АНТЭКОЛОГИЯ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО

ANTHECOLOGY OF GALEGA ORIENTALIS LAM

Artyom Tyurin

Junior researcher  laboratory of biologically active deeds, Perm Research Institute of Agriculture – branch of Perm Federal Research Center, Ural Branch of the Russian Academy of Science,

 Russia, Perm

Elena Balandina

Assoc. Prof., PhD in Agricultural, Department of Agrobiotechnologies Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

Sergey Eliseev

Grand PhD in Agricultural, professor, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

В статье обобщаются исследования, посвящённые первичному и вторичному ареалам козлятника восточного, описанию и строению его генеративных органов, ритмике цветения и опыления, составу опылителей, вредителей и фитопатогенов.

ABSTRACT

The article summarizes the studies devoted to the primary and secondary habitats of Galega orientalis Lam., description and structure of its generative organs, rhythm of flowering and pollination, composition of pollinators, pests and phytopathogens.

Ключевые слова: козлятник восточный; меллитофилия; миофилия; нектаропродуктивность.

Keywords: Galega orientalis Lam.; mellitophilia; myophilia; nectar productivity.

Введение. При ведении кормопроизводства в условиях нестабильных метеорологических условий стоит использовать культуры, обладающие широкими адаптивными возможностями. Одной из таких является козлятник восточный (Galega orientalis Lam.).

Этот вид характеризуется высокой экологической пластичностью [2; 12; 31; 43; 54; 58; 64; 66; 73], зимо- [13; 32; 34; 46; 50-51; 60; 66], холодо- [32; 46; 50; 60; 66; 70] и морозостойкостью [31-32; 51; 60; 66; 70]. Выдерживает морозы при бесснежной зиме до -25^оС, а при достаточном снежном покрове – до -40…-48^оС [60].

Козлятник отличается ранним отрастанием [31-32; 34; 44; 46; 48; 51; 54; 58], а его зелёная масса поедается всеми видами сельскохозяйственных животных. Сразу после скашивания он поедается удовлетворительно [58], а после провяливания – хорошо [31-32; 44; 46; 58; 67]. При этом в исходном состоянии зелёная масса козлятника практически не содержит алкалоида галегина, поэтому не оказывает отрицательного воздействия на организм животного [46; 58]. Однако содержание этого алкалоида можно ещё сильнее снизить, для чего зелёную массу провяливают. При скармливании не вызывает тимпанию [31-32; 44; 58].

Козлятник даёт высокие урожаи зелёной массы  [2; 12; 31-32; 44; 46; 54; 58; 67]. В богарных условиях он обеспечивает получение двух, а при орошении – до четырёх укосов [2; 12; 31-32; 44; 46; 54; 58; 67]. При этом 1-й укос меньше зависит от погодных условий, поскольку на его формирование растения расходуют запасы почвенной влаги, оставшиеся после таяния снега [58]. Зелёная масса пригодна для приготовления как традиционных кормов (сена, сенажа и силоса), так и кормов высокотемпературной сушки [12-13; 32; 44; 46; 50; 58; 60]. Вследствие активного вегетативного размножения [31-32; 44; 46; 58; 67], культура пригодна для пастбищного использования вследствие выносливости к вытаптыванию скотом [12; 31-32; 58]. При соблюдении технологии возделывания период использования травостоя составляет от 7 до 10-15 (20) лет и более [2; 11-13; 31-32; 34; 44; 46; 48; 51; 54; 58; 67; 73]. Корма, заготавливаемые из зелёной массы козлятника, высокопитательны, сбалансированы по минеральному составу. Белок содержит 18 аминокислот, в том числе все незаменимые [2; 11; 13; 32; 48; 50; 58].

Агроэкологическое значение козлятника достаточно велико. В почве под его посевами отмечается положительная динамика накопления гумуса, а также азота, фосфора и калия. Так, накопление азота, по разным данным, варьирует от 162-188 [69] до 300-400 [31; 66] или даже до 400-600 кг/га [34; 46], фосфора – около 32-37 кг/га [69], максимально – до 40-80 кг/га [31] и калия – 64-73 кг/га [69], максимально до 90-120 кг/га [31]. Также исследователи отмечают снижение кислотности почвы: изменения отмечены как по гидролитической кислотности, так и по обменной [58]. Отмечено положительное влияние козлятника на агрофизические показатели почвы. В частности, отмечено увеличение количества агрономически ценных агрегатов [12; 32; 48; 58]. Наибольшее положительное воздействие, по данным А.Н. Кшникаткиной с соавт. (2012), отмечено на восьмом году пользования (девятом году жизни) [48].

К сожалению, у культуры имеются и недостатки. Из-за своих систем размножения – как частями корневищ, так и семенами – вид получил статус инвазивного [28; 75]. Более того, в случае отсутствия контроля, этот вид достаточно агрессивен.

В первый год жизни козлятник восточный не выносит затенения [32; 60; 70]. Это относится, как к покровным культурам, так и к сорной растительности. Также не выносит близкого залегания грунтовых вод и застоя поверхностных [32; 66; 70]: при 20…25 нахождении под водой травостой погибает полностью [70], хотя и способен выдержать 12…18-дневное затопление [31-32; 66; 70]. Наконец, для получения высоких его урожаев необходимо поддерживать уровень обменной кислотности в диапазоне 6-6,5 [60]. При значении рН_сол 5,5 темпы роста и развития козлятника снижаются, а при дальнейшем снижении значения рН козлятник из травостоя выпадает [67]. Влияние отрицательных факторов можно нивелировать агротехникой, например, известкованием кислых почв, или размещением посевов на вершине холмов, если таковые имеются.

Вследствие вышеназванных преимуществ и недостатков, вид интересен с селекционной точки зрения, поскольку высокая экологическая пластичность и урожайность сопряжены с повышенными требованиями к кислотности почвы, а высокая зимостойкость и холодостойкость – с непереносимостью длительного затопления.

Для интегрирования вида в селекционный процесс необходимо знать его первичный ареал, строение генеративного аппарата и функционирование системы опыления, а также состав опылителей, фитофагов и фитопатогенов. Соответственно, цель этой статьи – обобщение известных исследований по этим вопросам.

Методы исследований. Обзорная статья подготовлена путём анализа, сравнения и обобщения источников научной литературы отечественных и зарубежных авторов.

Результаты. Первичный и вторичный ареалы. Традиционно считается, что первичный ареал козлятника восточного приурочен к Кавказскому горному поясу [2; 28; 47; 51; 59; 71; 74], где этот вид является эндемичным [2; 13; 28; 51; 59]. Отмечается, что на Северном Кавказе вид встречается во всех горных районах (рисунок 1), где произрастает по полянам и лесным опушкам [28; 59; 71], по берегам ручьёв и оврагов [28; 71], на злаково-разнотравных лугах [28; 47; 60]. Так, в литературе встречаются сообщения, что в естественных условиях козлятник восточный формирует фитоценотические связи с борщевиком Сосновнского, крапивой двудомной, окопником и другими видами [47]. Зона произрастания начинается с предгорий и заканчивается субальпийскими лугами [28; 47; 59; 74]: высота над уровнем моря, которую может освоить козлятник, достигает 2200 м [28]. Первичный ареал козлятника также затрагивает несколько стран Закавказья, таких как Азербайджан (юго-западная его часть) [13; 28; 47; 59]. Вид встречается в Центральной и Восточной Грузии [13; 28; 47; 59] и в Северной Армении [13; 28; 47; 59] – есть сообщения о встречаемости козлятника в Аглаганском ущелье и в окрестностях Кировакана [59]. Встречается также на юге Российской Федерации, в частности, в Республике Дагестан [13; 47].

Рисунок 1. Уточнение первичного ареала козлятника восточного [59]

Полноценное введение козлятника в культуру началось в ХХ веке [55], однако как лекарственное и декоративное растение он был известен в Германии, Франции и Италии ещё в XVII веке [66]. На опорном пункте Всесоюзного института растениеводства козлятник восточный изучала А.Ю. Тупикова-Фрейман, начиная с 1920-х годов [55]. Инициатором введения этого растения в культуру принято считать С.Н. Симонова, под руководством которого велось изучение этого растения во Всесоюзном институте кормов [55]. Экспедициями этих двух учреждений были собраны семена дикорастущих растений козлятника из первичного ареала для их дальнейшего изучения в условиях ботанических садов СССР [13], вроде Башкирского [28], Пермского [55] и Белорусского [2-3; 5; 11-13; 47; 51-53; 58].

В Пермской области исследования козлятника восточного связаны с именем А.А. Хребтова (1925 г.), в то время как исследования на Урале начаты с 1932 года [35; 54]. Так, уже к 1936 году один только Башкирский ботанический сад ежегодно рассылал семена козлятника в 100-150 географических пунктов [28]. Исследования по интродукции вида продолжались вплоть до 1950-х годов: к тому моменту вид испытывался на территории стран Прибалтики [28; 47; 56] и Ленинградской области [28]. В 1960-1970-х районированы первые сорта козлятника [28]. Сорта были пригодны для возделывания в условиях лесной, лесостепной и степной зон – в общей сложности, это около 75 районов [28]. По России этот вид приобрёл практическое значение в Западной Сибири [57], Поволжье [57], Предуралье [6-9; 35-37; 43-44; 56], Центральном Черноземье [56] и Нечерноземье [56].

Помимо России, исследования проводились в Дании [28], Польше [28; 56], Украине [28; 47], Белоруссии [2; 3; 5; 11-13; 28; 47; 51-53; 58], Эстонии [28; 56], Азербайджане [28], Финляндии [28]. На сегодняшний день, помимо вышеперечисленных стран, козлятник акклиматизировался и натурализовался в Австрии [28], Франции [28], Молдове [28], Чехии [56].

Его массовое распространение по полям произошло в 1980-е годы [35], а спустя несколько лет произошло его «бегство» из культуры [28]. Вследствие этого козлятник восточный во вторичном ареале встречается по обочинам дорог, опушкам леса, на заброшенных полях [28; 71].

Исследования козлятника восточного на территории Республики Беларусь ведутся до сих пор – это один центров, в котором ведётся селекционная работа [2; 3; 5; 11-13; 28; 47; 51-53; 58].

На данный момент козлятник восточный не отличается широкими ареалами, соизмеримыми, например, с ареалами донников, из-за чего изменчивость для данного вида характерна в меньшей степени. Однако вследствие своих ботанико-биологических особенностей и экологической пластичности, он способен показать себя как с отрицательной, так и положительной стороны. Отрицательная сторона заключается в нарушении целостности экосистем и биотопов, положительная – в образовании новых форм. Например, распространяясь с юга на север, теоретически возможно возникновение фотонейтральных форм, что очень ценится в селекции.

Ритмика цветения. Жизненная форма козлятника восточного – куст. На одном растении формируются побеги I-го, II-го и III-го порядков [36; 43]. Первыми к цветению переходят побеги I-го порядка, затем II-го и III-го [36; 43]. Цветение побегов определённого порядка длится от 10 до 25 дней, причём побеги I-го и II-го порядков цветут несколько быстрее, чем побеги III-го. Прохладная погода способствует растягиванию периода цветения [36; 43-44].

В литературе нет единого мнения по типу развития вида. Так, М.Л. Пузырева (2006) и М.Н. Новиков с соавт. (2007) считают, что растения козлятника 1-го года жизни не цветут и не плодоносят (растение озимого типа) [60; 66] – оба периода наступают со 2-го года жизни, а в случае неблагоприятных условий – с 3-го. При этом Н.Л. Колянсикова, И.В. Елтышева (2010) отмечают, что генеративная фаза у растений 2-го года жизни наступает несколько позднее, чем у 3-го, 4-го и 5-го годов [36; 43]. В то же время, Р.А. Беляева с соавт. (2001) и В.А. Гущина, А.С. Лыкова (2015) указывают на яровой тип развития – при раннем беспокровном посеве растения зацветали на первый год жизни [32; 70]. М.Н. Новиков с соавт. (2007) также указывают на возможность цветения козлятника в 1-й год жизни, но только в единичных случаях и при благоприятных метеорологических условиях [66]. Очень редко в литературе можно встретить мнение, что козлятник восточный принадлежит к полуозимому типу [37]. Вероятно, здесь нет противоречия, так как помимо агротехнических приёмов на это может повлиять происхождение сорта. Возможно, на тип развития также влияет расселение козлятника по вторичному ареалу и связанное с этим появление новых биологических и экологических типов. Такое предположение связано с высокой экологической пластичностью вида [31; 43; 54; 58; 64].

Зацветает козлятник восточный достаточно рано [32; 34; 49]: авторы сообщают о начале цветения с третьей декады мая [33; 47; 62] или в начале июня [49; 66]. Такой разрыв зависит от теплоты весеннего периода: в годы с ранней весной переход к фазе цветения состоялся раньше [49]. За счёт быстрого отрастания после укоса может зацвести второй раз в году, в этом случае цветение начинается с середины августа [63]. В обоих случаях длительность фазы составляет около месяца [33-34; 66].

Цветение обильное [66], в зависимости от зоны и условий произрастания общая продолжительность фазы варьирует от 18-25 [66], до 25-30 [48; 63] или до 30-45 дней [32; 49]. Цветки в соцветии и соцветия на одном кусте раскрываются в акропентальном порядке [28; 43-44]. В зависимости от общего количества цветков в соцветии за сутки раскрывается от 2 до 7-8 цветков [28; 36; 43-44], причём отмечается, что чем больше цветков в кисти, тем больше за сутки их раскрывается [36; 43]. Продолжительность цветения одного цветка 3-4 дня [32; 36], при отсутствии опылителей цветок сохраняется до 7-8 суток [28; 33; 36; 43-44]. Раскрытие одного цветка зависит от погодных условий: оно может занимать от 10 минут до 2 часов [36; 43]. Одна кисть проходит фазу цветения за 8-14 суток [28; 36; 43-44], а полностью растение проходит эту фазу за 25-32 дня [28; 36; 43-44].

В исследованиях Н.Л. Колясниковой и И.В. Елтышевой (2010, 2011, 2012) суточный ход цветения характеризовался одновершинной кривой с пиком в 11-13 часов. Смещение пика к 11 часам происходило в более жаркие дни (рисунок 3), а в прохладные пасмурные и умеренно тёплые дни пик цветения приходился на 13 часов (рисунки 2, 4), интенсивность цветения в прохладные дни также была снижена. Раскрытие цветков происходило с 7 до 21 часа, а в дни с моросящим дождём раскрытие цветков прекращалось в 18-20 часов (рисунок 2). Оптимальной температурой для прохождения фазы авторы считают 21-26^оС, оптимальной влажностью воздуха 50-90% [28; 36-37; 40; 43-44].

Рисунок 2. Суточная ритмика цветения козлятника восточного за 06.06.2004 г. [36-37]

Рисунок 3. Суточная ритмика цветения козлятника восточного за 16.05.2005 г. [36-37]

Рисунок 4. Суточная ритмика цветения козлятника восточного за 13 июня 2006 г. [37]

Таким образом, ритмика цветения козлятника восточного изучена достаточно хорошо. Пожалуй, единственный момент, на который до сих пор нет ответа, - это влияние высоты расположения популяции над уровнем моря на интенсивность прохождения фазы цветения. Т.е. какой ход цветения будет у двух популяций козлятника, если обе будут расположены в схожих метеорологических условиях, но на разных высотах.

Строение соцветий и цветков. Побег козлятника восточного ветвящийся. На одном стебле побега формируется в среднем 3-4 соцветия [19; 36; 60; 70; 74], иногда 4-6 или даже больше. В отдельных случаях их количество может достичь 20 шт. [32]. Похоже, что их количество увеличивается с возрастом растения [36; 73].

Соцветие козлятника восточного – кисть [19; 28-30; 33; 36; 49-50; 53-54; 60; 66; 70-72; 74] 15-30 (до 35-40,5) см длиной [19; 32-33; 36; 50; 54; 60], прямостоячая [19; 32-33; 50; 60], рыхлая [32; 36; 54; 70], расположенная на удлинённых пазушных цветоносах [19; 49; 54; 72]. Длина соцветия уменьшается в зависимости от порядка ветвления: самые большие соцветия располагаются на I цветоносной оси, самые маленькие – на III [28].

На одно соцветие приходится, по разным оценкам, от 20 (25-30) до 50 (60-75) цветков [19; 32-33; 36; 50; 54; 60; 66]. Конкретное их количество также зависит от порядка побега [36] и от возраста растения [74]. Так, по данным И.В. Елтышевой (2011), количество цветков на соцветии 1-го порядка в среднем составляет 42-72 шт., 2-го – 23-49 шт., 3-го – 5-29 шт. [36].

Цветки мотылькового типа [36; 49], зигоморфные [36], расположены на цветоножках, которые по своим размерам почти равны чашечке [53; 72]. Чашечки, цветоножки и цветоносы имеют опушение, представленное прямыми, короткими, железистыми волосками [72]. Чашечка колокольчатая, 4-5-зубчатая, иногда двухгубая [36], с пятью шиловидными, тонкими зубцами. Длина чашечки 4 мм, ширина 2-2,5 мм [72]. Прицветники острые, линейные, равны цветоножке, покрыты длинными белыми волосками [53; 72]. Два крыла (вёсла) по размерам равны лодочке: 10-13 мм длиной и 3-4 мм шириной [36; 53; 72]; с продолговатыми ушками у основания [53]. Лодочка тупая [53; 72], из двух сросшихся лепестков [36], длиной 8-10 мм, шириной 2,5-3 мм [36]. Флаг (парус) тупой, продолговато-обратнояйцевидный, 10-15 мм в длину [53; 72] и 7-10 мм в ширину [36].

Окраска венчика цветка весьма разнообразна [3; 5; 10-13; 19; 28-30; 32; 36; 49-50; 53-54; 60; 66; 70-72]: она варьирует, начиная с белой и заканчивая тёмно-синей и тёмно-фиолетовой. О самом большом разнообразии вариантов окраски докладывает коллектив исследователей из НАН Беларуси [3; 5; 10-13]. На основе обобщения исследований автором этой статьи предложена схема накопления окраски венчиками цветков козлятника восточного (рисунок 5).

Рисунок 5. Предположительный вариант накопления окраски цветков козлятника восточного

В случае если отталкиваться от этой схемы, то можно говорить о комплементарном наследовании генов. В этом случае белый цвет соответствует максимальному рецессиву, а максимальной доминантой будет тёмно-синий вариант окраски. При этом исследователи отмечают ряд вариантов, зависящий от накопления антоцианов. Иногда «фиолетовая» группа вариантов может «перевесить» по накоплению «синюю» группу. Возможно, что на итоговый вариант окраски цветка влияют две разные группы генов, наследующиеся комплементарно: одна отвечает за накопление синего оттенка, а другая – за степень накопления оттенков фиолетового цвета. Группы генов друг с другом не сцеплены, о чём свидетельствует появление особей, как с чисто синим окрасом, так и особей с тотальным перевесом антоцианового окраса. Однако также присутствует вероятность, что обе окраски изначально всегда присутствуют в геноме.

Автором этой статьи предлагается следующее буквенное обозначение: Bl₁, Bl₂ и Bl₃ – для генов, ответственных за накопление синего цвета и Pur₁, Pur₂ и Pur₃ – для обозначения генов, ответственных за накопление оттенков фиолетовой группы (сокращение от английских слов Blue и Purpule для генов синей и фиолетовой групп соответственно).

Если представить, что две группы генов наследуются комплементарно, сцепление внутри признака отсутствует, а представленные выше варианты взять за фенотипы, тогда можно предположить 27 вариантов наследования по синей группе и примерно столько же – по фиолетовой. При этом в случае подсчёта генотипов синей группы гены розовой группы находятся в полном рецессиве и не влияют на окраску, а при подсчёте генотипов розовой группы в полном рецессиве находятся гены синей группы. Возможные генотипы по синей группе окраски венчика представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Варианты генотипов по синей группе окраски венчика

Для фиолетовой группы генов, скорее всего, характерно соизмеримое количество геномов, если считать только по генам фиолетовой группы – гены синей группы в этом случае всегда находятся в рецессивном состоянии.

Количество генотипов, сочетающих в себе обе группы генов, подсчитать не удалось, в силу большого количества вариантов. Скорее всего, гены не имеют сцепления друг с другом, следовательно, даже при одном доминантном аллеле в синей группе может быть большое количество вариантов, где имеется хотя бы один доминантный аллель внутри фиолетовой группы.

Вероятен также вариант, что один из имеющихся генов в группе окраски по силе «перевешивает» два других гена из этой же группы. В приведённом выше предположении все гены по степени проявления окраски равны друг другу.

Наконец, есть вероятность, что на первом месте окажется фиолетовая группа генов, а синяя – на втором. На фенотипах это никак не скажется, изменится лишь форма записи генотипа.

Исследователями-селекционерами (2015; 2016; 2020; 2022) отмечено наличие связи между интенсивностью окраски венчика и интенсивностью окраски вегетативных органов. Так, у сортообразцов с белой окраской венчика окраска листьев и стеблей была светло-зелёной, тогда как у сортообразцов с тёмной окраской венчика вегетативные органы также были темнее [5; 10-12]. Если окраска венчика цветка связана не просто с окраской вегетативных органов, а с накоплением хлорофилла, тогда можно сказать, что тёмная окраска венчика соответствует более урожайным образцам. Также подмечено, что сортообразцы с белой окраской венчика цветка были выше, чем сортообразцы с более тёмной окраской венчика, однако есть ли связь между этими признаками пока не установлено. Ю.К. Виноградова (2014) однако отмечает, что высокорослые растения козлятника наименее продуктивны по потенциальному урожаю семян [28]. В этом случае правомерно заявление о том, что высокорослые растения с белой окраской венчика цветка обладают самой низкой семенной продуктивностью из всех возможных вариаций морфотипов козлятника восточного и по этой причине они встречаются крайне редко.

Козлятник восточный – гермафродит [19; 36; 53; 60; 70] с неглубоким расположением нектарников [19; 29-30; 36; 50; 70]. Андроцей двубратственного типа [36], однако очень редко встречаются также однобратсвенный и братственный типы [36; 53]. Пыльники ярко-жёлтого цвета [32], 4-гнёздные [36]. Длина тычинок 8-11 мм [36]. Гинецей апокарпный одночленный с верхней одногнёздной сидячей завязью [36; 53]. Столбик пестика полузакрытого типа [36], голый, нитевидный [53], длиной 7-9 мм [36]. Рыльце пестика влажного типа, покрыто секретом [36].

Опыление, продуктивность нектара, пыльцы и мёда. Опыты с системой переноса пыльцы показали, что козлятник восточный, в первую очередь, перекрёстник [28; 32; 34; 40; 43; 51; 63; 65; 67], однако способный к незначительному факультативному самоопылению. В случае с перекрёстным опылением завязывается от 49,7 до 71,6% плодов, тогда как при самоопылении это значение варьируется от 1,36 до 6,18% [28; 36-37]. Среди причин низкой завязываемости плодов при самоопылении значится геркогамия, самонесовместимость и возможность попадания пыльцы на рыльце пестика только после триппинга [28; 36-37].

Опыление происходит за счёт взаимодействия с различными видами отряда Перепончатокрылых [32-34; 36-37; 43; 62-63; 65; 67] и, в меньшей степени, Двукрылых [40]. Взаимодействию с опылителями способствует механизм триппинга [36-37; 40; 44]: при размыкании лепестков тычиночнопестичная колонка цветка с пыльцой упирается в головогрудь насекомого, после чего опылитель собирает пыльцу с головогруди, формируя обножку [36-37; 40; 44]. Обобщённый состав опылителей приводится в таблице 2.

Таблица 2.

Опылители, замеченные на цветках козлятника восточного [32; 34; 36-37; 40; 43; 62-63; 65; 67]

Посещение опылителями цветков козлятника восточного отмечается в течение всего светового дня [34; 36-37; 43]. Начало посещения отмечено в 7-10 часов [34; 36-37; 40; 44], пик их активности в условиях Рязанской области, по данным Ю.В. Докукина (2017), приходился на 12-14 часов [34], после чего некоторое количество опылителей действовало на посеве вплоть до 21-22 часов. Результаты исследований Ю.В. Докукина в целом согласуются с таковыми, проведёнными в Среднем Предуралье в 2010-2013 гг. [36-37; 40; 43-44]. Так, в исследованиях Н.Л. Колясниковой, И.В. Елтышевой (2010, 2012) пик действия опылителей приходился на 11-13 часов (рис. 6, 7, 8), смещение на 11 часов происходило в дни с высокой температурой воздуха – 30^оС и более (рис. 7) [36-37; 43]. Появление опылённых цветков фиксировалось с 9 до 19 часов, а в жаркие дни – и позднее [36-37; 44]. При этом Ю.Н. Зубарев с соавт. (2013) отмечают, что пчеле необходимо в среднем 5 секунд, чтобы взять пыльцу, шмелю на это требуется 6-7 секунд. Чаще всего пчела посещает за раз только один цветок и очень редко – два-три [40]. К.П. Данилов (2011), Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева (2010) ссылаются на исследования Э.Р. Мухаметджанова, гласящие, что в пасмурную погоду процесс опыления растягивается вследствие снижения активности опылителей, а при солнечной погоде процесс протекает куда быстрее [33; 43]. Растягивание процесса сказывается на продолжительности жизни цветков: опылённые цветки сохраняются 3-4 дня [32; 36], тогда как неопылённые – до 7-8 дней [28; 33; 36; 43-44]. В целом посещаемость цветков козлятника опылителями в условиях многокомпонентного фитоценоза, по данным А.И. Скворцова и соавт. (2017), находится на уровне 3 баллов по 5-бальной шкале И.Н. Мадебейкина (1-2 пчелы на 1 м² цветущего участка) [67]. Это положение согласуется с исследованиями В.А. Гущиной (2015) – по ёё данным, на 10 м² в период массового цветения приходится до 22 особи опылителей [32], т.е. 2,2 шт./м². В условиях Рязанской области Ю.В. Докукиным (2017) установлено, что пик действия опылителей приходился на 12-14 часов. В это время отмечено 140-132 особи на 100 м² (1,4-1,3 особи на 1 м²), после чего их количество снижалось: в 16 часов – 116 особей на 100 м² (1,2 особи на 1 м²), а в 18 часов – 84 особи на 100 м² (0,8 особи на 1 м²). В 8 часов утра этого же дня количество опылителей составляло 52 особи на 100 м² (0,5 особи на 1 м²) [34].

Ход опыления синхронизирован с ходом раскрытия цветков, пики цветения и опыления чаще всего совпадают. В опытах Н.Л. Колясниковой, И.В. Елтышевой за 2004 и 2006 годы оба пика пришлись на 13 часов (рисунки 6, 8), в 2005 году вследствие высокой температуры воздуха произошло смещение обоих пиков на 11 часов (рисунок 7)

Рисунок 6. Суточный ход опыления козлятника восточного за 06.06.2004 [36-37]

Рисунок 7. Суточный ход опыления козлятника восточного за 16.05.2005 [36-37]

Рисунок 8. Суточный ход опыления козлятника восточного за 13.06.2006 [37]

Козлятник восточный считается хорошим медоносом [1; 28; 32; 46; 60; 63; 67; 73], дающим качественный мёд, не уступающий по этому показателю эспарцетовому [60]. Показатель его нектаропродуктивности на 1 цветок варьируется от 0,550 до 0,825 мг [28; 32; 36-37]. Максимальный показатель нектарности достигается в период массового цветения [32], однако при этом содержание сахаров  может несколько снизиться. По данным Ю.В. Докукина (2017), содержание сахаров в период массового цветения было на 20,8% ниже, чем в период начала и конца цветения: 18-19 мг/100 цветков против 23-24 мг/100 цветков соответственно [34]. Чёткой зависимости по годам пока что не выявлено, т.е. содержание сахаров в период массового цветения может быть соизмеримым – всё зависит от погодных условий в период секреции. Пик выделения сахара в условиях Рязанской области пришёлся на 14 часов дня (рисунок 9) [34].

Рисунок 9. Суточная динамика содержания сахара в цветках козлятника восточного в условиях Рязанской области [34]

Процесс выделения нектара зависит в первую очередь от метеорологических условий года и зоны возделывания, а также от сортовых особенностей. Так, у сорта Гале, по данным Ю.К. Виноградовой и соавт. (2014) в пересчете на 100 цветков выделяется около 24,4 мг нектара, а у сорта Магистр – 22,9 мг [28]. Влияет и фон удобрений. Так, Ю.Н. Зубарев с соавт. (2013) указывают на увеличение нектарности на фосфорно-калийном фоне удобрений на 40% по сравнению с азотно-фосфорно-калийным. Однако увеличение нектарности снизило фертильность пыльцы на 2% – по фону NPK она была выше, чем по фону РК [40]. Козлятник восточный цветёт лишь с 1-го года пользования, что также сказывается на нектаропродуктивности. В частности, в этот период отмечено наименьшее значение данного показателя в связи со слабым цветением [34].

Зона возделывания, условия произрастания и сортовые особенности, в конечном счёте, сказываются на нектаропродуктивности всего посева. Он может изменяться в широких пределах [28; 32; 63; 66], начиная с 50 [28] и заканчивая 231 кг/га [32]. Итоговая медопродуктивность также изменяется: одни авторы докладывают о продуктивности козлятникового мёда в 40-50 кг/га [49], другие, выделяя сортовые особенности, докладывают о 66,1 кг/га (сорт Гале) и 61,7 кг/га (сорт Магистр) [28], в смеси с донником белым можно добиться выхода мёда в 334 кг/га [64].

По данным И.В. Елтышевой (2011), Ю.К. Виноградовой и соавт. (2014), зрелые пыльцевые зёрна козлятника восточного двухклеточные, округлые или округло-овальные, трёхбороздно-поровые [28; 36-37], их длина практически вдвое превышает ширину: средняя длина 23,6±0,2 при ширине 11,9±0,3 мкм (отношение длины к ширине 1,99) [28]. Средние значения фертильности превышают 90% при выборке 54,4-100%, при этом фертильность пыльцы не связана с порядком побегов [36-37].

На процент фертильности незначительно влияет ширина междурядий. По данным Ю.Н. Зубарева и соавт. (2013), на широкорядных посевах (ширина междурядий 45 и 60 см) процент фертильных пыльцевых зёрен в среднем равен 92,9, тогда как при посеве с шириной междурядий 30 см процент был снижен на 1,0 [40]. Авторы связывают этот разрыв с большей доступностью растений для опылителей, что согласуется с исследованиями М.Л. Пузыревой (2006), в которых наибольший выход семян как раз оказался в варианте с широкорядным посевом [60]. Также козлятник очень отзывчив на внесение микроэлементов: применение борно-молибденовых удобрений позволило увеличить фертильность пыльцы с 91,4 до 95-98% [41]. А.П. Савин (2015) докладывает, что итоговая пыльцевая продуктивность козлятника восточного за один только первый укос может достигать 200-300 кг/га [63].

Семязачатки козлятника восточного кампилотропные, крассинуцеллятные, двупокровыне. Количество развивающихся в одной завязи семязачатков варьирует от 3 до 12 [45], в среднем 5,7-8,7 (9,0) [37; 45], что достаточно много на одну завязь. Процент фертильности варьирует от 58,3 до 100%. Варьирование по этому признаку обуславливается порядком побегов, возрастом растений (таблица 3).

Таблица 3.

Потенциал образования семязачатков в зависимости от года жизни и порядка побегов [35]

Скорее всего, на фертильность семязачатков также влияют условия произрастания. Можно предполагать, что процент фертильности семязачатков будет снижен в годы с недостаточным количеством осадков.

Результаты исследований И.В. Елтышевой, Н.Л. Колясниковой (2005) из таблицы выше в целом согласуются с тенденцией, гласящей о том, что козлятник восточный достигает максимальной семенной продуктивности на 3-й – 4-й год жизни. К сожалению, количество семязачатков и их фертильность на растениях 4-го года жизни зафиксировано не было.

Описание плодов и семян. Плод козлятника восточного – наклонённый [52; 71] или свисающий [28; 33; 52; 72], боб [19; 28-30; 32; 50; 52; 54; 60; 66; 70]. Форма линейно-цилиндрическая [52] слабоизогнутая [19; 32-33; 50; 52; 70], линейная [19; 33; 50; 54; 60; 70] или саблевидная [32; 60]. Одногнездные [52] бобы расположены на ножке [52; 72], покрыты короткими, прямыми железистыми волосками [72], конец боба заострён [33; 52; 54; 60; 72]. Бобы двустворчатые [32; 52] с косо исчерченными створками [52]. Размеры боба: от 20-30 мм до 40-50 мм [19; 28; 32-33; 50; 60; 70; 72], ширина 3-4 мм [33; 72]. Окраска боба изменяется по мере его созревания [33; 60]: в самом начале она зелёная [33], далее светло-коричневая [19; 32; 54], а у зрелых плодов она тёмно-коричневая или бурая [19; 32-33; 50; 54; 60]. На одно соцветие их образуется от 10 до 40 шт., при этом цветки в верхней части соцветия опадают до завязывания плодов [33]. Созревание бобов неравномерное: в нижней части соцветия плоды завязываются и созревают раньше, чем на вершине. К тому же верхние бобы несколько меньше по размерам [33]. Бобы не опадают и не растрескиваются [19; 32-33; 54; 70].

На один боб, по разным оценкам, приходится от 2-4 до 7-9 (иногда до 14) шт. семян [29-30; 32; 52; 54; 60; 66; 70]. Семена почковидной или удлинённо-почковидной формы [19; 28; 32-33; 50; 52; 54; 60; 66; 70; 72], с выемкой у рубчика [32-33]. Длина семени от 2,5 до 3-4 мм [28; 33; 54; 70; 72], ширина – около 1,5 мм [72]. Окраска семян, как и окраска плодов, изменяется при хранении [19; 32-33]. В самом начале она жёлтая [50; 66], желтовато-зелёная [19; 32-33; 54; 66; 70], желто-оливковая [60] или оливковая [19; 33; 50], в середине хранения она светло-коричневая [32; 54; 72], а в зрелом состоянии окраска семян коричневая или тёмно-коричневая [19; 32; 60; 70]. Очень светлая окраска расценивается как признак недозрелости [66]. Семена гладкие [28; 72], матовые [54; 72].

Семенная продуктивность. Общая семенная продуктивность оценивается исследователями как высокая: она варьирует от 1-2 [50; 60; 65; 73] до 6 ц/га [50]. Итоговая её величина зависит от климатических условий. Так, Н.В. Савина (2022) отмечает факт отрицательного влияния повышенных температур и дефицита влаги в фазу цветения: несмотря на высокие показатели семенной продуктивности, многие из семян не соответствовали необходимым кондициям [65]. Также Т.В. Шайкова с соавт. (2016) докладывает о высокой степени полегания травостоя козлятника под действием шквалистых ветров с дождями – итоговое значение продуктивности оказалось на уровне 120-200 кг семян с 1 га [73]. При благоприятных климатических условиях и соблюдении технологии возделывания и защиты семенников можно получить урожай семян на уровне 8,1-12,6 ц/га [73].

 У козлятника восточного семенная продуктивность формируется за счёт количества генеративных побегов на единицу площади. При её оценке нужно учесть несколько слагаемых: количество кистей на 1 генеративный побег, длину кисти, количество бобов на 1 кисть, количество семян на 1 боб и массу 1000 штук [73].

На каждом побеге образуется, в зависимости от условий 3-4 кисти (бывает до 4-6, а в очень редких случаях – даже больше) [19; 36; 60; 70; 74], их количество увеличивается с возрастом [36; 74]. Длина соцветия также зависит от условий произрастания. Предполагается, что в условиях засухи общая длина соцветия будет снижена, равно как и количество цветков на кисть.

Из агротехнических приёмов сильнее всего на количество побегов и цветков на соцветие влияет инокуляция семян перед посевом. В опытах М.Л. Пузыревой (2010) отмечено увеличение числа генеративных стеблей (74 против 62 в контроле) на 1 м², а также кистей на растение (7,2 против 4,5 шт. в контроле) [61].

На количество бобов самое большое значение оказывают возраст растений и порядок побегов. Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева (2012) отмечают, что по годам жизни наибольшие значения коэффициента плобообразования  характерны для растений 3-го и 4-го возрастов для побегов I-го порядка. Для растений 2-го и 5-го годов жизни, а также для II-го и III-го побегов это показатель ниже [44]. В опыте М.Л. Пузыревой (2010) выявлено увеличение числа бобов под действием смеси ризоторфина, мизорина и гумата натрия. По сравнению с контролем увеличение произошло на 28,4 боба (контроль – 84,6 шт; обработка – 113,0 шт.) [61].

На выход семян, помимо всех вышеперечисленных факторов, также влияет морфотип растений. Ю.К. Виноградова с соавт. (2014) отмечает, что показатели семенной продуктивности (ПСП, РСП, масса семян с 1 побега и масса 1000 семян, г) у 2-летних и 3-летних среднерослых растений козлятника значительно выше. У низкорослых растений эти показатели достоверно ниже, а самыми низкими показателями семенной продуктивности обладали высокорослые растения [28]. Четвёртый год жизни, к сожалению, отмечен не был, однако показанная корреляция показателей семенной продуктивности согласуется со значениями коэффициента плодопродуктивности, подсчитанными Н.Л. Колясниковой и И.В. Елтышевой (2012). Наибольший выход семян, по данным ряда авторов, также зафиксирован на II и III года пользования (3-й и 4-й годы жизни) [42; 44; 57-58; 60-61].

Семенная продуктивность козлятника восточного также зависит от степени натурализации травостоя, т.е. в популяциях с более длительным периодом дичания завязывалось меньшее количество семян по сравнению с популяциями, находящимися в культуре [28].

В целом на урожайность семян оказывают влияние такие агротехнические приёмы, как срок посева [60], норма высева и ширина междурядий [42; 57; 60], покровная культура или её отсутствие [60], обработка микроэлементами [57-58; 61-62; 70]. Исследования М.Л. Пузыревой в условиях Томской области (2006) показали, что максимальное количество семян образовалось при посеве в 3-й декаде мая (1,43 ц/га). В варианте с посевом во 2-й декаде мая семян образовалось меньше (1,29 ц/га), а при более позднем посеве (3-я декада июня) значение урожайности было минимальным (1,01 ц/га) [60].

От ширины междурядий в посеве зависит площадь питания растений, условия освещённости и доступность растений для опылителей [60]. Всё это также положительно сказывается на урожайности семян энтомофильных растений. Так, в условиях Томской области в варианте с шириной междурядий 75 см и норме высева в 0,4 млн. шт./га удалось добиться урожайности в 1,36 ц/га для первого года пользования, в 5,26 ц/га – для второго и в 6,58 ц/га – для третьего. По всем вариантам этого опыта наблюдалась тенденция увеличения урожайности семян по годам пользования травостоя: максимальный выход семян отмечен во 2-й и 3-й года пользования, однако названный выше вариант наиболее продуктивный [60].

Не до конца изучен вопрос, касающийся покровной культуры при возделывании козлятника восточного на семена. С одной стороны, козлятник на первом году жизни подавляется покровной культурой – такова его биологическая особенность [60; 65], с другой стороны, при её отсутствии свободное место займёт сорная растительность [65]. Так, в условиях отсутствия покровной культуры в Томской области урожай семян козлятника был ниже, в том случае если первый год возделывался под покровом другой культуры [60].

Козлятник восточный отзывчив на использование микроэлементов. В экспериментах М.Л. Пузыревой (2010) выявлен положительный отклик при совместном использовании ризоторфина, мизорина и гумата натрия: прибавка к контролю составила 128,5 шт. семян на растение (336,2 шт. в варианте против 208,7 шт. в контроле), также увеличилась масса семян с растения на 1,0 г [61]. Наконец, в опытах Р.А. Беляевой (2001) отмечено увеличение урожайности семян в 2 раза при использовании в фазу ветвления смеси микроэлементов в соотношении M₁₀₀, Co₁₀, B₂₀ [70].

Масса 1000 семян у козлятника восточного варьирует от 4,0-5,0 г [28; 62; 73] до 8,5-10 г [19; 32-33; 50; 54; 66; 70; 74], при этом их малый вес (менее 4 г) служит признаком недозрелости [74]. E. Arapertyan с соавт. (1998) указывают на различия по массе 1000 семян между основным и боковыми побегами: варьирование составляет в пределах 7,7-10 г для основных побегов и 4,2-7,6 г для боковых [74]. На массу 1000 штук влияют приёмы предпосевной обработки. И.В. Савенкова (2019) отмечает факт увеличения массы 1000 семян при использовании скарификации, раствора Т и раствора ЭКС: увеличение между первой (2012 г.) и второй (2013 г.) репродукцией составили 4,6-5,6 (на 1,0 г), 4,8-6,0 (на 1,2 г) и 5,1-6,4 (на 1,3 г) соответственно [62].

Семена твёрдые [54; 60; 70; 74], этот признак варьирует в широких пределах: от 10-48 [54] до 97-98% [70; 74]. Р.А. Беляева с соавт. (2001) связывает варьирование этого признака с увлажнением вегетационного периода: 50% в нормальные годы и до 98% - в острозасушливые [70]. Однако, по сообщениям А.Е. Нагибина и соавт. (2018), твёрдосемянность может быть на уровне ниже 50% и с чем это связано – пока не ясно [54]. Соответственно, для повышения всхожести необходима скарификация [70; 74]. Всхожесть кондиционных семян, при соблюдении всех условий хранения, сохраняется на протяжении 5…8 лет [70]. В исследованиях E. Arapertyan и соавт. (1998) за счёт скарификации удалось довести показатель лабораторной всхожести до 95-97% для семян, собранных с главных побегов, и до 90-94% для семян, собранных с боковых побегов [74].

Вредители и болезни. Подавляющее большинство вредителей козлятника восточного являются полифагами – помимо растений козлятника они поражают также другие культуры, вроде бобовых или крестоцветных. В зависимости от зоны возделывания опознано от 25 [6; 7] до 54-55 [19; 22; 26] видов вредителей. Информация по наиболее изученным видам вредителей козлятника представлена в таблице 4.

Таблица 4.

Характеристика некоторых вредителей козлятника восточного [4; 6-9; 18-22; 26-27; 38-39; 50; 60]

Помимо перечисленных выше видов, имеются упоминания о нескольких других. Щелкуны: красный, блестящий, черноусый гребнеусый и полосатый гребнеусый [18; 20; 26-27]. Блошки: свекловичная обыкновенная, синяя, полосатая выемчатая, бронзовая, малинная, щавелевая, светлоногая бронзовая [18; 26]. Слепняки: бурый, северный странствующий и стройный странствующий [18; 20]. Клопы: беленовый и ягодный [18; 20; 22; 26-27]. Прочие: узколобый клубеньковый долгоносик, листоед рыжий, клеверная совка, клеон перевязанный, франчик обыкновенный, падучка черная, паутинный клещ [4; 20-21].

Из представленного состава фитофагов, по данным Т.В. Васильевой (2020), самыми распространёнными оказались клеверный семяед (12 экз./м²), травяной клоп (10,6 экз./м²), полосатый клубневой долгоносик (9,8 экз./м²) и светлоногая крестоцветная блошка (7,8 экз./м²) [26]. Самыми вредоносными же оказались долгоносики родов Sitona и Apion (вредоносность варьирует по годам от 16,5-32,3% до 35-55%) [18-19; 21], травяной клоп (15-27,5%) [18-19], слоник-зеленушка (16-22%) [18-19], гороховая тля (10,5-14%) [19], клеверный семяед (вредоносность также вариативна – от 7,5-15,4% до 8,5-15,6%) [18-19], беленовый клоп (5,5-7%) [18]. При этом автор отмечает (2016, 2020, 2022), что количество клубеньковых долгоносиков снижается в сухую и жаркую погоду [22; 26-27]. Это положение косвенно согласуется с исследованиями Е.В. Баландиной (2009), которая указывает на снижение активности насекомых при повышении температуры воздуха выше 25^оС [7]. При температуре 15-20^оС клубеньковые долгоносики наиболее прожорливы [7], а при их численности в этот же период в 20 экз./растение коэффициент вредоносности может достигать 91,63% и более [20]. При этом пониженные температуры вкупе с высоким количеством осадков приводят к серьёзному поражению личинок и жуков долгоносиков заболеваниями грибной природы. Это же характерно и для фитономусов – высокая относительная влажность является для них неблагоприятным фактором [7].

Схожими биоритмами отличаются и тли: тёплая, солнечная, но не очень засушливая погода для них наиболее благоприятна, тогда как прохладная или дождливая погода с ветром или туманом, напротив, отрицательно сказывается на активности насекомых [7].

Метеорология также оказывает влияние на жизнедеятельность люцернового и полевого клопов. Для люцернового клопа снижение температуры ниже 18^оС или её повышение выше 32^оС смертельно (98-100%), а снижение влажности с 65 до 34% замедляет его развитие в 2,5 раза. Смертельным оказывается действие высоких температур и засухи и на жизнедеятельность тихиусов. В том случае, если в период дополнительного питания температура будет выше 30-32^оС, жуки прекратят питание, а личинки покинут бобы, не закончив его. Численность полевого клопа, напротив, в 2-3 раза выше в условиях орошаемого земледелия, соответственно на богарных участках она ниже [7].

Среди заболеваний разными авторами обнаружены и идентифицированы такие их виды, как мучнистая роса [14-17; 23-25; 68] и ложная мучнистая роса (пероноспороз) [14-17; 23-25; 55; 60; 68], аскохитоз [60], церкоспороз [60], бурая пятнистость листьев [24; 55], ржавчина [14-17; 23-25; 68], серая гниль [68] и мозаика [68]. Характеристика некоторых из них отражена в таблице 5.

Таблица 5.

Характеристика заболеваний, выявленных на козлятнике восточном [14-17; 23; 25; 55; 60; 68]