ЭПИГЕЙНЫЕ ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ EISENIA FETIDA И EISENIA ANDREI: БИОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Введение

Дождевые черви относятся к ключевым почвенным беспозвоночным: они участвуют в разложении органических остатков, перемешивании почвы и формировании её структуры [1]. Особое место среди них занимают виды, пригодные для искусственного разведения. Вермикультура, то есть выращивание червей на органических отходах, развивается как способ получения органического удобрения и сокращения объёмов навоза, пищевых и растительных остатков [2; 3]. Кроме того, отдельные виды используются как стандартные тест-объекты при оценке загрязнения почв [4].

В русскоязычной практике основной объект вермикультуры называют «калифорнийским червём». Это торговое название, под которым в разных источниках понимают то Eisenia fetida, то Eisenia andrei, а иногда и оба вида без различия. Такая неопределённость затрудняет сопоставление результатов разных авторов.

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать биологические особенности и практическое значение червей E. fetida и E. andrei. Для её достижения поставлены задачи: 1) уточнить таксономический статус видов; 2) рассмотреть особенности жизненного цикла и требований к среде; 3) выделить основные направления практического использования.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии и научные статьи, найденные в Google Scholar, научной электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка» по ключевым словам: Eisenia fetida, Eisenia andrei, вермикультура, вермикомпостирование, калифорнийский червь. Предпочтение отдавалось обзорным главам и публикациям в рецензируемых изданиях. Числовые показатели (температура, влажность, сроки развития) сопоставлялись не менее чем по двум источникам; при расхождении приводится диапазон.

Результаты и обсуждение

Таксономический статус

Первоначально все «полосатые» и «красные» эйзении рассматривались как один вид E. fetida (Savigny, 1826). Форма с равномерной окраской была описана как E. andrei Bouché, 1972, однако долгое время её считали разновидностью. Лишь работа Дж. Джейнике, основанная на анализе аллозимов, показала, что это два биологических вида [5]. Дальнейшие исследования подтвердили их репродуктивную изоляцию, хотя внешне виды сходны [6].

Практически различить виды можно по окраске: у E. fetida на теле заметны светлые полосы между сегментами, у E. andrei тело окрашено равномерно [6; 7]. Основные различия сведены в таблице 1.

Таблица 1.

Сравнение Eisenia fetida и Eisenia andrei по данным литературы [5–7]

Для практики вермикультуры различия между видами обычно не критичны, поскольку оба вида имеют сходные требования. Однако при публикации результатов опытов вид следует указывать точно, так как исследования, выполненные на разных видах, не всегда сопоставимы.

Экология и жизненный цикл

E. fetida и E. andrei относятся к эпигейным червям. Они обитают в богатой органикой подстилке, навозе и компосте, а не в минеральных горизонтах почвы [6; 1]. Именно этим объясняется их пригодность для вермикомпостирования: пища сосредоточена в верхнем слое субстрата, а глубокие норы им не нужны.

Черви являются гермафродитами, но размножаются перекрёстным оплодотворением. После спаривания каждая особь формирует кокон, из которого выходят молодые черви. По данным литературы, инкубация занимает около трёх недель, в одном коконе обычно развивается несколько особей, а половой зрелости черви достигают примерно за 4–8 недель в зависимости от температуры и питания [6; 1]. Такой короткий цикл позволяет популяции быстро расти при благоприятных условиях.

Оптимальной для роста и размножения считается температура примерно 20–25 °C. При снижении ниже 10 °C и повышении выше 30 °C активность и репродуктивная способность резко падают [8; 9]. Субстрат должен быть влажным: в литературе чаще всего указывается диапазон влажности 70–90 % [6; 1]. Черви переносят достаточно широкий диапазон кислотности, но предпочитают значения, близкие к нейтральным [1]. Дыхание червей происходит через кожу, поэтому пересыхание субстрата для них опасно. Кроме того, черви избегают яркого света, что связано с наличием светочувствительных клеток в покровах тела [1].

Практическое значение

Основным направлением использования является получение биогумуса. Исследования показали, что внесение вермикомпоста в состав субстрата в умеренных долях улучшает рост ряда культур по сравнению с контролем [10]. Следует учитывать, что качество вермикомпоста зависит от исходного сырья и условий переработки [2].

Второе направление связано с переработкой органических отходов. Черви перерабатывают навоз, пищевые и растительные остатки, сокращая их объём и превращая в более однородный материал [3; 11].

Третье направление — экотоксикология. E. fetida и E. andrei включены в стандартизованные тесты, например в тест на репродукцию по руководству ОЭСР № 222, где оценивается влияние веществ на размножение червей [12]. Преимуществами видов являются короткий жизненный цикл и простота содержания в лабораторных условиях [4].

Наконец, черви используются как белковый корм для рыб, птиц, рептилий и амфибий, а также как наживка [11]. Дополнительным направлением можно считать учебное применение: небольшие вермикомпостеры позволяют проводить простые наблюдения и опыты, например изучать реакцию червей на свет и влажность.

Ограничением настоящего обзора является то, что он основан на литературных данных. Разброс приведённых значений объясняется различиями в методиках, субстратах и линиях червей, поэтому при планировании собственных опытов целесообразно измерять температуру, влажность и кислотность субстрата непосредственно в условиях эксперимента.

Выводы

1. Под названием «калифорнийский червь» объединяют два близких эпигейных вида — Eisenia fetida и Eisenia andrei, репродуктивно изолированных друг от друга. В научных работах вид необходимо указывать точно.

2. Для видов характерны короткий жизненный цикл и быстрое размножение; оптимальной считается температура около 20–25 °C, влажный субстрат и кислотность, близкая к нейтральной.

3. Практическое значение видов определяется получением биогумуса, переработкой органических отходов, использованием в качестве тест-объектов и корма.

4. Количественные показатели в литературе различаются, поэтому их следует приводить в виде диапазонов с указанием условий и источников.

Список литературы:

1. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. 3rd ed. – London: Chapman & Hall, 1996. – 426 P.
2. Vermiculture Technology: Earthworms, Organic Wastes, and Environmental Management / ed. by C.A. Edwards, N.Q. Arancon, R.L. Sherman. – Boca Raton: CRC Press, 2011. – 623 P.
3. Munroe G. Manual of On-Farm Vermicomposting and Vermiculture. – Truro: Organic Agriculture Centre of Canada, 2007. – 39 P.
4. Römbke J., Jänsch S., Didden W. The use of earthworms in ecological soil classification and assessment concepts // Ecotoxicology and Environmental Safety. – 2005. – Т. 62, № 2. – P. 249⁠–⁠265.
5. Jaenike J. “Eisenia foetida” is two biological species // Megadrilogica. – 1982. – Т. 4. – P. 6⁠–⁠8.
6. Domínguez J., Edwards C.A. Biology and ecology of earthworm species used for vermicomposting // Vermiculture Technology: Earthworms, Organic Wastes, and Environmental Management / ed. by C.A. Edwards, N.Q. Arancon, R.L. Sherman. – Boca Raton: CRC Press, 2011. – P. 27⁠–⁠40.
7. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: кадастр и определитель. – М.: Наука, 1997. – 102 с.
8. Edwards C.A. Breakdown of animal, vegetable and industrial organic wastes by earthworms // Earthworms in Waste and Environmental Management / ed. by C.A. Edwards, E.F. Neuhauser. – The Hague: SPB Academic Publishing, 1988. – P. 21⁠–⁠31.
9. Reinecke A.J., Viljoen S.A., Saayman R.J. The suitability of Eudrilus eugeniae, Perionyx excavatus and Eisenia fetida for vermicomposting in southern Africa in terms of their temperature requirements // Soil Biology and Biochemistry. – 1992. – Т. 24, № 12. – P. 1295⁠–⁠1307.
10. Atiyeh R.M., Subler S., Edwards C.A., Bachman G., Metzger J.D., Shuster W. Effects of vermicomposts and composts on plant growth in horticultural container media and soil // Pedobiologia. – 2000. – Т. 44, № 5. – P. 579⁠–⁠590.
11. Domínguez J. State-of-the-art and new perspectives on vermicomposting research // Earthworm Ecology / ed. by C.A. Edwards. 2nd ed. – Boca Raton: CRC Press, 2004. – P. 401⁠–⁠424.
12. OECD. Test: Earthworm Reproduction Test (Eisenia fetida/Eisenia andrei). OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2. Paris: OECD Publishing // OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2. – 2016. – № 222.