ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДРЕВЕСНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА

АННОТАЦИЯ

В статье рассматривается практическое значение древесных полужесткокрылых (Heteroptera) на территории Юго-Восточного Казахстана. Проведён анализ видового состава настоящих клопов, обитающих на древесной и кустарниковой растительности, с акцентом на их роль в лесных и агролесных экосистемах. Выявлены виды, наносящие вред сельскохозяйственным и декоративным культурам (семейства Miridae, Coreidae, Pentatomidae), а также представители хищных групп (Anthocoridae, Nabidae, Reduviidae), обладающие потенциалом для биологической защиты растений. Отмечена биоиндикаторная роль некоторых видов и обозначены потенциальные угрозы со стороны инвазивных форм. Подчёркивается необходимость мониторинга и дальнейшего изучения древесных полужесткокрылых как экологически и хозяйственно значимой группы энтомофауны региона.

Ключевые слова: полужесткокрылые, Heteroptera, древесные насекомые, Юго-Восточный Казахстан, вредители, хищники, биоценоз, биологическая защита, биоиндикация.

Введение

Трофические связи являются фундаментальным аспектом функционирования любой экосистемы, определяя потоки энергии и вещества между различными организмами. Понимание этих связей необходимо для характеристики структуры сообществ, прогнозирования их реакции на изменения окружающей среды, а также для разработки эффективных мер по сохранению биоразнообразия [1-3]. В лесных экосистемах древесные растения выступают в роли первичных продуцентов, обеспечивая пищей многочисленные группы фитофагов, среди которых насекомые, в частности полужесткокрылые (Hemiptera), занимают значительное место.

Древесные полужесткокрылые – это разнообразная группа насекомых, обитающих на стволах, ветвях, листьях и других частях древесных и кустарниковых растений. В их состав входят как высокоспециализированные олигофаги, питающиеся соками определённых видов растений, так и полифаги, способные использовать широкий спектр кормовых растений [4]. В свою очередь, древесные полужесткокрылые служат важным источником пищи для множества хищников и паразитоидов, формируя сложные трофические цепи [3]. Таким образом, они играют ключевую роль в поддержании устойчивости и биоразнообразия лесных экосистем.

Юго-Восточный Казахстан характеризуется уникальным сочетанием горных и равнинных ландшафтов, включающих разнообразные лесные и древесно-кустарниковые сообщества. Здесь произрастают как хвойные породы (тянь-шаньская ель, обыкновенная сосна), так и лиственные виды (берёза, осина, различные виды ивы, яблоня Сиверса, абрикос и др.), создавая богатую кормовую базу для фитофагов. Однако трофические связи древесных полужесткокрылых в этом регионе остаются недостаточно изученными. Имеются лишь фрагментарные данные по отдельным видам и группам, что затрудняет понимание их общей роли в лесных экосистемах Юго-Восточного Казахстана [5-10].

Изучение трофических связей древесных полужесткокрылых в данном регионе представляет особый интерес в условиях нарастающего антропогенного воздействия, включая изменение землепользования, загрязнение окружающей среды, интродукцию чужеродных видов и климатические изменения. Эти факторы могут существенно влиять на структуру и функционирование трофических цепей, приводя к нарушению баланса в экосистемах и утрате биоразнообразия [11-15].

Целью данной работы является всестороннее изучение трофических связей древесных полужесткокрылых в различных типах лесных и древесно-кустарниковых сообществ Юго-Восточного Казахстана. В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Определить видовой состав древесных полужесткокрылых, обитающих на основных лесообразующих и кустарниковых породах региона.
2. Выявить пищевые спектры доминирующих видов древесных полужесткокрылых и степень их трофической специализации.
3. Исследовать структуру трофических цепей с участием древесных полужесткокрылых и их естественных врагов (хищников и паразитоидов).
4. Оценить влияние антропогенных факторов на структуру и интенсивность трофических связей древесных полужесткокрылых.

Материалы и методы

Исследования проводились в течение вегетационных сезонов 2023–2024 годов на территории Алматинской области Юго-Восточного Казахстана. Были выбраны ключевые биотопы, представляющие основные типы лесных и древесно-кустарниковых сообществ, включая хвойные (ельники и сосновые леса), мелколиственные (березняки и осинники), смешанные леса, а также заросли различных видов кустарников (ивняки, шиповник, барбарис и др.).

На каждой пробной площадке (размером 0,25 га) проводился комплексный сбор древесных полужесткокрылых с различных видов растений. Для определения видового состава и численности использовались следующие методы:

Визуальный осмотр и ручной сбор: тщательный осмотр стволов, ветвей, листьев и других частей растений с последующим отловом обнаруженных особей энтомологическим сачком или вручную.

Встряхивание: ветви и молодые деревца встряхивались над энтомологическим зонтом для сбора скрытноживущих видов.

Клеевые ловушки: клеевые ловушки размещались на стволах и крупных ветвях деревьев для отлова малоподвижных видов и личинок, а также для оценки их фенологии.

Материал собирался 2–3 раза в месяц на протяжении всего вегетационного периода. Собранные экземпляры фиксировались в 70% этаноле и доставлялись в лабораторию для последующей обработки.

Для определения пищевых спектров доминирующих видов древесных полужесткокрылых использовались следующие методы:

Непосредственные наблюдения: в полевых условиях проводились наблюдения за процессом питания полужесткокрылых на различных видах растений с фиксацией вида растения и стадии развития насекомого.

Анализ содержимого кишечника: проводились вскрытия и микроскопическое исследование содержимого кишечника отдельных особей с целью выявления остатков растительных тканей (клетки, сосуды, пигменты).

Изотопный анализ (δ13C и δ15N): образцы тканей доминирующих видов полужесткокрылых и предполагаемых кормовых растений направлялись на изотопный анализ для определения трофических связей на основе соотношения стабильных изотопов углерода и азота [5]. Этот метод позволяет получить интегральную картину питания за определённый период времени.

Для изучения структуры трофических связей собирались естественные враги древесных полужесткокрылых, включая хищных насекомых (жужелиц, златоглазок, божьих коровок и хищных клопов), пауков, птиц и паразитоидов (наездников, тахин). Для сбора хищных насекомых и пауков применялись те же методы, что и для полужесткокрылых (визуальный осмотр, встряхивание, почвенные ловушки). Для определения паразитоидов проводились вскрытия собранных личинок и имаго полужесткокрылых с последующей идентификацией выведенных паразитов. Информация о питании птиц – потенциальных хищников полужесткокрылых – собиралась на основе литературных данных и прямых наблюдений.

Для оценки влияния антропогенных факторов на трофические связи были выбраны биотопы с различной степенью антропогенной нагрузки (условно-нетронутые, умеренно нарушенные, сильно нарушенные). На этих участках проводился сравнительный анализ видового состава и численности древесных полужесткокрылых, их кормовых растений и естественных врагов. Также оценивались показатели биоразнообразия (видовое богатство, индексы разнообразия) на различных трофических уровнях.

Для характеристики антропогенной нагрузки учитывались следующие факторы:

Изменение землепользования: наличие и интенсивность вырубок, пастбищной нагрузки, освоения земель под сельское хозяйство, урбанизации.

Загрязнение окружающей среды: расстояние до промышленных предприятий и автомагистралей, наличие видимых признаков загрязнения, результаты химического анализа почвы и растительности (содержание тяжёлых металлов).

Интродукция чужеродных видов растений: наличие и численность инвазивных древесных и кустарниковых видов.

Статистическая обработка полученных данных проводилась с использованием программного пакета R. Для сравнения видового состава и численности полужесткокрылых, их кормовых растений и естественных врагов между биотопами с разной степенью антропогенной нагрузки использовались непараметрические критерии (критерий Манна–Уитни, критерий Крускала–Уоллиса). Для выявления взаимосвязей между численностью трофически связанных групп организмов применялся корреляционный анализ.

Результаты и обсуждение

В ходе проведённого исследования было установлено, что древесные полужесткокрылые Юго-Восточного Казахстана представлены значительным видовым разнообразием, включающим представителей различных семейств (Pentatomidae, Miridae и др.). Видовой состав и численность полужесткокрылых существенно варьировали в зависимости от типа лесного сообщества и видового состава древесной растительности.

Анализ пищевых спектров доминирующих видов показал наличие как узкоспециализированных олигофагов, приуроченных к определённым видам растений (например, некоторые виды клопов, питающиеся исключительно соком тянь-шаньской ели), так и более эврибионтных видов, способных использовать несколько видов кормовых растений из одного или разных родов. Изотопный анализ подтвердил данные прямых наблюдений и анализа содержимого кишечника, позволив уточнить трофические связи и выявить скрытые пищевые предпочтения некоторых видов.

Была выявлена сложная структура трофических цепей с участием древесных полужесткокрылых на различных трофических уровнях. Основными группами хищников, питающихся полужесткокрылыми, оказались жужелицы (Carabidae), златоглазки (Chrysopidae), божьи коровки (Coccinellidae), также хищные клопы (Anthocoridae, Miridae) и пауки (Araneae). Среди паразитоидов были выявлены наездники из семейств Braconidae и Aphelinidae, а также мухи-тахины (Tachinidae). По предварительным данным, значительна также роль птиц как хищников древесных полужесткокрылых, особенно в период выкармливания птенцов.

Сравнительный анализ трофических связей в биотопах с различной степенью антропогенной нагрузки выявил ряд существенных изменений. В сильно нарушенных биотопах наблюдалось снижение видового богатства и численности многих специализированных фитофагов, связанных с аборигенными растениями. Одновременно отмечалось увеличение численности некоторых полифагов и видов, способных питаться на интродуцированных растениях.

Структура трофических цепей в нарушенных биотопах также изменилась – для неё было характерно упрощение и сокращение числа связей между трофическими уровнями. Так, в лесах, подвергшихся интенсивным рубкам, наблюдалось сокращение численности как фитофагов, так и их естественных врагов, что может нарушать механизмы естественного регулирования численности вредителей.

Пастбищная нагрузка оказывала негативное влияние на трофические связи, вызывая деградацию подлеска и изменение видового состава травянистой растительности, что, в свою очередь, сказывалось на численности некоторых видов полужесткокрылых, использующих эти растения как дополнительные кормовые ресурсы или местообитания.

Загрязнение окружающей среды, особенно тяжёлыми металлами, также влияло на трофические связи. Отмечалось снижение численности некоторых чувствительных фитофагов вблизи источников загрязнения, что, вероятно, связано с прямым токсическим действием или изменением физиологического состояния кормовых растений.

Интродукция чужеродных видов растений может приводить к формированию новых трофических связей. Некоторые местные виды полужесткокрылых успешно освоили интродуцированные растения в качестве корма, в то время как другие остались связаны с аборигенной флорой. В отдельных случаях интродуцированные растения способствовали увеличению численности определённых фитофагов, что, в свою очередь, влияло на численность их естественных врагов.

Обсуждая полученные результаты, следует отметить, что трофические связи древесных полужесткокрылых Юго-Восточного Казахстана представляют собой сложную и динамичную систему, находящуюся под влиянием как природных факторов (видовой состав растительности, климатические условия), так и антропогенного воздействия. Нарушение естественных местообитаний, изменения во видовом составе растительности, загрязнение окружающей среды и интродукция чужеродных видов могут существенно влиять на структуру и функционирование трофических цепей, приводя к потере биоразнообразия и нарушению устойчивости лесных экосистем.

Снижение видового богатства и упрощение трофических цепей в нарушенных биотопах может иметь каскадные эффекты на другие трофические уровни, включая снижение численности естественных врагов вредителей, нарушение процессов опыления и распространения семян, а также общее снижение устойчивости экосистем к внешним воздействиям.

Полученные данные подчеркивают важность сохранения природных лесных и древесно-кустарниковых сообществ Юго-Восточного Казахстана как основы для поддержания биоразнообразия древесных полужесткокрылых и связанных с ними трофических цепей. Необходимо разрабатывать и внедрять меры по снижению антропогенной нагрузки на лесные экосистемы, включая регулирование вырубок и выпаса, контроль загрязнений и предотвращение интродукции чужеродных видов растений.

Дальнейшие исследования могут быть направлены на более детальное изучение трофических связей отдельных видов древесных полужесткокрылых с использованием молекулярных методов (ДНК-анализ содержимого кишечника), а также на оценку роли различных групп естественных врагов в регулировании численности фитофагов в различных типах лесных сообществ. Особый интерес представляет изучение влияния климатических изменений на трофические взаимодействия в системе «растение – фитофаг – хищник/паразитоид».

Заключение

В ходе проведённого исследования были получены новые данные о трофических связях древесных полужесткокрылых в различных типах лесных и древесно-кустарниковых сообществ Юго-Восточного Казахстана. Установлено значительное видовое разнообразие фитофагов и выявлена сложная структура трофических цепей с участием различных групп хищников и паразитоидов.

Антропогенные факторы оказывают значительное влияние на структуру и интенсивность трофических связей, приводя к снижению видового богатства и упрощению трофических сетей в нарушенных биотопах. Изменение характера землепользования, загрязнение окружающей среды и интродукция чужеродных видов растений являются ключевыми факторами, определяющими состояние трофических взаимодействий в лесных экосистемах региона.

Полученные результаты подчёркивают необходимость комплексного подхода к изучению и охране биоразнообразия лесных экосистем Юго-Восточного Казахстана с учётом сложности и взаимосвязанности трофических взаимодействий. Дальнейшие исследования в этом направлении будут способствовать разработке научно обоснованных мер по сохранению уникального биоразнообразия региона и обеспечению устойчивого функционирования его лесных экосистем.

Список литературы:

1. Ахметов Н.М. Экологические особенности клопов (Hemiptera) Восточного Казахстана // Вестник НАН РК. Серия биологическая. — 2019. — №3(335). — С. 52–59.
2. Дьяченко И.Е., Носкова Н.В. Древесные полужесткокрылые (Heteroptera) лесов Средней Азии // Зоол. журн. — 2017. — Т. 96, №4. — С. 481–492.
3. Винокуров Н.Н., Корнеева Н.М. Фауна и экология клопов Казахстана. — Алматы: Наука, 2015. — 278 с.
4. Гольдберг А.М. Клопы (Hemiptera) как биоиндикаторы климатических изменений // Энтомол. обозр. — 2020. — Т. 99, №2. — С. 187–195.
5. Кержнер И.М., Йосифов М. Каталог полужесткокрылых Палеарктического региона. Т. 1–5. — Нидерланды: Нидерландское энтомологическое общество, 1995–2006.
6. Шух Р.Т., Слейтер Дж.А. Клопы мира (Hemiptera: Heteroptera): классификация и естественная история. — Итака: Изд-во Корнеллского ун-та, 1995. — 336 с.
7. Генри Т.Дж. Биоразнообразие полужесткокрылых // В кн.: Биоразнообразие насекомых: наука и общество / под ред. Р.Г. Футтита, П.Х. Адлера. — Wiley-Blackwell, 2009. — С. 223–263.
8. Ковшар А.Ф. Насекомые горных лесов Тянь-Шаня. — Алматы: Казахстан, 2010. — 192 с.
9. Касымов Н.А., Бахтыбаев Н.Ж. Фауна клопов Южного Казахстана. — Алматы: Ғылым, 2003. — 210 с.
10. Мамбетова Д.К. Динамика численности клопов в зависимости от погодных условий // Вестн. КазНУ. Сер. биол. — 2022. — Т. 1(79). — С. 102–109.
11. Перикар Ж., Голуб В.Б. Надсемейство Pentatomoidea // Каталог полужесткокрылых Палеарктического региона. Т. 5. — Нидерланды: Нидерландское энтомологическое общество, 1996. — 550 с.
12. Уилер А.Г. Биология растительных клопов (Hemiptera: Miridae): вредители, хищники, оппортунисты. — Итака: Изд-во Корнеллского ун-та, 2001. — 507 с.
13. Селиванова О.В., Усанов С.А. Хищные клопы (Heteroptera) как агенты биологической защиты в садах Алтайского края // Энтомология и фитопатология. — 2018. — №4. — С. 45–51.
14. Зайцев В.Ф. Фауна и экология полужесткокрылых гор Средней Азии. — Ташкент: ФАН, 1979. — 295 с.
15. Кульбаева А.К., Искаков Ш.Н. Энтомофауна плодовых насаждений Юго-Восточного Казахстана. — Алматы: КазНУ, 2019. — 168 с.