АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ОТЛИЧИЙ ЧЕТЫРЁХ ПОДВИДОВ ZANCLORHYNCHUS SPINIFER (SCORPAENIFORMES: CONGIOPODIDAE)

ANALYSIS OF THE DIFFERENCE IN MORPHOMETRIC PARAMETERS OF THE FOUR SUBSPECIES ZANCLORHYNCHUS SPINIFER (SCORPAENIFORMES: CONGIOPODIDAE)

Mikhail Yu. Zhukov

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034,

Russia, Saint Petersburg,

АННОТАЦИЯ

Проведён статистический анализ пластических признаков шипорылов. Применён t-критерий Стьюдента и кластерный иерархический анализ. Четыре подвида сгруппированы в два кластера: Zanclorhynchus spinifer armatus + Z. spinifer spinifer и Z. spinifer macquariensis + Z. spinifer heracleus. Результаты анализа отражают путь распространения шипорылов на восток по направлению антарктического циркумполярного течения. Вначале заселялись крайние западные шельфы островов – Принс-Эдуард, Крозе и Кергелен. Далее был заселён шельф о. Маккуори, находящийся 6000 км восточнее и потом хребет Геракл, находящийся ещё на 4000 км восточнее.

ABSTRACT

A statistical analysis of the morphometric parameters of horsefishes was carried out. Student’s t-test and hierarchical cluster analysis are applied. Four subspecies are grouped into two clusters: Zanclorhynchus spinifer armatus + Z. spinifer spinifer and Z. spinifer macquariensis + Z. spinifer heracleus. The results of the analysis reflect the path of the distribution of horsefishes eastward in the direction of the Antarctic Circumpolar Current. Initially, the extreme western shelf zones of the islands were settled – Prince Edward, Crozet and Kerguelen. Further distribution reached the shelf off Macquarie Island, which is located 6000 to the east and at last the  Ridge of Hercules, located another 4000 km east.

Ключевые слова: колючка-рыба, шипорыл вооружённый, шипорыл гераклский, шипорыл маккуорийский, шипорыл Черешнева, Южный океан.

Keywords: Antarctic horsefish, Armed horsefish, Chereshnev’s horsefish, Hercules horsefish, Macquarian horsefish, Southern Ocean.

Род Zanclorhynchus единственный в семействе обитает в пределах Южного океана. Шипорылы населяют шельфы субантарктических островов и банки на глубинах от поверхности до 1000 м, предпочитаемые глубины 100–200 м. Род и вид описан Гюнтером по результатам экспедиции на судне Челленджер (Günther, 1880). Долгое время вид оставался малоизученным, несмотря на значительную численность – плотность рыб на шельфе Кергелена может превышать 10000 экз/км² (Duhamel, Hautecoeur, 2009). В 2016 году был описан второй вид Zanclorhynchus chereshnevi (Балушкин, Жуков, 2016), далее описан подвид Z. spinifer heracleus (Жуков, Балушкин, 2018), потом два подвида Z. spinifer armatus и Z. spinifer macquariensis (Жуков, 2019).

Целью настоящей работы является дополнительное описание различий между подвидами, выявленных статистическими методами – сравнением по t-критерию Стьюдента и кластерным иерархическим анализом. Статистический анализ проводился в программе Statistica 8.0. Все выборки были проверены на нормальность распределения. После удаления выпадающих значений распределение значений признака соответствует нормальному, p>0,20 при тестировании по критериям Колмогорова-Смирнова. Выпадающие значения заменены на ближайшее значение μ±2ϭ, где μ – среднее, а ϭ – стандартное отклонение. Количество выпадающих значений ни в какой выборке не превышало 1%. Значения признака при невозможности измерения, например, в случае сломанного шипа или колючки, бралось как μ.

Изучены 168 рыб, в том числе 56 – Z. spinifer spinifer, 91 – Z. spinifer armatus, 7 – Z. spinifer heracleus и 14 – Z. spinifer macquariensis. Локации поимок указаны в работе Жукова (2019). Для кластерного анализа дополнительно взяты измерения 6 шипорылов Черешнева (Балушкин, Жуков, 2016; Жуков, 2020а). Измерения выполнены по методике, ранее применявшейся в описании шипорылов (Жуков, 2019; Жуков, 2020б). Средние значения признаков для кластерного анализа стандартизированы z-преобразованием. Иерархическая кластеризация проведена методом полной связи, мера близости определена евклидовым расстоянием. Рисунок 4 выполнен онлайн с использованием сайта http://gis.ccamlr.org/home/ccamlrgis.

Четыре подвида Z. spinifer достоверно отличаются друг от друга широким спектром морфологических признаков. Из 33-х пластических признаков не обнаружены статистически достоверные различия лишь по трём: второму антедорсальному расстоянию, длине грудного плавника и длине хвостового стебля (Табл. 1). По двум признакам статистически достоверные различия выявлены между всеми подвидами: длине головы и сумме длин второй, третьей и четвёртой колючек. Для наглядности ячейки в таблице залиты в зависимости от количества различий: полностью залитая ячейка обозначает, что этот подвид по данному признаку отличается от всех остальных, а незалитая, следовательно, что статистически достоверных различий нет ни с каким подвидом.

Таблица 1.

Число статистически достоверных различий между выборками пластических признаков четырёх подвидов Z. spinifer

Примечание. h – высота тела у начала анального плавника; H – максимальная высота тела (на уровне третьей колючки первого спинного плавника); aD1 и aD2 – антедорсальные расстояния; hD1 – наибольшая высота 1-го спинного плавника; hD2 – наибольшая высота 2-го спинного плавника; D1-D2 – расстояние между концом 1-го спинного плавника и началом 2-го спинного плавника; aA – антеанальное расстояние; hBr – высота жаберной щели; lP, lV – длина соответственно грудного и брюшного плавников; P–V – пекто-вентральное расстояние; lC – длина хвостового плавника; lcp, hcp – длина и высота хвостового стебля; c – длина головы; cН – высота головы на уровне второго темпорального шипа; ch – высота головы через середину глаза; lmx, lmd – длина верхней и нижней челюстей; ao – длина рыла; io – ширина межглазничного расстояния – минимальное расстояние, замеряемое на вертикали переднего края глаза; o – продольный диаметр орбиты; lsTII – длина посттемпорального шипа; lsCl – длина клейтрального шипа; lsIOIII – длина подглазничного шипа; lsSOI и lsSOIII– длины назального и надглазничного шипов; hD1₁ − hD1₄ – длины (высоты) первых колючек D1; hD1₂₋₄ – сумма длин (высот) 2-го, 3-го и 4-го лучей D1; I_ar – индекс вооружённости; Q_VvD – вентро-дорсальный коэффициент.

Из Табл. 2 видно, что наибольшее сходство существует между шипорылами гераклским и маккуорским, статистически достоверные различия выявлены всего по 12 признакам. Расстояние между этими популяциями составляет около 4000 км и шипорыл маккуорийский действительно самый географически близкий шипорылу гераклскому. Но сформировавшиеся за период изоляции различия позволили маккуорийскому шипорылу получить уникальные признаки. Так, шипорыл маккуорийский хорошо отличается от всех остальных низким вторым спинным плавником и высокой жаберной щелью. Между другими подвидами по этим признакам статистически достоверных различий не обнаружено (Табл. 1).

Таблица 2.

Количество признаков со статистически достоверными различиями между четырьмя подвидами Z. spinifer

Для более точного определения степени сходства и различий внутри вида был проведён кластерный иерархический анализ, который позволяет отследить не только количество связей, но и их силу. Между результатами измерений вторых антедорсальных расстояний, длин грудных плавников и хвостового стебля нет статистически достоверных различий (Табл. 1) и они были исключены из кластерного анализа. Чтобы избежать излишнего веса некоторых признаков, в кластерный анализ не включены длины второй, третьей и четвёртой колючек. Хотя они и формируют несколько отличающиеся профили первого спинного плавника у разных подвидов, но их высоты сильно коррелирует между собой внутри каждого подвида (Рис. 1). Таким образом, степень развития колючего плавника в кластерном анализе представлена суммой их длин hD1₂₋₄. По этой же причине не включена максимальная высота D1, представленная высотой одной из вышеуказанных трёх колючек.

Рисунок 1. Статистики: А, Б, В – максимальных высот второй, третьей и четвёртой колючки спинного плавника в % SL соответственно

По этой же причине в кластерный анализ включена длина только посттемпорального шипа lsTII, как наиболее мощного и отражающего степень развития шипов головы (Рис. 2), длины клейтрального, назального, надглазничного и подглазничного шипов в анализ не включены.

Рисунок 2. Статистики высот шипов: А, Б, В, Г, Д –посттемпорального (lsTII), клейтрального (lsCl), надглазничного (lsSOIII), подглазничного (lsIOIII) и назального (lsSOI) в % SL соответственно

Результатом кластерного анализа стало выделение двух групп подвидов, значительно разошедшихся между собой (Рис. 3). Как и ожидалось, второй вид – Z. chereshnevi занял отдельную позицию в дендрограмме.

Рисунок 3. Дендрограмма кластерного анализа пластических признаков рыб рода Zanclorhynchus

Полученные данные позволили по иному взглянуть на морфометрические связи между подвидами. Ранее группирование подвидов проводилось по количеству общих признаков и отличалось от результатов кластерного анализа (Жуков, 2019, 2020б; Zhukov, 2019). Кластерный анализ показал большее сходство между географически близкими подвидами (Рис. 4), что отражает путь расселения шипорылов в пределах антарктического циркумполярного течения в восточном направлении и, возможно, показывает задержку во времени перед заселением острова Маккуори, лежащим в около 6000 км на восток от архипелага Кергелен, что представляет значительную преграду для придонных рыб.

Рисунок 4. Местообитания шипорылов: 1 – Z. spinifer armatus (Принс-Эдуард, Крозе), 2 – Z. spinifer spinifer (Кергелен), 3 – Z. spinifer macquariensis (Маккуори), 4 – Z. spinifer heracleus (хребет Геракл) (по Жуков, 2020б)

Работа выполнена в рамках гостемы № АААА-А19-119020790033-9.

Список литературы:

1. Балушкин А.В. Политипия рода Zanclorhynchus (Zanclorhynchinae: Congiopodidae): описание нового вида Z. chereshnevi sp.n. из индоокеанского сектора Антарктики / Балушкин А.В., Жуков М.Ю. // Вопросы ихтиологии. – 2016. – Т. 56, № 6. – С. 627–634. https://doi.org/10.7868/S0042875216060023
2. Жуков М.Ю. Описание нового подвида Zanclorhynchus spinifer heracleus subsp. nov. (Zanclorhynchinae: Congiopodidae) с хребта Геракл (Антарктическо-Южнотихоокеанское поднятие) / Жуков М.Ю., Балушкин А.В. // Вопросы ихтиологии. – 2018. – Т. 58, № 1. С. 98–106. https://doi.org/10.7868/S0042875218010113
3. Жуков М.Ю. Два новых подвида шипорылов (Zanclorhynchus, Scorpaeniformes: Congiopodidae) из индоокеанского сектора Южного океана // Труды Зоологического института РАН. – СПб., 2019. – Т. 323, № 4. – С. 541–557.      https://doi.org/10.31610/trudyzin/2019.323.4.541
4. Жуков М.Ю. Первая находка Zanclorhynchus chereshnevi (Scorpaeniformes: Congiopodidae) в акватории архипелага Крозе, Южный океан // Вопросы ихтиологии. – 2020а. [в печати]
5. Жуков М.Ю. Выделение двух групп по высоте тела внутри политипического вида Zanclorhynchus spinifer (Scorpaeniformes: Congiopodidae) // Сборник статей по материалам всероссийской (национальной) научно-практической конференции «Охрана биоразнообразия и экологические проблемы природопользования». – 2020б. [в печати]
6. Duhamel G. Biomass, abundance and distribution of fish in the Kerguelen islands EEZ (CCAMLR statistical division 58.5.1) / G. Duhamel, M. Hautecoeur // CCAMLR Science. – 2009. – V. 16. – P. 1–32.
7. Günther A. Report on the shore fishes. Scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873–1876 // Challenger Reports. Zoology. – 1880. – V. 1, №. 6. – P. 1–82.
8. Zhukov M.Yu. Morphological diversity in Zanclorhynchus spinifer Günther, 1880 (Scorpaeniformes: Congiopodidae) between isolated populations // Материалы второй всероссийской научно-практической конференции: Актуальные проблемы биоразнообразия и природопользования (15–17 мая 2019, Керчь). – 2019. С. 574–578.