РЕАКЦИЯ НА СВЕТ У ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ И МУРАВЬЁВ: МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

Введение

Свет — один из важнейших сигналов среды для животных. Он определяет время активности, выбор укрытия и ориентацию в пространстве. Способы восприятия света при этом очень разнообразны: от отдельных светочувствительных клеток в покровах тела до сложных глаз [1]. Сравнение разных групп беспозвоночных позволяет увидеть, как по-разному решается одна и та же задача.

Реакция на освещённость — удобный объект для простых поведенческих опытов, и поэтому она часто используется в учебных исследованиях [2]. Вместе с тем интерпретация результатов требует знания того, чем именно воспринимается свет и какие факторы, кроме самого света, могут влиять на выбор животного.

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать способы восприятия света и реакцию на освещённость у дождевых червей и муравьёв и рассмотреть методы постановки опытов. Задачи: 1) описать фоторецепцию у дождевых червей; 2) описать зрение и ориентацию по свету у муравьёв; 3) рассмотреть требования к опытам с выбором между светом и тенью.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии и научные статьи по физиологии органов чувств и поведению беспозвоночных, найденные в Google Scholar, в электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка». Поиск вёлся по ключевым словам: фототаксис, фоторецепция, дождевые черви, муравьи, зрение насекомых, ориентация по свету, методы изучения поведения.

Результаты и обсуждение

Дождевые черви

У дождевых червей нет глаз, однако в покровах тела находятся светочувствительные клетки [3; 4]. Классическое исследование У. Хесса, выполненное на Lumbricus terrestris, показало, что реакция на свет зависит от интенсивности освещения и неодинакова у разных участков тела [3]. Практически это выражается в избегании яркого света: черви уходят в тень и вглубь субстрата, что связано с их образом жизни в подстилке и почве [4].

Следует учитывать, что реакция червей на свет зависит и от состояния животного, в том числе от влажности субстрата и предшествующего освещения [3; 4], поэтому результаты нужно сравнивать только в одинаковых условиях.

В природе избегание света защищает червей от высыхания и хищников: многие виды выходят на поверхность преимущественно в тёмное время суток, когда влажность выше, а риск нападения меньше [4].

Муравьи

Зрение муравьёв сильно различается у разных видов. Многие виды имеют сложные глаза, у некоторых они развиты слабо, а у части форм имеются дополнительные простые глазки [5]. Для видов, ведущих подземный образ жизни, свет имеет меньшее значение, тогда как для видов, добывающих пищу на поверхности, зрение может играть важную роль в ориентации [5].

Наиболее известны исследования пустынных муравьёв рода Cataglyphis. Р. Венер и соавторы показали, что эти муравьи ориентируются по небесному компасу, используя поляризацию света неба, и что в этом участвуют простые глазки [6; 7]. Этот пример демонстрирует, что свет служит не только сигналом «светло — темно», но и источником направленной информации.

У многих муравьёв активность вне гнезда зависит от времени суток, температуры и освещённости, причём у разных видов пик активности приходится на разное время [5]. Поэтому сравнение реакции на свет без учёта времени суток и температуры может приводить к ошибочным выводам.

Таблица 1.

Восприятие света и типичные реакции дождевых червей и муравьёв по данным литературы [3–5]

Методы изучения реакции на свет

Простейший опыт заключается в предоставлении животным выбора между освещённой и затенённой частями арены с последующим подсчётом числа особей в каждой из частей через заданные интервалы времени [8]. Для таких опытов полезно измерять освещённость люксметром в нескольких точках арены и записывать значения.

При постановке опыта необходимо учитывать факторы, способные исказить результат. Источник света может нагревать одну половину арены, поэтому температуру следует измерять и по возможности использовать источник, дающий мало тепла. Сторону освещения нужно менять между повторностями, чтобы отделить реакцию на свет от предпочтения определённой стороны. Перед опытом животным дают время освоиться, а сам опыт делают коротким, чтобы не вызвать стресс и не допустить пересыхания червей [8].

Удобно заранее составить протокол опыта: перечислить, что именно измеряется, в какие моменты ведётся подсчёт и как записываются результаты. Это снижает субъективность и позволяет другому исследователю повторить опыт [8].

Кроме того, необходимо избегать псевдоповторности: многократный подсчёт одних и тех же особей в одном контейнере не равнозначен независимым повторностям опыта, поэтому при одном контейнере результаты нужно считать описательными [9]. В отчёте указывают число особей, длительность опыта, освещённость, температуру и ограничения методики.

Значение для практики наблюдений

Рассмотренные методы можно использовать в учебных работах: сравнивать число червей на поверхности освещённой и тёмной половин контейнера, а также число муравьёв, пересекающих линию за минуту при разной освещённости. Такие опыты не требуют сложного оборудования, но дают реальные данные, если описаны условия и повторности. Ограничением настоящего обзора является то, что он опирается на небольшое число классических работ, а реакции на свет у разных видов червей и муравьёв могут существенно отличаться.

Выводы

1. Дождевые черви воспринимают свет светочувствительными клетками покровов и избегают яркого света.

2. У муравьёв зрение сильно различается по видам, а у некоторых из них свет используется для ориентации по небесному компасу.

3. В опытах «свет — тень» необходимо контролировать нагрев, менять сторону освещения и описывать условия и число повторностей.

4. При малом объёме данных результаты следует рассматривать как описательные и не обобщать на весь вид.

Список литературы:

1. Land M.F., Nilsson D.-E. Animal Eyes. 2nd ed. – Oxford: Oxford University Press, 2012. – 271 P.
2. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. – М.: Мир, 1981. – 480 с.
3. Hess W.N. Reactions to light in the earthworm, Lumbricus terrestris L // Journal of Morphology. – 1924. – Т. 39, № 2. – P. 515⁠–⁠542.
4. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. 3rd ed. – London: Chapman & Hall, 1996. – 426 P.
5. Hölldobler B., Wilson E.O. The Ants. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press. – 1990. – 732 P.
6. Fent K., Wehner R. Oceili: a celestial compass in the desert ant Cataglyphis // Science. – 1985. – Т. 228, № 4696. – P. 192⁠–⁠194.
7. Wehner R. Polarized-light navigation by insects // Scientific American. – 1976. – Т. 235, № 1. – P. 106⁠–⁠115.
8. Martin P., Bateson P. Measuring Behaviour: An Introductory Guide. 3rd ed. – Cambridge: Cambridge University Press, 2007. – 176 P.
9. Hurlbert S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological Monographs. – 1984. – Т. 54, № 2. – P. 187⁠–⁠211.