Статья опубликована в рамках: CV Международной научно-практической конференции «Экспериментальные и теоретические исследования в современной науке» (Россия, г. Новосибирск, 25 сентября 2024 г.)

Наука: Сельскохозяйственные науки

Скачать книгу(-и): Сборник статей конференции

Библиографическое описание:

Тюрин А.В., Елисеев С.Л. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ДОННИКА ЖЁЛТОГО // Экспериментальные и теоретические исследования в современной науке: сб. ст. по матер. CV междунар. науч.-практ. конф. № 9(97). – Новосибирск: СибАК, 2024. – С. 10-29.

Проголосовать за статью

Дипломы участников

ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ДОННИКА ЖЁЛТОГО

Тюрин Артём Владимирович

мл. науч. сотр., лаборатория биологически активных кормов, Пермский научно-исследовательский институт сельского хозяйства – филиал ПФИЦ УрО РАН,

РФ, г. Пермь

Елисеев Сергей Леонидович

д-р с.-х. наук, проф., кафедра агробиотехнологий, Пермский государственный аграрно-технологический университет,

РФ, г. Пермь

ECOLOGY OF FLOWERING AND POLLINATION OF MELILOTUS OFFICINALIS

Artyom Tyurin

Junior researcher laboratory of biologically active deeds, Perm Research Institute of Agriculture – branch of Perm Federal Research Center, Ural Branch of the Russian Academy of Science,

Russia, Perm

Sergey Eliseev

Grand PhD in Agricultural, professor, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

В статье обобщена информация о распространении донника жёлтого (Melilotus officinalis) и его ритмах цветения, дано ботаническое описание генеративных органов, плодов и семян, а также выявлен состав вредителей и болезней.

ABSTRACT

The article summarizes information about the distribution of Melilotus officinalis and its flowering rhythms, a botanical description of generative organs, fruits and seeds is given, as well as the composition of pests and diseases is revealed.

Ключевые слова: антэкология; донник жёлтый; экотип; изменчивость; нектаропродуктивность.

Keywords: anthecology; Melilotus officinalis; ecotype; variability; nectar productivity.

Введение. Донник жёлтый, или лекарственный (Melilotus officinalis) – второй вид рода Донник, введённый человеком в культуру.

В литературе эти два вида зачастую идут вместе. Это объясняется сходными ботанико-биологическими свойствами и общим целевым назначением, однако есть и ряд существенных отличий.

Во-первых, донник жёлтый более засухоустойчив, чем донник белый, но при этом он несколько менее солевынослив, что объясняется разными ареалами их происхождения. Так, донник белый родом из Западной Сибири, тогда как донник жёлтый родом с Кавказского горного пояса.

Во-вторых, в отличие от своего западно-сибирского собрата, донник жёлтый – факультативный самоопылитель. Т.е. при семеноводстве донника жёлтого элемент пчелоопыления должен быть обязательно. В случае с донником белым опыление с помощью насекомых необязательно.

В-третьих, зацветает донник жёлтый несколько раньше белого. Это свойство можно использовать при организации кормо-сырьевого и медоносного конвейера или при возделывании на сидеральные цели.

Недостатки у донника жёлтого те же, что и у белого. Также к ним можно добавить высокую осыпаемость семян. Установлено [7], что одно растение может дать до 33 тысяч семян – это может быть как плюсом, так и минусом. Семена сохраняют жизнеспособность на протяжении 20 лет, из-за чего, в случае несвоевременной уборки, происходит засорение семенами донника последующих культур, возделываемых на этом же поле. Для таких культур, как клевер (луговой, пунцовый, персидский), люцерна (посевная и жёлтая) и лядвенец, семена донника жёлтого являются трудноотделимыми [6].

Сортимент донника жёлтого ещё меньше, чем у донника белого, к тому же он не имеет подразделения на однолетнюю и двулетнюю формы. Т.е. в культуре однолетняя форма донника жёлтого пока что не возделывается.

Цель исследования – обобщить имеющийся материал по доннику жёлтому, относящийся к первичному и вторичному ареалам, ритмике цветения, строению генеративного аппарата, а также составу опылителей, вредителей и болезней.

Методы исследований. Исследование теоретическое, основными методами являются сравнение, анализ и обобщение. Для анализа используется сравнение с донником белым – близкородственным видом, также находящимся в культуре.

Результаты. Первичный и вторичный ареалы. Донник жёлтый родом с Кавказа, здесь же расположено наибольшее разнообразие его типов и форм, включая однолетнюю [14; 27]. В дальнейшем произошла его миграция на север и запад Европы, а также в Азию. Миграция на северо-восток и восток задерживалась естественными преградами в виде Каспийского моря, пустынных степей и пустынь Прикаспийской низменности [27].

На сегодняшний день его ареал практически совпадает с ареалом донника белого [14; 18; 24; 30; 34] и во многих районах они произрастают вместе, однако при продвижении на север растения донника жёлтого постепенно заменяются растениями донника белого. На юге ситуация обратная: большое разнообразие форм донника жёлтого при небольшой частоте встречаемости растений белого донника. Встречается он по всей континентальной Европе (кроме севера Скандинавского полуострова) [10; 24; 29; 30; 33-34], на Британских островах (кроме их северной части) [30], в Ирландии [34], Канаде [14; 18; 24; 29-30; 33-34], США [14; 18; 24; 29-30; 33] и Южной Америке [18; 24; 33], Северной [14; 18; 29] и Южной Африке [14; 33], Австралии [14; 29] и в Новой Зеландии [14; 24; 30], в республиках Средней и Центральной Азии [5; 8; 14-15; 18; 20; 23-24; 28-30], МНР, Западном Китае [14; 18; 34], Пакистане, Кашмире, Тибете, Турции [18; 24; 30; 33-34], в Грузии, Армении, Азербайджане, Украине [18]. В горных районах Кавказа, Тянь-Шаня и Алтая встречается на высоте до 2,0-2,2 км над уровнем моря [14; 18; 20].

В России распространён практически по всей европейской части, вплоть до Кольского полуострова [20], Архангельска и Хибин [28], а также в Западной и Восточной Сибири [5; 8; 10; 14-15; 20-21; 23; 28] до Алтайского края; отсутствует лишь в Салаире [5; 29]. Не встречается в районах Крайнего Севера [5; 8; 14-15; 21; 29]. На востоке распространён до приенисейских островных степей и Каннской лесостепи. Изредка встречается в Предбайкалье, куда, предположительно, был занесён [5; 29]. Северная граница ареала идет вдоль южного и восточного берега Ладожского озера, огибая с севера оз. Онежское, и проходит близ северо-западнее Сыктывкара, обходит с севера город Ухта, после чего резко спускается к югу, пересекает в среднем и нижнем течении Вятку и южнее Перми выходит к Уральскому хребту [5; 10; 29].

Произрастает в самых разных условиях [14; 18]. По большей части, это растение степной и лесостепной зоны [18; 27; 29]: на юге встречается чаще [14; 18], на севере – реже, где, скорее всего, является заносным [14; 18].

Дикорастущие заросли жёлтого донника встречаются очень редко. Как и донник белый, донник жёлтый чаще всего произрастает поодиночке или небольшими группами [5; 18; 21; 29]. Исключением являются молодые залежи: в этом случае площадь зарослей может достигать нескольких десятков или даже сотен гектаров [5; 29]. Типы почв также весьма разнообразны – это могут быть чернозёмы, каштановые, серые лесные или дерново-подзолистые почвы [5; 18; 29]. Может поселяться на малогумусных, каменистых, песчаных или суглинистых почвах [5; 10; 18; 29], иногда встречается на солонцеватых почвах [5; 20; 28]. Предпочитает пустыри [8; 15; 20; 24; 29-30], залежи [18; 20; 24; 28; 30], луга [5; 8; 12; 15; 18; 20-21; 24; 27-28; 30], карьеры [24; 30]. Растёт вдоль дорог [12; 18; 20; 24; 27-30; 34], по лесным опушкам [5; 15; 21; 29], сухим склонам балок и оврагов [5; 12; 21; 27; 29], вдоль канав и между кустами [18], на выгонах [12]. Встречается как сорняк в возделываемых посевах [5; 8; 11; 12; 15; 20-21; 28], в некоторых случаях – как злостный [5; 11; 29].

Ритмы цветения. Как и в случае с донником белым, донник жёлтый представлен двумя формами: однолетней и двулетней. Основная форма двулетняя, однолетняя чаще всего встречается – на Кавказе [18]. При этом, по некоторым данным, продолжительность жизни может быть и больше, однако в этом случае наблюдается высокая изреживаемость растений [21].

Как и в случае с донником белым, в литературе встречаются различные данные о скорости прохождения фазы цветения. Одни исследователи сообщают о продолжительности фазы в 30-45 (до 50) дней [3; 9; 11-12; 17; 19; 26; 28], другие – удлиняют этот период до 90-100 дней [1; 5; 10; 16; 27]. Как такового, противоречия здесь нет: как долго будет длиться цветение – зависит от эколого-географического происхождения сорта, почвенно-климатических условий года и конкретной зоны (табл. 1).

Таблица 1.

Изменчивость эколого-физиологических (биологических) признаков в зависимости от происхождения экотипа [18]

Признак	Вариант признака	Подвиды, экотипы и формы	Примечание
Кустистость	Слабая (3-5 стеблей)	Формы восточнозакавказского подвида	Нет
Кустистость	Средняя (5-12 стеблей)	Большинство форм	Нет
Ветвистость в 1-й год жизни	На главном стебле образуются длинные, почти равные главному стеблю, тонкие нижние ветви 1-го порядка, которые имеют хорошо развитые ветви 2-го порядка; верхние ветви короткие	Формы горнопастбищного экотипа	Нет
Ветвистость в 1-й год жизни	Характер ветвления сходен с первым типом ветвления, но нижние ветви 2-го порядка не длинные, а короткие	Формы степного подвида пониженных местообитаний	Нет
Ветвистость во 2-й год жизни	Нижние ветви 1-го порядка длинные, ветви среднего и верхнего ярусов короткие	Формы степного происхождения	Нет
Ветвистость во 2-й год жизни	Нижние ветви 1-го порядка короткие	Формы пониженных местообитаний и восточнозакавказского подвида
Начало цветения	Раннее	Формы скального экотипа	Нет
	Среднераннее	Формы предгорного и некоторые формы степного происхождения	Нет
	Позднее	Формы степного подвида	Нет
	Очень позднее	Формы восточнозакавказского подвида	Официально в отдельный пункт не выделен
Дружность цветения	Дружное	Формы скального и горнопастбищного экотипов	Нет
	Растянутое	Большинство форм степного подвида	Нет
	Очень растянутое	Восточнозакавказский подвид	Нет

Растянутость периода цветения у донника жёлтого, как и в случае с таковой у донника белого, объясняется большим количеством стеблей и кистей на побег и асинхронностью их закладки [17]. Происхождение также влияет – северные и северо-восточные экотипы цветут быстрее экотипов южных [17-18]. Также установлено влияние метеорологических условий: сухая и жаркая погода ускоряет прохождение фазы цветения, а прохладная и дождливая, наоборот, – удлиняет [17].

Известно, что донник жёлтый зацветает на 3-5 дней раньше белого [19; 30]. В зависимости от происхождения, продолжительность цветения одного цветка донника жёлтого 2,5-4,2 дня, одной кисти – 8,0-12,2 дней [17]. Максимальное количество цветков в кисти зацветает в первую половину дня – до 14-15 часов; во вторую половину дня зацветают лишь одиночные цветки и только в ясную погоду. По результатам исследований Н.Л. Колясниковой (2013), пик цветения донника жёлтого в условиях Среднего Предуралья пришёлся на 11 часов дня (рис. 1) [32].

Рисунок 1. Суточная ритмика цветения растений донника жёлтого в Среднем Предуралье [32].

Цветение начинается с нижних цветков, а заканчивается – верхними [18]. Массовое цветение у двулетней формы донника жёлтого обычно происходит на второй год жизни, но при благоприятных климатических условиях и ранних беспокровных посевах наблюдается единичное цветение уже на первый год (начало фазы отмечено в первой половине августа) [17-18]. Цветков, в этом случае, также формируется несколько меньше [18], а полноценных семян при этом не образуется вовсе [17].

Строение соцветий и цветков. Мелкие [8-9; 14; 19; 21; 24; 27; 28; 30-32; 34] поникающие [5; 15; 19; 20; 28-30], расположенные на цветоножках цветки донника жёлтого собраны в многоцветковую пазушную кисть [5; 8; 9; 14-15; 18-19; 21; 23-24; 27-30], густую [5; 20; 29] или рыхлую [30; 33], длинную [8-10; 12; 18; 20; 30-31] или короткую [18], удлинённо-цилиндрическую или веретеновидную [14; 18].

Венчик цветка зигоморфный [21], мотылькового типа [8; 9; 27; 30], жёлтой окраски [5; 8-10; 12; 14-15; 18-19; 21; 23-24; 27-30; 33; 34], состоит из 5 неодинаковых лепестков [29]. Лодочка несколько короче крыльев, сами крылья равны или почти равны по длине флагу [5; 15; 18; 28-29]. Чашечка небольшая (до 2-3,5 мм), до середины разделена на продолговато-ланцетные доли [5; 14-15; 28-29]; состоит из 5 сросшихся чашелистиков [9; 14; 18; 21; 29-30].

На один цветок приходится 10 тычинок [9; 19; 21], из которых одна – свободная, а девять других на 2/3 срослись в трубочку [9; 21]. Пестик состоит из одного плодолистика [21]. Завязь голая, гладкая, ланцетная, оттянута в несколько изогнутый столбик, который превышает в полтора раза размеры самой завязи [5; 18; 28-29]. Завязь несёт от 4 до 8 семяпочек (чаще всего 6-7) [5; 28-29].

Как и у донника белого, у донника жёлтого размеры генеративных органов связаны с эколого-географическим происхождением того или иного образца (табл. 2), однако у жёлтого донника также изменяется окраска цветков в соцветии: она может быть светло-жёлтая и тёмно-жёлтая. Отмечается, что светлая окраска встречается чаще [18]. Можно предположить явление полного доминирования, где в рецессиве будет тёмная окраска, а доминантой будет окраска светлая. Однако, может быть и обратная картина, когда доминантный аллель оказался географически изолирован.

Таблица 2.

Изменчивость генеративных признаков донника жёлтого [18]

Признак	Вариант признака	Подвиды, экотипы и формы	Примечание
Длина кисти	Очень длинные	Формы среднеазиатского степного экотипа	15-20 см
	Длинные	Формы европейского степного происхождения	10-15 см
	Средней длины	Формы предгорного экотипа и восточнозакавказского подвида	7-10 см
	Короткие и очень короткие	Формы скального и пастбищногорного экотипов	3-8 см
Форма кисти	Веретеновидная	Формы степного происхождения	Нет
Форма кисти	Цилиндрическая	Формы горного, предгорного происхождения и пониженных местообитаний	Нет
Количество цветков в кисти	Очень много	Формы степного подвида	100-130 шт.
	Много	Предгорные экотипы	80-100 шт.
	Среднее количество	Формы пастбищного горного и восточнозакавказского подвидов	60-80 шт.
	Очень мало	Формы скального экотипа	30-40 шт.
Длина цветоноса	Длинный и очень длинный	Формы степных экотипов	3,0-5,0 см
	Средней длины	Формы предгорного экотипа	2,0-2,5 см
	Короткий и очень короткий	Формы скальных и пастбищных экотипов	1,0-2,2
Величина цветка	Очень крупные	Формы восточнозакавказского подвида	6,0-7,0 мм
	Крупные	Формы степного происхождения и пониженных местообитаний	4,0-6,0 мм
	Средние	Формы предгорных и европейских степных экотипов	3,3-4,2 мм
	Мелкие и очень мелкие	Формы скальных и горнопастбищных экотипов	3,0-3,5 мм
Окраска цветка	Светло-жёлтая	Обычная окраска большинства форм жёлтого донника	Нет
Окраска цветка	Тёмно-жёлтая	Свойственная формам восточнозакавказского подвида и скального экотипа	Нет

Опыление. Пыльцевая и нектарная продуктивности. Очень часто в литературе можно встретить утверждение, что донник жёлтый – хороший медонос [3; 5; 9]. Такое утверждение совершенно справедливо, поскольку донник жёлтый – факультативный самоопылитель [18], т.е. при перекрёстном опылении биологическая отдача от него будет выше. Так, исследованиями Н.Л. Колясниковой (2013) установлено, что при принудительном самоопылении с использованием изоляторов у донника жёлтого образуется всего 5,3 бобов на соцветие. Для сравнения, у близкородственного вида – донника белого – в таких же условиях количество бобов составляло до 15,5 [32], поскольку донник белый – факультативный перекрёстник, генеративный аппарат которого имеет некоторые отличия от донника жёлтого. Наиболее самоопыляющиеся формы донника жёлтого принадлежат к северным экотипам, но и их процент самофертильности не превышает 50% [17-18]. Меньшая склонность к самоопылению отмечена и в ряде других исследований: в частности, А.И. Иванов, У.М. Сагалбеков (1981) отмечают сильное опадение цветков через 4-7 дней при использовании изоляторов [17]. Факт осыпания цветков в изоляторах также отмечен В.В. Суворовым [18]. R.A. Turkington, P.B. Cavers, E. Rempel (1978) указывают на разную длину тычинок и пестика – последний несколько длиннее, из-за чего пыльце сложнее попасть на рыльце, а также на замедленное прорастание пыльцы донника жёлтого в случае опыления им самого себя [34]. Все перечисленные выше положения говорят в пользу преобладания перекрёстного опыления над самоопылением.

Достоверно известно об участии в процессе опыления пчёл и шмелей, как диких, так и культурных [3; 9; 17; 18; 22; 26], что говорит в пользу меллитофиличности цветков донника жёлтого. Вследствие высокого содержания сахара в нектаре можно также предполагать о психрофиличности и миофиличности цветков донника, однако это не подтверждено и требует дальнейших исследований.

При опылении пчёлы и шмели продвигаются винтообразно от нижних цветков к верхним, опыляя почти все цветки. Опылённый цветок имеет открытую лодочку и слегка отогнутый парус [18].

Донник жёлтый выделяет как пыльцу [3; 9-10; 34], так и нектар [1-4; 9-10; 12; 19; 22; 26], а его посещаемость пчёлами находится в районе 4-5 баллов [26]. Общая медопродуктивность варьируется от 100-120 [16] до 200-250 [1; 3; 9; 11-12; 19], а в редких случаях даже до 300 кг/га мёда [5], что, однако, несколько ниже, чем у донника белого, у которого показатель мёдопродуктивности может доходить до 500 кг/га. Пик выделения нектара донником жёлтым в условиях лесостепной зоны Алтая, по данным Д.М. Панкова (2010), приходится на 14-15 часов, достигая значения в 33 мг/100 цветков (рис. 2). [22].

Рисунок 2. Выделение нектара по часам в условиях лесостепи Алтая [22].

Оптимальная температура воздуха, способствующая обильному выделению нектара, колеблется в диапазоне 16-25^оС. Дальнейшее повышение температуры ведёт к снижению секреции нектара, а при повышении до 38^оС – прекращается вовсе [22]. И.Н. Мадебейкин, И.И. Мадебейкин (2018) указывают на факт накопления кумарина в нектаре жёлтого донника в случае его произрастания при высокой температуре среды и на неблагоприятных почвах [19].

На нектаропродуктивность растений, в том числе донника жёлтого, влияет, например, высота расположения популяции над уровнем моря. М.А. Абакарова (2015, 2017) сообщает об увеличении продуктивности нектара с увеличением высоты ценой снижения содержания сахара (табл. 3). Предположительно, это связано с повышением влажности воздуха и почвы [2; 4].

Таблица 3.

Нектаропродуктивность и содержание сахара в нектаре донника жёлтого в зависимости от высоты местности [2; 4]

Год исследований	500 м		1000 м
Год исследований	Нектар (мг/1 цветок)	Сахар, %	Нектар (мг/1 цветок)	Сахар, %
2015 [2]	0,12	44	0,16	41
2017 [4]	0,16	42	0,22	36

Влияют на продуктивность нектара также агроприёмы, в частности, применение удобрений. Результаты опыта М.А. Абакаровой (2015) свидетельствуют, что наибольший выход нектара происходит при использовании фосфорно-калийных удобрений, их применение отдельно друг от друга также даёт положительный эффект, но не столь значительный [2].

На итоговый выход нектара, скорее всего, также влияет эколого-географическое происхождение формы и сорта. Сорта, произошедшие от форм степного подвида, скорее всего, дадут больше нектара вследствие большего количества цветков [18]. Пыльцевые зёрна донника жёлтого, по данным А.Н. Бурмистрова, В.А. Никитиной (1990), эллипсоидальной формы, трёхбороздно-оровые. Экваториальный диаметр 19,8-27,2 мкм, длина полярной оси 24-34 мкм. Борозды шириной 2,5-3,8 мкм, длинные, с неровными краями, с заострёнными или притупленными концами. Оры длиной 8,5-9 мкм, шириной 7-7,5 мкм, экваториально вытянутые. Цвет пыльцы жёлтый [9] или восковой [10].

Для полноты картины, посвящённой опылению донника жёлтого, необходимо уточнить состав самих опылителей, а также дополнить имеющиеся данные информацией о суточном ходе температуры и влажности и воздуха и их влиянии на процесс выделения нектара.

Описание плодов и семян. Плоды донника жёлтого – мелкие [14; 30] бобы, содержащие 1-2 семени [8-9; 14; 20-21]. Форма яйцевидная [14; 18; 20-21; 23; 33] либо овальная [5; 10; 12; 14-15; 21; 28-29], слегка приплюснутая по бокам [18; 20; 23; 33]. Без опушения [5; 15; 20; 28-30], поперечно-морщинистые (с 6-10 жилками с каждой стороны боба) [5; 14-15; 18; 20; 28-29; 30; 33], с шиловидным остроконечием [5; 15; 21; 29]. На конце обычно с неопавшим пестиком [14; 18]. Размеры боба: 3-5 мм длина [5; 14-15; 20; 28-29], 2,0-2,8 ширина [5; 14-15; 28-29] и 1,5 мм толщина [5; 15; 28-29]. Среди вариантов окраски исследователи называют сероватую [5; 15; 28-29], бледно-коричневую [34], бурую [30; 33], в зрелом состоянии – тёмно-серую или желтовато-бурую [14; 18; 20; 21].

Влияние происхождения образцов донника жёлтого проявляется в размерах бобов. Так, у восточнозакавказских форм и форм степного подвида бобы сравнительно крупные (4-5 мм), а у форм скального экотипа бобы несколько мельче (3-3,5 мм) [18]. Семена мелкобугорчатые или гладкие [29; 33], яйцевидно-эллиптической формы [5; 14; 18; 20-21; 23; 29; 33-34]. С небольшой выемкой на одном конце [34]. Мелкие: длина их 1,5-2,5 мм, ширина – 1,2-1,8 мм [5; 14; 18; 21; 29; 33]. Эндосперма у семян нет [21]. Окраска зеленовато-жёлтая [5; 10; 12; 14; 18; 20-21; 23; 28; 33], с рисунком в виде тёмно-фиолетовых пятен или без рисунка, что встречается реже [14; 18]. Наличие или отсутствие рисунка, вероятно, обусловлено полным доминированием при наличии рисунка и рецессивом при его отсутствии. Это же может касаться и поверхности семян, но какой вариант встречается чаще, а какой реже – неизвестно.

У существующих сортов масса 1000 семян составляет в районе 1,5-2,9 г [13; 14]. Одно растение может дать максимально до 33 тысяч семян, а их всхожесть сохраняется на протяжении 20 лет [7].

Вредители и болезни. Состав вредителей и патогенов такой же, как у донника белого [20]. Среди основных вредителей можно выделить клубеньковых долгоносиков (узколобый, полосатый и щетинистый), малого люцернового клопа слоника [14; 25]. Из многоядных можно выделить лугового мотылька, фитономусов, семяедов-тихиусов [25]. Подробная их характеристика представлена в таблице 4.

Таблица 4.

Характеристика основных вредителей донника желтого [14; 25]

Название вредителя	Зимующая фаза, место зимовки	Вредящая фаза	Описание повреждений
Клубеньковый долгоносик узколобый	Жуки, под остатками растительности в верхнем слое почвы	Жуки и личинки	Жуки объедают края листьев, нередко уничтожают точку роста и перегрызают стебли. Личинки повреждают клубеньки и корни растений. Повреждённые растения отстают в росте и дают пониженный урожай зелёной массы и семян
Рыжий семяед-тихиус	Жуки, в почве	Жуки и личинки	Жуки изначально питаются почками и листьями, во время появления бутонов выгрызают в них зачатки бобика и тычинки. С появлением первых зелёных бобов самки тихиуса откладывают яйца внутрь боба, выгрызая круглое отверстие. Личинки питаются содержимым семени, полностью поедая его Откладка яиц продолжается до тех пор, пока на доннике имеются зелёные бобы
Жёлтый семяед-тихиус
Донниковый семяед-тихиус
Малый люцерновый клоп слоник	Яйца клопа, внутри стеблей донника и сорных растений	Личинки и жуки – массовое появление личинок совпадает с бутонизацией донника	Личинки и взрослые особи высасывают сок из стеблей, листьев, черешков, молодых верхушек и генеративных органов. Бутоны и завязи опадают, а верхушка стеблей увядает и засыхает
Луговой мотылёк	Гусеницы, в коконах в почве	Гусеницы	Объедают листья, а при большой численности обгладывают стебли, что может привести к изреживанию и гибели посевов, особенно 1-го года жизни
Фитономус	Жуки, в поверхностном слое почвы	Личинки	Объедают бутоны и цветки

Для семенной продуктивности опаснее всего действие люцернового клопа слоника – он в одиночку способен снизить урожай семян на 15-85%. Его вредная деятельность усиливается в засушливые годы [25].

Болезней у донника жёлтого немного и они также относятся и к доннику белому. Из известных это мучнистая роса, бурая пятнистость, фузариозное увядание (корневая гниль, рак корней), мозаика (болезни вырождения, «вилт»), микоплазмоз («ведьмина метла», метельчатость) [14; 18; 25]. Характеристика заболеваний приводится в таблице 5.

Таблица 5.

Характеристика основных заболеваний донника жёлтого [14; 18; 25]

Название заболевания	Возбудитель (если известен)	Симптоматика	Источники инфекции
Фузариозное увядание (корневая гниль, рак корней)	Fusarium oxysporum Schl.f.	Характеризуется общим угнетением растения. Верхушка растения поникает, листья желтеют, побеги постепенно увядают. Наиболее вредоносной формой является корневая гниль, при которой частично или полностью разрушаются корни. Поражённые растения слабо цветут, семена развиваются щуплыми или не завязываются совсем. Растения первого года жизни, поражённые корневой гнилью, весной следующего года не отрастают	Почва, заражённые дикорастущие растения, растительные остатки, семена
Бурая пятнистость	Pseudopeziza medicaqinis Sacc.	На листьях развиваются округлые, буровато-жёлтые пятна, с ровным или каемчатым краем. С верхней стороны листа в центре пятна развиваются апотеции с сумками и спорами. На стеблях пятна вытянутые, блестящие с ровными краями Апотеции на них развиваются редко. Поражённые листья быстро опадают	Послеуборочные остатки, зараженные растения, семена
Мозаика (болезни вырождения, «вилт»)	н/д	Поражает всё растение, но наиболее отчётливо проявляется на листьях: они приобретают мозаичную расцветку. На листовой пластинке появляются пузыревидные вздутия, а её края закручиваются книзу. Растения сильно угнетены, приобретают карликовый вид, их корневая система развивается слабо	Вирус сохраняется в мозаичных растениях
Мучнистая роса	Erysiphe polyqoni meliloti Rabh.	Болезнь начинает проявляться в фазу бутонизации, а во влажные годы – ещё раньше, массового развития достигает в фазу цветения. Обычно болезнь проявляется в фазу стеблевания донника первого года жизни или перед цветением растений второго года жизни. На листьях, черешках и стеблях поражённых растений к фазе цветения появляется беловатый паутинистый налёт, позднее налёт уплотняется и темнеет за счёт образования темнеющих плодовых тел. Опасность мучнистой росы заключается в том, что у большинства растений ослабевают ростовые процессы, опадают преждевременно листья и завязи, резко ухудшаются кормовые качества	Заражение происходит при наличии на них воды. Для развития заболевания благоприятны умеренная температура и повышенная влажность растений и окружающего воздуха. Источник – в тканях поражённых растений и на зимующих растениях
Микоплазмоз («ведьмина метла», метельчатость)	н/д	Заболевание проявляется в виде карликовости донника. Заметна высокая кустистость, образуется большое количество тонких и коротких ветвей, напоминающих ведьмины мётлы. Получить семена с такого травостоя возможно при степени поражённости не более 10%	н/д

Некоторые экотипы более устойчивы к заболеваниям, чем другие. Пока что это установлено лишь для мучнистой росы и болезней вырождения. Формы большинства горных донников менее восприимчивы к мучнистой росе, чем формы пониженных местообитаний. Болезни вырождения реже всего встречаются у форм горного местообитания, все остальные формы поражаются несколько чаще [18].

Выводы.

Донник жёлтый – факультативный самоопылитель с разной длиной тычинок и пестика, сбрасывающий цветки после нескольких дней нахождения в изоляторе. Для успешного возделывания на семенные цели рекомендуется открытое цветение с доступом к опылителям;
Пик цветения приходится на 11 часов, а пик выделения нектара – на 13-15 часов, но вопрос требует дальнейшего изучения. Состав опылителей требует уточнения – пока что достоверно известно об участии в процессе опыления пчёл и шмелей, как культурных, так и диких.
Самым опасным вредителем считается люцерновый клоп слоник, способный снизить семенную продуктивность на 15-85%. Действие фитопатогенов также способно снизить семенную продуктивность.

Список литературы:

Абакарова М.А. Видовой состав, фенология и медопродуктивность медоносных растений Буйнакского района Дагестана // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России: сб. материалов XVII междунар. науч. конф. (Нальчик; 05-06 ноября 2015). – Нальчик: Типография ИПЭ РД, 2015. – С. 75-80.
Абакарова М.А. Пути улучшения нектаропродуктивности и факторы, влияющие на величину медосбора // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России: сб. материалов XVII междунар. науч. конф. (Нальчик; 05-06 ноября 2015). – Нальчик: Типография ИПЭ РД, 2015. – С. 80-84.
Абакарова М.А. Зависимость сезонной динамики пчелиного расплода от видового состава медоносных растений // Юг России: экология, развитие. 2017. Т. 12. № 1. С. 91-106.
Абакарова М.А. Нектаропродуктивность медоносных ресурсов в условиях Дагестана // Современные проблемы пчеловодства: сб. материалов I междунар. науч.-практ. конф. по пчеловодству в Чеченской Республике (Грозный; 15-18 мая 2017). – Грозный: Чеченский государственный университет имени Ахмата Абдулхамидовича Кадырова, 2017. – С. 11-14.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР [Текст] / ред. П. С. Чиков. – Москва: Картография, 1983. – 340 с.
Атлас растений, учитываемых при апробации сортовых посевов зерновых, зернобобовых, масличных культур, многолетних и однолетних трав: учебное пособие / Коллектив авторов. – СПб.: Издательство «Лань», 2014. – 240 с.
Баздырев Г.И. Защита сельскохозяйственных культур от сорной растительности : учебное пособие / Г.И. Баздырев. – М.: КолосС, 2004. – 328 с.
Ботанико-фармакогностический словарь: справ. пособие / К.Ф. Блинова, Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский [и др.]; под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. – Москва: Высшая школа, 1990. – 272 с.
Бурмистров А.Н. Медоносные растения и их пыльца [Текст] / А.Н. Бурмистров, В.А. Никитина. – Москва: Агропромиздат, 1990. – 190 с.: ил.
Глухов М.М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения [Текст] / Изд. 3-е, перераб. и доп. – Москва-Ленинград: «Сельхозгиз», 1935. – 419 с.
Глухов М.М. Альбом медоносов [Текст]. – Москва: «Изд-во Министерства сельского хозяйства РСФСР», 1960. – 170 с.
Глухов М.М. Медоносные растения [Текст] / Изд. 7-е, перераб. и доп. – Москва: «Колос», 1974. – 304 с.: ил.
Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т.1. «Сорта растений» (официальное издание). – Москва: ФГБНУ «Росинформагротех», 2022 – 646 с.
Гущина В.А. Коммерческие культуры: учебное пособие / В.А. Гущина, А.С. Лыкова. – Пенза: РИО ПГАУ, 2018. – 294 с.
Дикорастущие лекарственные растения Урала: учебное пособие / Е.С. Васфилова, А.С. Третьякова, Е.Н. Подгаевская [и др.]; под общ. ред. В.А. Мухина. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2014. – 204 с.: ил.
Земскова Н.Е. Медоносные ресурсы и численный потенциал пчел в Самарской области / Н.Е. Земскова, В.Р. Туктаров, Г.Ш. Ахтарьянова // Современные проблемы пчеловодства: сб. материалов I междунар. науч.-практ. конф. по пчеловодству в Чеченской Республике (Грозный; 15-18 мая 2017). – Грозный: Чеченский государственный университет имени Ахмата Абдулхамидовича Кадырова, 2017. – С. 109-113.
Иванов А.И. Биология цветения и опыления двулетних видов донника // Бюллетень Всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы Народов научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова. 1981. Вып. 108. С. 51-55.
Культурная флора СССР. Т. 13. Многолетние бобовые травы. Вып. 1. Люцерна, донник, пажитник [Текст] / П.А. Лубенец, И.Ф. Макаров, Н.Я. Плотников [и др.]. – Москва-Ленинград: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1960. – 527 с.: ил.
Мадебейкин И.Н. Последовательность цветения и нектаропродуктивность июньских энтомофилов в Чувашии // Научные труды Чебоксарского филиала Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина. 2018. № 11. С. 57-63.
Медведев П.Ф. Кормовые растения европейской части СССР: справочник / П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова. – Л.: Колос. Ленингр. отд-ние., 1981. – 336 с.
Онтогенетический атлас растений: научное издание. Т. 5. [Текст]; отв. ред. Л.А. Жукова. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. – 372.
Панков Д.М. Пчелоопыление и урожайность энтомофильных растений в условиях длительных аномалий погоды // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. № 10 (72). С. 57-60.
Сагирова Р.А. Особенности роста, развития и продуктивность донника жёлтого (Melilotus officinalis Desr.) и донника белого (Melilotus albus Desr.) в условиях лесостепной зоны Предбайкалья // Климат, экология, сельское хозяйство Евразии: сб. материалов VIII междунар. науч.-практ. конф. (Молодёжный; 23-24 мая 2019). – Молодёжный: Иркутский ГАУ, 2019. – С. 83-90.
Симонова Н.В. Лекарственные растения Амурской области: учебное пособие / Н.В. Симонова, В.А. Доровских, Р.А. Анохина. – Благовещенск: ГБОУ ВПО Амурская ГМА, 2016. – 309 с.
Система биологизации земледелия в нечернозёмной зоне. (Научно-практические рекомендации на примере Владимирской области): рекомендации / М.Н. Новиков, В.М. Тужилин, О.А. Самохина [и др.]; под общ. ред. А.И. Еськова. – М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2007. – 296 с.
Скворцов А.И, Фенология цветения основных нектаропыльценосов в реализации биоресурсного потенциала пчел // Современные проблемы пчеловодства: сб. материалов I междунар. науч.-практ. конф. по пчеловодству в Чеченской Республике (Грозный; 15-18 мая 2017). – Грозный: Чеченский государственный университет имени Ахмата Абдулхамидовича Кадырова, 2017. – С. 221-224.
Ториков В.Е. Лекарственная ценность овощных, плодово-ягодных, полевых растений и дикоросов: монография / В.Е. Ториков. – Брянск: ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия», 2013. – 292 с.
Флора СССР. Том 11. [Текст] / под глав. ред. акад. В.Л. Комарова. – Ленинград: Изд-во АН СССР, 1934. – 432 с.
Харлампович Т.А. Фитохимическое изучение и стандартизация донника лекарственного травы, произрастающего на территории Алтайского края: дис. … канд. фарм. наук. – Барнаул, 2014. – 197 с.
Чабакова А.К. Морфологическое описание, химический состав и лекарственные свойства донника лекарственного и донника белого // Актуальные проблемы науки, производства и химического образования: сб. материалов Х Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием (Астрахань; 12-14 ноября 2019). – Астрахань: Астраханский государственный университет, 2020. – С. 31-32.
Dordzhieva V.I. Morphological and Physiological Characteristics of the Representatives of Melilotus Albus and Melilotus Officinalis, Growing on the Territory of Kalmykia // AgroSMART – Smart solutions for agriculture. 2019. Vol. 1. P. 877-883.
Kolyasnikova N.L. The Flowering and Seed Production Species of Melilotus albus and Melilotus officinalis // Middle-East Journal of Scientific Research. 2013. № 16 (11). P. 1466-1469.
Sheikh N.A. Pharmacognostic Evalution of Melilotus officinalis Linn. // Pharmacognosy Journal. 2016. Vol. 8. Issue 3. P. 239-242.
Turkington R.A. The Biology of Canadian Weeds. Melilotus alba Desr. and M. officinalis (L.) Lam. // Canadian Journal of Plant Science. 1978. Vol. 2 (58). P. 523-537.

Удалить статью(вывести сообщение вместо статьи):

Проголосовать за статью

Дипломы участников

ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ДОННИКА ЖЁЛТОГО

Оставить комментарий