ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ ВИДЫ РЫБ В УЗБЕКИСТАНЕ С ОСОБЫМ ВНИМАНИЕМ К БАССЕЙНУ СЫРДАРЬИ: ПУТИ ИНТРОДУКЦИИ, ФОРМИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

АННОТАЦИЯ

Внутренние водоёмы Узбекистана, большая часть которых расположена в бассейне Аральского моря, претерпели значительные изменения вследствие целенаправленной и случайной интродукции рыб. Согласно опубликованным инвентаризационным данным, общее число видов рыб, включая интродуцированные виды, превышает 70; исторический обзор свидетельствует об интродукции 47 видов в течение XX века. В настоящем обзорном исследовании рассматриваются пять выбранных неаборигенных видов рыб: Opsariichthys bidens, Pseudorasbora parva, Hemiculter leucisculus, Carassius gibelio и Gambusia holbrooki. Обобщены сведения о путях интродукции, зарегистрированном распространении и возможных экологических взаимодействиях этих видов, с особым вниманием к бассейну Сырдарьи и Ташкентскому региону. Данные о хищничестве, конкуренции и передаче патогенов, полученные в других регионах инвазии, указывают на возможные экологические риски, однако влияние отдельных видов на местные популяции аборигенных рыб в Узбекистане требует непосредственной экспериментальной проверки. Приоритетными направлениями для оценки локального воздействия являются стандартизированные исследования ихтиофауны, изучение питания и скрининг на патогены.

Ключевые слова: интродуцированные виды рыб, инвазивные виды, бассейн Аральского моря, Сырдарья, Ташкентский регион, аборигенная ихтиофауна, биологические инвазии.

Введение. Биологические инвазии пресноводных рыб относятся к числу наиболее распространённых угроз биоразнообразию внутренних водоёмов во всём мире. Интродуцированные виды рыб могут изменять структуру сообществ вселившихся экосистем посредством хищничества, конкуренции, гибридизации, модификации местообитаний, а также совместной интродукции паразитов и патогенов. Наиболее значительное воздействие они часто оказывают в изолированных бассейнах с высоким уровнем эндемизма, где аборигенная фауна эволюционировала в отсутствие подобных воздействий (Parker et al., 2013). Поэтому установление того, какие виды были интродуцированы, каким образом они попали в новые водоёмы, смогли ли они сформировать устойчивые популяции и какие последствия это имело, имеет принципиальное значение для сохранения и рационального управления любыми пресноводными экосистемами.

Узбекистан является дважды внутриконтинентальной страной, внутренние воды которой преимущественно относятся к бассейну Аральского моря и связаны с бассейнами рек Сырдарьи и Амударьи (Sheraliev & Peng, 2021). В течение XX века ирригация, строительство плотин и развитие рыбного хозяйства привели к существенной трансформации бассейна, сопровождавшейся целенаправленными и случайными перемещениями рыб (Yuldashov & Kamilov, 2018). В настоящее время интродуцированные виды рыб совместно обитают с аборигенными видами во многих водоёмах. Степень их расселения и влияние на аборигенные виды необходимо оценивать отдельно для каждого конкретного случая.

Настоящий обзор основан на опубликованных источниках на русском, узбекском и английском языках, посвящённых интродуцированным видам рыб Узбекистана, с особым вниманием к бассейну Сырдарьи и Ташкентскому региону. В работе разграничиваются понятия «интродукция» (перемещение организмов человеком за пределы их естественного ареала), «формирование устойчивой популяции» (самоподдерживающееся локальное размножение) и «инвазия» (распространение с документально подтверждённым негативным воздействием). В случаях отсутствия прямых данных о локальном воздействии предполагаемые эффекты рассматриваются как гипотезы.

Нативная ихтиофауна и масштабы интродукций. Sheraliev и Peng (2021) приводят для Узбекистана фауну, включающую более 71 вида рыб, в том числе 26 интродуцированных видов; в выборку для ДНК-баркодинга вошли 59 видов (83,1% от указанной ими фауны). Таким образом, показатель «более 70 видов» относится ко всей ихтиофауне, а не только к аборигенным видам. Аборигенный компонент включает центральноазиатские линии с ограниченными ареалами, в том числе представителей родов Schizothorax, Triplophysa и Alburnoides (Sheraliev & Peng, 2021). Оценка в 26 видов относится к другому перечню, чем приведённое ниже историческое количество интродукций, и эти показатели не следует рассматривать как взаимозаменяемые.

В историческом обзоре Yuldashov и Kamilov (2018) приводят сведения о 47 интродуцированных видах, включая 23 вида, интродуцированных целенаправленно, и 24 вида, появившихся в результате случайной интродукции; для 31 вида отмечено естественное размножение, а для 27 видов — вторичное расселение. В русскоязычной работе авторы классифицировали 22 интродуцированных вида как исчезнувшие, семь — как малочисленные и 18 - как обычные или многочисленные на момент проведения исследования. Эти категории в сумме составляют 47 видов. Приведённые показатели отражают историческую компиляцию данных авторов и не определяют современный статус каждого вида. Кроме того, авторы отнесли шесть видов к особо ценным, 18 — к промысловым и 23 — к малоценным видам рыб.

Пути интродукции. Yuldashov и Kamilov (2018) описали интродукции рыб в Аральское море, вновь созданные ирригационные водоёмы и объекты аквакультуры. Целенаправленные вселения и случайные перемещения вместе с партиями рыбопосадочного материала представляли собой различные пути интродукции; впоследствии каналы и водохранилища предоставили местообитания и, вероятно, обеспечили возможность перемещения рыб между отдельными водоёмами. Значимость каждого пути варьирует в зависимости от вида и требует документального подтверждения по конкретным источникам.

Начиная с начала 1960-х годов дальневосточные виды рыб, включая белого амура (Ctenopharyngodon idella) и представителей рода Hypophthalmichthys, интродуцировались для развития рыбного хозяйства (Yuldashov & Kamilov, 2018). Перемещение смешанного рыбопосадочного материала также могло способствовать непреднамеренной интродукции других видов. Исторические сведения о находках связывают несколько мелких восточноазиатских видов рыб с этими интродукциями, однако пути и сроки их появления для каждого рассматриваемого вида следует устанавливать на основании исходных источников, прежде чем связывать их с конкретной партией рыбопосадочного материала.

Выбранные неаборигенные виды. Пять неаборигенных видов, представленных в таблице 1, рассматриваются в качестве иллюстративных примеров на основе доступных литературных данных; таблица не представляет собой исчерпывающий перечень или ранжирование инвазивных видов рыб Узбекистана. Формирование устойчивых популяций и экологическое воздействие каждого вида требуют отдельного документального подтверждения. Само по себе наличие вида, его размножение и наблюдаемая численность не свидетельствуют о негативном воздействии на аборигенные виды рыб.

Таблица 1.

Пять выбранных неаборигенных видов рыб, зарегистрированных во внутренних водоёмах Узбекистана.

Китайский крючконос (Opsariichthys bidens). Opsariichthys bidens является аборигенным видом Восточной Азии и зарегистрирован в бассейне Сырдарьи на территории Узбекистана. Материал из Центральной Азии, ранее определённый как O. uncirostris, на основании ДНК-баркодинга был отнесён к O. bidens (Sheraliev & Peng, 2021). Для определения того, оказывает ли этот вид влияние на пополнение численности аборигенных рыб, необходимы локальные данные о составе питания и состоянии популяций.

Амурский чебачок (Pseudorasbora parva). Pseudorasbora parva распространился из Восточной Азии в результате перемещений, связанных с аквакультурой (Gozlan et al., 2010). В регионах, где этот вид был интродуцирован, он может переносить Sphaerothecum destruens - патоген, поражающий других рыб (Gozlan et al., 2019). Зарегистрированное присутствие вида в Узбекистане (Sheraliev & Peng, 2021) делает актуальным проведение локального скрининга на патогены; однако заражение или передача данного патогена в популяциях Узбекистана не подтверждены приведёнными здесь источниками.

Остронос (Hemiculter leucisculus). Hemiculter leucisculus является видом Восточной Азии, зарегистрированным в бассейне Сырдарьи и рассматривавшимся с точки зрения риска инвазии в других регионах (Jiang et al., 2020). Его локальная численность может способствовать контакту с аборигенными видами рыб, использующими одни и те же пищевые ресурсы. Для доказательства конкуренции в условиях Узбекистана необходимы прямые данные о питании, использовании ресурсов или результаты экспериментальных исследований.

Серебряный карась (Carassius gibelio). Carassius gibelio встречается в водохранилищах Узбекистана и может включать гиногенетические линии; способ размножения необходимо уточнять для каждой отдельной популяции. Репродуктивное взаимодействие с другими видами рыб было зарегистрировано в водохранилище за пределами Узбекистана (Paulovits et al., 2014). Этот факт является основанием для изучения местных популяций, но не свидетельствует о наличии аналогичного воздействия в Тудакульском водохранилище.

Восточная гамбузия (Gambusia holbrooki). Gambusia holbrooki была целенаправленно интродуцирована для борьбы с комарами и являлась единственным видом рода Gambusia, выявленным в материале из Узбекистана, исследованном методом ДНК-баркодинга (Sheraliev & Peng, 2021). Её присутствие в Тузкане также было зарегистрировано (Dekhkonova & Atamuratova, 2024). Воздействие данного вида на аборигенную ихтиофауну водоёмов Узбекистана следует оценивать на основе локальных данных о составе питания и структуре рыбных сообществ.

Потенциальные экологические взаимодействия с аборигенными видами рыб. Интродуцированные виды рыб могут воздействовать на аборигенные рыбные сообщества посредством хищничества, использования общих ресурсов, репродуктивных взаимодействий или передачи патогенов. Эти механизмы являются вероятными для рассмотренных видов, однако приведённые узбекские морфометрические данные и сведения о распространении не позволяют количественно оценить их влияние на пополнение численности аборигенных рыб или изменения структуры сообществ. Данные, полученные за пределами Узбекистана, включая сведения о репродуктивном взаимодействии с участием Carassius gibelio (Paulovits et al., 2014) и связи Pseudorasbora parva с патогенами (Gozlan et al., 2019), следует отличать от непосредственных оценок воздействия в местных условиях.

Аборигенные рыбные сообщества бассейна Аральского моря также испытывают воздействие изменения солёности, регулирования стока и фрагментации местообитаний (Sheraliev & Peng, 2021). Yuldashov и Kamilov (2018) рассматривали изменения, связанные с интродукциями, а также исчезновение некоторых интродуцированных видов по мере повышения солёности Аральского моря. Для установления причинной связи между локальным сокращением численности рыб и воздействием конкретного интродуцированного вида необходимы данные временных рядов или сопоставимые пространственные данные, позволяющие отделить влияние рыб от других факторов окружающей среды.

Заключение

Опубликованные данные свидетельствуют о значительных масштабах интродукции рыб в Узбекистане и создают основу для отбора видов, требующих более детального изучения. Рассмотренные пять видов различаются по путям интродукции, естественным ареалам и степени подтверждённости имеющихся данных. Непосредственно измеренные воздействия на аборигенные популяции рыб остаются недостаточно документированными в рассмотренных источниках. Проведение стандартизированных исследований видового состава, демографического состояния популяций, анализа питания и скрининга на патогены позволит определить водоёмы и виды, для которых необходимы приоритетные меры управления. Скрининг партий рыбопосадочного материала в аквакультуре на наличие непреднамеренно перемещаемых видов рыб может способствовать предотвращению дальнейших случайных интродукций.

Благодарности

Исследование выполнено в рамках проекта «Изучение фенотипического разнообразия популяций и адаптивного потенциала гидробионтов для теоретического обоснования развития рыбного хозяйства Узбекистана» в Институте зоологии Академии наук Республики Узбекистан. Авторы выражают благодарность руководству института за создание необходимых условий для выполнения запланированного объёма работ.

Список литературы:

1. Dekhkonova, D., & Atamuratova, M. (2024). The composition and status of fish species in Tuzkan Lake, Uzbekistan. In Proceedings of I-CRAFT 2024. SciTePress.
2. Gozlan, R.E., Andreou, D., Asaeda, T., Beyer, K., Bouhadad, R., et al. (2010). Pan-continental invasion of Pseudorasbora parva: towards a better understanding of freshwater fish invasions. Fish and Fisheries, 11(4), 315–340. https://doi.org/10.1111/j.1467-2979.2010.00361.x
3. Gozlan, R.E., Combe, M., Ercan, D., Biteau, M., Zahorska, E., et al. (2019). Population dynamics and ecological impact of the invasive Pseudorasbora parva and its associated parasite Sphaerothecum destruens. Biological Invasions, 21, 3671–3684. https://doi.org/10.1007/s10530-019-02114-6
4. Jiang, Z., Liu, F., Gao, X., Liu, H., & Cao, W. (2020). Spatial pattern and determinants of global invasion risk of the sharpbelly, Hemiculter leucisculus (Basilewsky, 1855). Science of the Total Environment, 710, 136287. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.136287
5. Parker, J.D., Torchin, M.E., & Hufbauer, R.A. (2013). Do invasive species perform better in their new ranges? Ecology, 94, 985–994. https://doi.org/10.1890/12-1810.1
6. Paulovits, G., Ferincz, Á., Staszny, Á., et al. (2014). Circumstantial evidence of gibel carp, Carassius gibelio, reproductive competition exerted on native fish species in a mesotrophic reservoir. Fisheries Management and Ecology, 21, 105–113.
7. Sheraliev, B., & Peng, Z. (2021). Molecular diversity of Uzbekistan’s fishes assessed with DNA barcoding. Scientific Reports, 11, 16894. https://doi.org/10.1038/s41598-021-96487-1
8. Yuldashov, M.A., & Kamilov, B.G. (2018). Results of introductions of alien fish species into waterbodies of Uzbekistan [in Russian]. Nauchnye trudy Dalrybvtuza, 44(1), 40–48.