МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В СТУДЕНЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ: ЭТОГРАММА, ВЫБОРКА И ДОСТОВЕРНОСТЬ ДАННЫХ

Введение

Поведение животных — один из самых доступных объектов для студенческих исследований, поскольку не требует сложного оборудования: достаточно наблюдателя, часов и тетради. Вместе с тем именно в таких работах часто встречаются типичные ошибки: размытые описания («животное активно»), отсутствие повторностей и выводы, не подтверждённые данными. Они снижают ценность результата, даже если наблюдения были проведены добросовестно.

В этологии накоплен набор методов, позволяющих сделать наблюдение воспроизводимым. Н. Тинберген сформулировал вопросы, на которые должна отвечать наука о поведении: о причинах, значении для выживания, индивидуальном развитии и эволюции поведения [1]. Для практической работы эти вопросы нужно превратить в измеримые показатели, и именно этому посвящены руководства по количественным методам [2; 3].

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать основные методы изучения поведения животных, доступные в студенческих исследованиях. Задачи: 1) рассмотреть составление этограммы; 2) описать методы выборки наблюдений; 3) обсудить достоверность данных и этические требования.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии, методические руководства и статьи по этологии и статистике поведения, найденные в Google Scholar, в электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка». Поиск вёлся по ключевым словам: этограмма, методы наблюдения за поведением, выборка наблюдений, достоверность наблюдений, псевдоповторность, этика исследований поведения. Пример этограммы в таблице 1 приведён как иллюстрация и не заимствован из конкретного источника.

Результаты и обсуждение

Этограмма

Первым шагом количественного исследования является составление этограммы — перечня наблюдаемых форм поведения с их определениями. Рекомендуется описывать поведение так, чтобы два разных наблюдателя могли отнести один и тот же эпизод к одной и той же категории, то есть через то, что видно (положение тела, движение), а не через предполагаемую «цель» или «эмоцию» животного [3; 4]. Категории должны исключать друг друга и в совокупности покрывать всё время наблюдения.

Для начального знакомства с видом используют произвольную запись всего, что удаётся заметить, а затем на её основе выделяют основные категории [4; 5]. Пример простой этограммы для наблюдений за декоративными крысами приведён в таблице 1.

Таблица 1.

Пример этограммы для наблюдений за крысами (иллюстрация, составлена автором на основе рекомендаций [3; 4])

Различают состояния (поведение, имеющее длительность, например, отдых) и события (кратковременные акты) [5]. Для состояний измеряют длительность или долю времени, для событий — число случаев. Выбор показателя нужно сделать до начала наблюдений.

Методы выборки наблюдений

Чтобы данные были сопоставимы, необходимо заранее определить, кого и когда наблюдать. Дж. Альтман выделил несколько основных методов выборки (таблица 2), каждый из которых подходит для своих задач и порождает свои систематические ошибки [5].

Таблица 2.

Основные методы выборки наблюдений за поведением по классификации Дж. Альтмана [5]

Кроме метода выборки выбирают способ записи: непрерывную запись, при которой фиксируются все события и их длительность, или запись через равные интервалы времени, при которой отмечается состояние животного в заданные моменты (например, каждые 30 секунд) [5]. Второй способ проще для одного наблюдателя, но даёт приблизительную оценку.

Для студенческих работ часто достаточно наблюдений фокусного животного в течение короткого заранее определённого периода, повторяемых в одно и то же время суток. Это позволяет сравнивать результаты разных дней и условий [3].

Достоверность данных

Один из главных источников ошибок в наблюдениях — субъективность наблюдателя. Поэтому рекомендуется проверять согласованность наблюдателей: два человека независимо кодируют одну и ту же запись, а затем рассчитывается коэффициент согласия [6]. Для категориальных данных обычно используют коэффициент каппа Коэна, который учитывает случайные совпадения [7]. Если второго наблюдателя нет, это нужно прямо указать как ограничение.

Не менее важна независимость данных. С. Херлберт описал ошибку псевдоповторности, при которой зависимые наблюдения принимают за независимые повторности, например, многократно наблюдают одно и то же животное или один контейнер и считают это большим числом независимых опытов [8]. Для студента это означает, что при одном контейнере или одной семье муравьёв выводы носят описательный характер и их нельзя обобщать на весь вид.

Необходимо также записывать условия наблюдений: время суток, температуру, освещённость, число животных, состав группы и состояние животных. Журнал наблюдений следует вести сразу, а не восстанавливать по памяти. Результаты, не подтвердившие ожиданий, также должны быть записаны и описаны.

Этические требования

При исследованиях поведения необходимо свести к минимуму вмешательство и стресс для животных. В руководстве Ассоциации по изучению поведения животных подчёркивается, что исследователь обязан оценить возможный вред, использовать наименее инвазивные методы и обеспечивать животным условия, соответствующие их потребностям [9]. Для студенческих работ это означает: наблюдение без прикосновений, укрытия для животных, короткая продолжительность опытов и отказ от процедур, способных причинить боль или страх.

Значение для практики наблюдений

Рассмотренные методы можно применить в учебных исследованиях с различными объектами: десятиминутные наблюдения фокусного животного за крысами, сканирование числа червей на освещённой и тёмной половинах контейнера через равные интервалы, учёт числа муравьёв, пересекающих линию за минуту. Во всех случаях результаты нужно сопровождать описанием методики, условий и ограничений. Ограничением настоящего обзора является то, что он основан на обобщающих методических работах и не заменяет руководств по статистической обработке данных.

Выводы

1. Количественное исследование поведения начинается с этограммы, в которой поведение определяется через наблюдаемые признаки, а категории не пересекаются.

2. Метод выборки и способ записи необходимо выбирать заранее, исходя из вопроса исследования и числа наблюдаемых животных.

3. Достоверность данных повышают проверка согласованности наблюдателей и учёт псевдоповторности; при малом объёме данных выводы должны быть осторожными.

4. Исследования поведения должны соответствовать этическим требованиям: минимум стресса, наблюдение без вреда для животных, честная запись результатов.

Список литературы:

1. Tinbergen N. On aims and methods of ethology // Zeitschrift für Tierpsychologie. – 1963. – Т. 20, № 4. – P. 410⁠–⁠433.
2. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. – М.: Мир, 1981. – 480 с.
3. Martin P., Bateson P. Measuring Behaviour: An Introductory Guide. 3rd ed. – Cambridge: Cambridge University Press, 2007. – 176 P.
4. Lehner P.N. Handbook of Ethological Methods. 2nd ed. – Cambridge: Cambridge University Press, 1996.
5. Altmann J. Observational study of behavior: sampling methods // Behaviour. – 1974. – Т. 49, № 3⁠–⁠4. – P. 227⁠–⁠267.
6. Kaufman A.B., Rosenthal R. Can you believe my eyes? The importance of interobserver reliability testing in animal behaviour research // Animal Behaviour. – 2009. – Т. 78, № 6. – P. 1487⁠–⁠1491.
7. Cohen J. A coefficient of agreement for nominal scales // Educational and Psychological Measurement. – 1960. – Т. 20, № 1. – P. 37⁠–⁠46.
8. Hurlbert S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological Monographs. – 1984. – Т. 54, № 2. – P. 187⁠–⁠211.
9. ASAB Ethical Committee, ABS Animal Care Committee. Guidelines for the treatment of animals in behavioural research and teaching // Animal Behaviour. – 2020. – Т. 159. – P.P. I–XI.