ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ У КРЫС: ТИПЫ НАУЧЕНИЯ, МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ И ВЛИЯНИЕ РАННЕГО ОПЫТА

Введение

Крысы относятся к основным модельным животным в психологии и нейробиологии, а изучение их обучения и памяти составляет значительную часть классической литературы о поведении [1; 2]. В популярных текстах о крысах часто встречаются слова «интеллект» и «умные животные», но они редко сопровождаются описанием того, что именно измерялось. Поэтому полезно рассмотреть, какие виды научения у крыс изучены и какими методами.

Следует подчеркнуть, что термин «интеллект» в сравнительной психологии неоднозначен: сравнивать виды по единой шкале трудно, поскольку задачи и мотивация у разных животных различаются [2]. Поэтому в научных работах обычно говорят о конкретных способностях — научении, памяти, ориентации, а не об «уровне интеллекта» вообще.

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать основные типы научения у крыс и методы их изучения. Задачи: 1) описать классическое и оперантное обучение; 2) рассмотреть пространственную память и узнавание объектов; 3) выяснить роль раннего опыта.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии, справочные издания и классические статьи по поведению и памяти грызунов, найденные в Google Scholar, на портале PubMed, в электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка». Поиск вёлся по ключевым словам: научение у крыс, условный рефлекс, оперантное обучение, пространственная память, лабиринт, узнавание объектов, ранний опыт. Основное внимание уделялось работам, ставшим основой современных методов.

Результаты и обсуждение

Классическое и оперантное научение

Классическое, или павловское, научение состоит в том, что нейтральный сигнал начинает предсказывать значимое событие, например, появление пищи. Современные представления подчёркивают, что дело не в простом совпадении во времени, а в том, насколько один сигнал информативен для предсказания другого [3]. Для практики это означает, что для обучения важна последовательность и предсказуемость, а не только повторение.

Оперантное научение описано Б. Скиннером: поведение закрепляется или угасает в зависимости от его последствий [4]. В классических опытах крыса нажимает на рычаг и получает подкрепление, а частота нажатий изменяется в зависимости от условий выдачи подкрепления. Эти работы показали, что поведение можно изменять через вознаграждение, и они лежат в основе современных методов обучения животных положительным подкреплением [2; 4].

Пространственная память

Э. Толмен показал, что крысы, пробежав по лабиринту, формируют представление о его устройстве, которое он назвал когнитивной картой, и могут использовать новый путь, если прежний закрыт [5]. Это положило начало изучению пространственной памяти. Позднее Р. Моррис разработал водный лабиринт, в котором животное учится находить скрытую под водой платформу, ориентируясь по внешним ориентирам [6]. Д. Олтон и Р. Сэмюэлсон описали радиальный лабиринт, в котором крысы избегают повторного посещения уже обследованных рукавов, что свидетельствует о хорошей рабочей памяти [7].

Эти методы широко применяются, но имеют ограничения. Водный лабиринт предполагает стресс от нахождения в воде, а результаты зависят от мотивации и от индивидуальных особенностей животного [1; 6]. Поэтому для учебных и любительских наблюдений они не подходят.

Узнавание объектов

Менее нагрузочным методом считается тест нового объекта, предложенный А. Эннасёром и Ж. Делакуром: животному предъявляют знакомый и новый предметы и оценивают, сколько времени оно тратит на исследование каждого [8]. Метод основан на спонтанном предпочтении нового и не требует ни пищи, ни наказания. В обзоре Р. Блазера и К. Хейзера подчёркнуто, что этот подход удобен для сравнения памяти у разных видов, но результаты зависят от деталей процедуры [9].

Таблица 1.

Основные типы научения у крыс и методы их изучения по данным литературы [3–9]

Влияние раннего опыта

Д. Хебб сообщил, что крысы, которых его дети содержали дома как питомцев, лучше решали задачи в лабиринте, чем животные, выросшие в стандартных лабораторных клетках [10]. Это одно из первых указаний на то, что разнообразный опыт в раннем возрасте влияет на способности к решению задач. Следует учитывать, что наблюдение было сделано на небольшом числе животных, а последующие исследования изучали роль обогащённой среды более систематично.

Значение для практики наблюдений

Для владельцев декоративных крыс и студентов практически важны выводы о том, что обучение основано на подкреплении и предсказуемости, что животные склонны исследовать новое и что среда влияет на развитие. Для простых наблюдений подходят безвредные процедуры: предъявление нового предмета с записью времени исследования или обучение простым действиям за лакомство. Все процедуры должны исключать боль и сильный стресс, а результаты нужно записывать с указанием условий и числа животных.

Ограничением настоящего обзора является то, что он опирается на классические работы, выполненные на лабораторных линиях, и не охватывает современные исследования. Поэтому выводы об особенностях декоративных крыс нужно делать осторожно.

Выводы

1. У крыс изучены классическое и оперантное научение, пространственная память и узнавание объектов; для каждого типа есть стандартные методы.

2. Обучение основано на предсказуемости сигналов и подкреплении поведения, а не только на повторении.

3. Тест нового объекта опирается на спонтанное предпочтение нового и относительно мягок для животных, в отличие от водного лабиринта.

4. Разнообразный ранний опыт связывают с лучшими результатами в задачах, однако выводы нужно делать осторожно из-за малого объёма ранних данных.

Список литературы:

1. The Behavior of the Laboratory Rat: A Handbook with Tests / ed. by I.Q. Whishaw, B. Kolb. – Oxford: Oxford University Press, 2005.
2. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. – М.: Мир, 1981. – 480 с.
3. Rescorla R.A. Pavlovian conditioning: it’s not what you think it is // American Psychologist. – 1988. – Т. 43, № 3. – P. 151⁠–⁠160.
4. Skinner B.F. The Behavior of Organisms: An Experimental Analysis. – New York: Appleton-Century, 1938. – 457 P.
5. Tolman E.C. Cognitive maps in rats and men // Psychological Review. – 1948. – Т. 55, № 4. – P. 189⁠–⁠208.
6. Morris R. Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat // Journal of Neuroscience Methods. – 1984. – Т. 11, № 1. – P. 47⁠–⁠60.
7. Olton D.S., Samuelson R.J. Remembrance of places passed: spatial memory in rats // Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. – 1976. – Т. 2, № 2. – P. 97⁠–⁠116.
8. Ennaceur A., Delacour J. A new one-trial test for neurobiological studies of memory in rats. 1: Behavioral data // Behavioural Brain Research. – 1988. – Т. 31, № 1. – P. 47⁠–⁠59.
9. Blaser R., Heyser C. Spontaneous object recognition: a promising approach to the comparative study of memory // Frontiers in Behavioral Neuroscience. – 2015. – Т. 9. – Art. 183.
10. Hebb D.O. The effects of early experience on problem solving at maturity // American Psychologist. – 1947. – Т. 2. – P. 306⁠–⁠307.