БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ И ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЙ ПОДХОДЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

BIOELECTRIC AND THERMODYNAMIC APPROACHES TO ACTION POTENTIAL PROPAGATION

Pinchuk Kirill Vadimovich

Student, Department of Medical and Biological Physics, Vitebsk State Order of Friendship of Peoples Medical University,

Belarus, Vitebsk

Binkov Nikita Vyacheslavovich

Student, Department of Medical and Biological Physics, Vitebsk State Order of Friendship of Peoples Medical University,

Belarus, Vitebsk

Krivulko Alexandra Denisovna

Student, Department of Medical and Biological Physics, Vitebsk State Order of Friendship of Peoples Medical University,

Belarus, Vitebsk

Kozlov Alexander Ignatievich

 Scientific supervisor, Candidate of Physical and Mathematical Sciences, Associate Professor, Department of Medical and Biological Physics Vitebsk State Order of Friendship of Peoples Medical University,

Belarus, Vitebsk

АННОТАЦИЯ

В данной статье рассматриваются основные положения биоэлектрического и термодинамического подходов распространения потенциала действия, а также проводится их сравнительный анализ.

ABSTRACT

This article discusses the main provisions of bioelectric and thermodynamic approaches to action potential propagation, as well as their comparative analysis.

Ключевые слова: потенциал действия, модель Ходжкина-Хаксли, биомедицинская физика.

Keywords: action potential, Hodgkin-Huxley model, biomedical physics.

Потенциал действия (ПД) — это быстрое, высокоамплитудное изменение заряда мембраны, вызываемое действием достаточно сильных (порогового  и сверхпороговых) раздражителей.

На сегодняшний день существует два подхода для объяснения потенциала действия: биоэлектрический и термодинамический.

Согласно биоэлектрическому подходу, потенциал действия является электрическим явлением. Одной из моделей, разработанных в рамках данного подхода, является известная модель Ходжкина–Хаксли 1952 года. Это математическая модель, которая была разработана на основе серии экспериментов с гигантским аксоном кальмара. В модели Ходжкина-Хаксли нейронная мембрана моделируется как электрическая цепь, состоящая из конденсатора, трёх резисторов и трёх батарей. Они использовали закон Ома и законы Кирхгофа для разработки математического уравнения, описывающего общий ток в этой цепи.

Общий ток мембраны состоит из тока пропускной способности [1], включающего изменение плотности ионов по обе стороны нервной мембраны и ионного тока [2–4], вызванного протоком ионов через мембрану при деполяризации мембраны. Математическая модель Ходжкина-Хаксли:

В модели делается допущение о том, что ёмкость мембраны постоянна. Современное объяснение потенциала действия согласно биоэлектрическому подходу следующее. При деполяризации мембраны открываются селективные натриевые ионные каналы, управляемые напряжением, позволяя ионам натрия диффундировать в нервную клетку за счёт электрохимического градиента. После этого ионные каналы натрия переходят в неактивное состояние, завершая диффузию ионов натрия. Одновременно с инактивацией натриевых ионных каналов открываются селективные каналы ионов калия, контролируемые напряжением, что позволяет ионам калия диффундировать из нервной клетки благодаря их электрохимическому градиенту. Поскольку каналы ионов калия медленно возвращаются в замкнутое состояние, происходит гиперполяризация мембраны (мембранный потенциал становится ниже, чем потенциал покоя мембраны). После закрытия калиевых ионных каналов потенциал покоя восстанавливается благодаря другим мембранным белковым насосам, которые активно перемещают ионы в нервную клетку или из неё.

В рамках термодинамического подхода термодинамическая система, которую учёные определили, как объект интереса, — это интерфейс нейронных мембран, который состоит из липидов и белков, а также из ионов, воды и т.д. Поскольку этот интерфейс в определённой степени отделен от окружающей среды, он обладает собственными термодинамическими состояниями и свойствами.

Результаты электрических, механических и тепловых аспектов распространения нервных сигналов свидетельствуют о том, что это явление имеет квазиадиабатический характер: теплопередача между нервом и окружающей средой отсутствует или очень мала. Это позволило сделать вывод о том, что нервный сигнал можно моделировать как акустический импульс. Для такого импульса все описанные аспекты распространения нервного сигнала вытекают из второго закона термодинамики. Таким образом, акустический импульс на мембранной границе можно рассматривать как распространяющееся изменение термодинамического состояния, которое можно изучать, измеряя давление, температуру, объём, электрические поля, pH и другие параметры во время распространения.

Биологические мембраны находятся в жидкой фазе при физиологических условиях. При изменении экспериментальных условий, таких как температура, давление или значение pH, состояние мембраны может перейти в более плотную гелевую фазу.

Объединяя данные о механических изменениях нервной клетки во время распространения нервного сигнала и доказательства того, что нервные сигналы способны распространяться в нервных клетках без цитоплазмы, с термодинамической точки зрения делается вывод, что именно нервная мембрана и окружающие её структуры раздуваются и сжимаются во время распространения нервного сигнала. Во время распространения акустического импульса тепло выделяется, когда мембрана переходит из жидкой в гелевую фазу, и поглощается обратно, когда мембрана возвращается в жидкостную.

В экспериментах действительно было показано, что тепло выделяется и затем частично поглощается во время распространения нервного сигнала. Термодинамическая теория объясняет тепло, образующееся при распространении нервного сигнала, в результате обратимого термодинамического процесса. В отличие от этого, биоэлектрический подход, согласно которому не учитываются изменения температуры во время распространения нервного сигнала — подразумевает термодинамический необратимый процесс.

Таблица 1.

Сравнение основных положений подходов

Заключение: Биоэлектрическая модель обеспечивает описание электрических проявлений потенциала действия, термодинамическая модель объясняет наблюдаемые тепловые и механические эффекты, которые в рамках биоэлектрической модели не рассматриваются. Термодинамический подход в отличие от биоэлектрического рассматривает нервный сигнал как акустический импульс, не предполагает постоянную ёмкости мембраны и моделирует распространение нервного сигнала как обратимый термодинамический процесс, тогда как биоэлектрический подход предполагает постоянную ёмкость мембраны и моделирует распространение нервного сигнала как термодинамически необратимый процесс.

Список литературы:

1. Holland, L. Two scientific perspectives on nerve signal propagation: how incompatible approaches jointly promote progress in explanatory understanding / L. Holland, H. W. de Regt, B. Drukarch // History and Philosophy of the Life Sciences. – 2024. – Vol. 46, № 43. – URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s40656-024-00043-y (дата обращения: 20.04.2026)