ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ КАК «ИНЖЕНЕРЫ ЭКОСИСТЕМ»: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И РОЛЬ В ПОЧВЕ

Введение

Значение дождевых червей для почвы было описано ещё Ч. Дарвином, который на основе многолетних наблюдений показал, что черви перемещают большие количества почвы к поверхности и постепенно погребают под ней предметы и растительные остатки [1]. Современная экология продолжила эту линию и назвала такие организмы «инженерами экосистем»: они изменяют среду обитания и тем самым влияют на условия для других организмов [2].

Вместе с тем термин «дождевые черви» объединяет виды с разным образом жизни, и их влияние на почву неодинаково. Червь из вермикомпостера и червь из пахотного поля выполняют разные функции, поэтому для корректных выводов необходимо различать экологические группы.

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать экологические группы дождевых червей и их роль в почве. Задачи: 1) описать экологические группы; 2) рассмотреть влияние червей на структуру почвы и микроорганизмы; 3) обсудить действие на растения и случаи отрицательного влияния.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии, обзорные и экспериментальные статьи по экологии почвенных беспозвоночных, найденные в Google Scholar, в электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка». Поиск вёлся по ключевым словам: дождевые черви, экологические группы, инженеры экосистем, структура почвы, круговорот веществ, инвазивные черви. Предпочтение отдавалось обзорным работам и метаанализам.

Результаты и обсуждение

Экологические группы

По образу жизни и месту обитания дождевых червей традиционно делят на три основные группы — эпигейных, анецических и эндогейных (таблица 1) [3; 4]. Эпигейные черви живут в подстилке и верхнем органическом слое, анецические строят постоянные вертикальные норы и питаются на поверхности, а эндогейные движутся в толще почвы по горизонтальным ходам [3; 4].

Таблица 1.

Экологические группы дождевых червей по данным литературы [3; 4]

Для фауны России основными источниками видового состава остаются определители и кадастры, в том числе работа Т.С. Всеволодовой-Перель [5]. Следует учитывать, что деление на группы условно: многие виды занимают промежуточное положение, а образ жизни может меняться в зависимости от условий [4].

Структура почвы и круговорот веществ

Черви влияют на структуру почвы несколькими путями. Они создают ходы, улучшающие аэрацию и проникновение воды, смешивают органическое вещество с минеральной частью и формируют копролиты, которые входят в состав почвенных агрегатов [6; 7]. Это влияет на водный режим и устойчивость почвы к эрозии, хотя величина эффекта зависит от типа почвы и видового состава червей [7].

Черви также ускоряют разложение органических остатков и круговорот питательных веществ, измельчая материал и изменяя условия для микроорганизмов [6; 7]. Обзор Дж. Брауна показывает, что влияние червей на микрофлору и других почвенных беспозвоночных неоднозначно: одни группы организмов получают преимущество, другие испытывают отрицательное воздействие [8].

Влияние на растения

Метаанализ Я. ван Гренингена и соавторов показал, что в среднем присутствие дождевых червей связано с увеличением продуктивности растений, однако величина эффекта различается в зависимости от условий, например, от количества органических остатков и характера почвы [9]. Авторы отмечают, что механизмы включают улучшение доступности питательных веществ и изменение структуры почвы, но их относительный вклад оценивается по-разному.

Отрицательное влияние и инвазии

Влияние дождевых червей нельзя считать однозначно положительным. В лесах умеренного пояса Северной Америки, где коренные дождевые черви отсутствовали, завезённые виды существенно изменяют лесную подстилку и условия для растений и других организмов [10]. Этот пример показывает, что интродукция червей может нарушать сложившиеся экосистемы, поэтому червей, разводимых в культуре, нельзя выпускать в природу.

Значение для практики наблюдений

Для студентов, работающих с вермикультурой, важно помнить, что Eisenia fetida и E. andrei относятся к эпигейным червям и не заменяют почвенных видов в исследованиях структуры почвы. Простые наблюдения за влажностью, температурой и кислотностью субстрата в вермикомпостере дают сведения о потребностях именно этой группы. Ограничением настоящего обзора является то, что он основан на небольшом числе обобщающих работ и не охватывает региональные особенности фауны.

Выводы

1. Дождевых червей делят на эпигейных, анецических и эндогейных; их роль в почве различается.

2. Черви влияют на структуру почвы, аэрацию и круговорот веществ, но величина эффекта зависит от почвы и видового состава.

3. В среднем присутствие червей связано с ростом продуктивности растений, однако эффект зависит от условий.

4. Интродукция червей может нарушать экосистемы, поэтому культурных червей нельзя выпускать в природу.

Список литературы:

1. Darwin C. The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on their Habits. London: John Murray, 1881. 326 p.
2. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994. Vol. 69, № 3. P. 373–386.
3. Bouché M.B. Strategies lombriciennes // Soil Organisms as Components of Ecosystems / ed. by U. Lohm, T. Persson. Stockholm: Ecological Bulletins, 1977. Vol. 25. P. 122–132.
4. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. 3rd ed. London: Chapman & Hall, 1996. 426 p.
5. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.
6. Lavelle P. Earthworms and the soil system // Biology and Fertility of Soils. 1988. Vol. 6, № 3. P. 237–251.
7. Blouin M., Hodson M.E., Delgado E.A., Baker G., Brussaard L., Butt K.R., Dai J., Dendooven L., Peres G., Tondoh J.E., Cluzeau D., Brun J.-J. A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services // European Journal of Soil Science. 2013. Vol. 64, № 2. P. 161–182.
8. Brown G.G. How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? // Plant and Soil. 1995. Vol. 170, № 1. P. 209–231.
9. van Groenigen J.W., Lubbers I.M., Vos H.M.J., Brown G.G., De Deyn G.B., van Groenigen K.J. Earthworms increase plant production: a meta-analysis // Scientific Reports. 2014. Vol. 4. Art. 6365.
10. Bohlen P.J., Scheu S., Hale C.M., McLean M.A., Migge S., Groffman P.M., Parkinson D. Non-native invasive earthworms as agents of change in northern temperate forests // Frontiers in Ecology and the Environment. 2004. Vol. 2, № 8. P. 427–435.