современное состояние природных кормовых угодий Михайловского района (Алтайский край) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. № 18. С. 259-263.
13. Кердяшкин А.В. Состав флоры и растительности Бакырчикского месторождения // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2015. № 14. С. 86-98.
14. Килина Ю.Г. Всхожесть семян некоторых видов семейства Fabacea L., их зараженность грибной и бактериальной микрофлорой и трипсинингибирующая активность // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2008. № 5 (43). С. 9-15.
15. Колесникова Л.В. Вредители семян Astragalus dasyanthus Pall. В условиях г. Саратова и меры борьбы с ними // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2004. № 3. С. 102-103.
16. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. № 5. С. 774-781.
17. Корниевская Т.В. Биологические особенности семенной продуктивности и качества семян Astragalus onobrychis L. в условиях сухостепной зоны Кулунды // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы VI Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Антонины Васильевны Положий (Томск; 24-26 октября 2017). – Томск, 2017. – С. 211-213.
18. Корниевская Т.В. Рекультивация деградированных пастбищных угодий в условиях сухой степи // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017. Т. 178. № 3. С. 5-12.
19. Корниевская Т.В. Сезонный ритм развития астрагалов в условиях сухой степи Западной Кулунды // Проблемы ботаники Южной Сибири и Моноголии: сб. науч. статей по материалам XVI Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул; 5-8 июня 2017). – Барнаул, 2017. – С. 117-120.
20. Корниевская Т.В. Интродукция Astragalus cicer., A. onobrychis. и A. sulcantus L. в условиях сухостепной зоны Западной Кулунды: дис. … канд. биол. наук. – Барнаул, 2020. – 219 с.
21. Корниевская Т.В. Прохождение фенологических фаз у астрагалов, интродуцируемых в условиях Кулундинской степи // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2020. № 181 (1). С. 97-104.
22. Крайнов И.В. Кормовые предпочтения шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus) надвидовой ассоциации в Среднем Прииртышье // Байкальский зоологический журнал. 2016. С. 61-67.
23. Крайнов И.В. Трофические особенности надвидовой ассоциации шмелей (Hymenoptera: Apedae, Bombus) Среднего Прииртышья // Juvenis scientia. 2016. № 2. С. 41-45.
24. Крайнов И.В. Кормовые растения шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus) надвидовой ассоциации в центральной подзоне лесостепной зоны Омской области: сб. материалов IV Общероссийской (с международным участием) науч.-практ. конф. (заочной), посвящ. 85-летию высшего географического образования в Тамбовской области (Тамбов; 2022). – Тамбов, 2022. – С. 234-243.
25. Крайнов И.В. Кормовые условия межвидовой ассоциации шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) в центральной лесостепи Омской области // Самарский научный вестник. 2023. Т. 12. № 3. С. 80-92.
26. Красная книга Пензенской области. Т. 1: Сосудистые растения, мхи, лишайники, грибы [Текст] / А.И. Иванов, Н.А. Леонова, Л.А. Новикова [и др.]; науч. ред. д-р биол. наук, проф. А.И. Иванов. – 3-е изд., доп. и переработ. – Москва; Пенза: Студия он-лайн, 2024. – 300 с.
27. Линерова Л.Г. К изучению флоры участка «Предуральская степь» заповедника «Оренбургский» // Труды Московского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2021. № 28. С. 265-277.
28. Макаров В.П. Результаты изучения коллекции видов астрагала в Забайкальском крае // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017. Т. 178. № 2. С. 5-15.
29. Муртазалиев Р.А. Степные элементы во флоре Восточного Предкавказья // Систематические и флористические исследования Северной Евразии: сб. материалов II Междунар. конф. (к 90-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского). Том II (Москва; 05-08 декабря 2018). – Москва, 2018. С. 137-141.
30. Назарович А.В. Участок каменистой степи в районе с. Кашпир как кандидат в памятники природы степной растительности г. Сызрань // Самарский край в истории России: сб. материалов V Межрегиональной научной конференции, выпуск 5 (Самара; 26-27 ноября 2014). – Самара, 2014. – С. 46-50.
31. Нетрадиционные кормовые культуры: учебное пособие / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, А.А. Галиуллин [и др.]. – Пенза: РИО ПГСХА, 2005. – 240 с.
32. Пономарев А.Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Экология опыления: межвузовский сборник научных трудов. Вып. 3. – Пермь, 1978. – 118 с.
33. Разживина Т.В. Дикорастущие астрагалы Пензенской области как исходный материал для селекции: дис. … канд. с.-х. наук. – Пенза, 2008. – 182 с.
34. Ронжина О.В. О современном флористическом составе на территории Керченского полуострова // Актуальные пробелмы биоразнообразия и природопользования: сб. трудов по материалам III Национальной науч.-практ. конф. (Керчь; 14-15 мая 2024). – Керчь, 2024. – С. 273-280.
35. Рябинина З.Н. Астрагалы Южного Урала в пределах Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. № 12 (131). С. 135-137.
36. Сангаджиева Л.Х. Особенности органоминерального состава ценопопуляций лекарственных растений Прикаспийской низменности // Медико-фармацевтический журнал «Пульс». 2022. Т. 24. № 2. С. 35-46.
37. Сергалиева М.У. Растения рода Астрагал: перспективы применения в фармации // Астраханский медицинский журнал. 2015. Т. 10. № 2. С. 17-31.
38. Силантьева М.М. Растительный покров заказника «Завьяловский» (Алтайский край) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2014. № 13. С. 195-199.
39. Силантьева М.М. Новые перспективные виды и сорта кормовых трав для реставрации пастбищ сухостепной зоны Кулунды // Вестник Алтайской науки. 2015. № 1 (23). С. 50-54.
40. Сытин А.К. Астрагалы (Astragalus L., Fabaceae) Восточной Европы и Кавказа: систематика, география, эволюция: дис. …доктора биол. наук. – Санкт-Петербург, 2009. – 720 с.
41. Уварова Г.В. К изучению астрагала эспарцетного (Astragalus onobrychis L.) Восточного Приазовья // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2005. № 2. С. 48-56.
42. Уварова Г.В. Эколого-ценотические и биохимические особенности видов рода Astragalus L. во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: дис. … канд. биол. наук. – Краснодар, 2006. – 230 с.
43. Флора гор Улытау (Центральный Казахстан): монография / М.Ю. Ишмуратова, Г.Ж. Мырзалы, В.И. Ивлев [и др.]. – Караганды: РИО «Болашак-Баспа», 2016. – 127 с.
44. Флора СССР. Том 13. [Текст] / под глав. ред. акад. В.Л. Комарова. – Ленинград: Изд-во АН СССР, 1948. – 557 с.
45. Цакуева Ф.П. Ксерофиты семейства Бобовых в Предгорном Дагестане // Вестник Социально-педагогического института. 2016. № 4 (20). С. 10-14.
46. Шабанова Г.А. Дикорастущие хозяйственно-ценные растения заповедника «Ягорлык» [Текст] / Г.А. Шабанова, Т.Д. Изверская, В.С. Гендов. – Кишинев: Eco-TIRAS, 2012. – 263 с.
47. Maylandt C. Multiple auto- and allopolyploidisations marked the Pleistocene history of widespread Eurasian steppe plant Astragalus onobrychis (Fabaceae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2019. № 139. P. 1-12.
48. Plenk K. Phylogeographic evidence for long-term persistence of the Eurasian steppe plant Astragalus onobrychis in the Pannonian region (eastern Central Europe) // Flora. 2020. № 264. P. 1-10.