СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЁВ: КАСТЫ, РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА И ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ

Введение

Муравьи (семейство Formicidae) относятся к самым многочисленным и экологически значимым группам наземных беспозвоночных. К настоящему времени описано более 14 тысяч видов, а их представители встречаются почти во всех наземных экосистемах, кроме районов с постоянным ледовым покровом [1]. Муравьи выступают хищниками, разносчиками семян, участниками почвообразовательных процессов и партнёрами других организмов [1; 3].

Особый интерес представляет их общественный образ жизни. Колония муравьёв включает от нескольких десятков до миллионов особей, которые разделяют между собой обязанности и согласованно реагируют на изменения среды [1; 5]. Для студенческих исследований муравьи удобны ещё и тем, что их поведение можно наблюдать в искусственных гнёздах (формикариях) без сложного оборудования.

Цель работы — на основе анализа литературы охарактеризовать социальную организацию муравьёв. Задачи: 1) рассмотреть критерии эусоциальности и гипотезы её происхождения; 2) описать касты и способы основания колоний; 3) охарактеризовать разделение труда и химическую коммуникацию.

Материалы и методы

Работа выполнена как аналитический обзор. Использованы монографии и научные публикации по социальным насекомым, найденные в Google Scholar, электронной библиотеке eLibrary и на портале «КиберЛенинка» по ключевым словам: муравьи, Formicidae, эусоциальность, касты, феромоны, суперорганизм. Предпочтение отдавалось монографиям и обзорным работам. Числовые данные сопоставлялись по нескольким источникам, а при расхождениях указывались диапазоны.

Результаты и обсуждение

Эусоциальность и гипотезы её происхождения

Муравьи относятся к эусоциальным насекомым. По классическим критериям, предложенным Э. Уилсоном, для эусоциальности характерны три признака: совместная забота о потомстве, перекрывание поколений и разделение особей на размножающихся и неразмножающихся [2]. Колонии муравьёв удовлетворяют всем трём критериям.

Одним из объяснений возникновения таких сообществ служит гипотеза, предложенная У. Гамильтоном: у перепончатокрылых самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и гаплоидны, поэтому сёстры-рабочие генетически ближе друг к другу, чем к собственному потомству [4]. Однако позднейшие работы показали, что одной гаплодиплоидии недостаточно для объяснения эусоциальности, и важную роль играют также экологические факторы, например защита и обеспечение гнезда [8].

Касты и основание колоний

В типичной колонии выделяют самок-цариц, рабочих и самцов (таблица 1). Царицы специализируются на откладке яиц, рабочие выполняют остальные задачи и у большинства видов утратили способность к размножению, хотя в некоторых условиях могут откладывать неоплодотворённые яйца [1; 3].

Таблица 1.

Основные касты муравьёв по данным литературы [1; 3; 6]

У ряда видов рабочие разделены на подгруппы по размеру и строению (полиморфизм). Яркий пример — муравьи рода Pheidole, у которых наряду с мелкими рабочими есть крупноголовые «солдаты» [1; 6]. Развитие особи по тому или иному пути в значительной степени определяется питанием и условиями развития личинки, а не только наследственностью [6].

Новые колонии обычно основываются после брачного лёта. Оплодотворённая самка сбрасывает крылья, находит или строит убежище и откладывает первые яйца. У многих видов она при этом выкармливает первых рабочих за счёт собственных запасов и не покидает гнездо (клаустральное основание), у других основательница выходит на поиски пищи [1; 3]. Колонии могут иметь одну царицу (моногиния) или несколько (полигиния), что влияет на размер и устойчивость семьи [3].

Разделение труда

Разделение обязанностей между рабочими в значительной мере связано с возрастом. Молодые особи чаще остаются в гнезде и ухаживают за расплодом и царицей, а более старшие переходят к строительным работам и затем к добыче пищи вне гнезда, где риск выше [1; 7]. Такое распределение называют возрастным полиэтизмом.

Исследования Д. Гордон показали, что распределение задач нельзя понимать как жёсткую программу: оно меняется в зависимости от условий, а решение о выполнении того или иного действия особь принимает на основе частоты встреч с другими муравьями и химических сигналов [7]. Таким образом, координация работы колонии осуществляется без центрального управления.

Химическая коммуникация

Основу общения муравьёв составляют химические сигналы. Феромоны следа позволяют фуражирам направлять сородичей к источнику пищи, тревожные феромоны вызывают защитное поведение, а сигналы расплода и царицы поддерживают порядок в гнезде [1; 5]. Кроме химических сигналов используются также прикосновения усиками и, у отдельных видов, звуковые сигналы [1].

Важное значение имеет трофаллаксис — передача жидкой пищи изо рта в рот. Он обеспечивает распределение питательных веществ и, как считается, способствует обмену химическими сигналами внутри колонии [1; 5]. Узнавание членов своего гнезда в большинстве случаев основано на составе кутикулярных углеводородов, нанесённых на поверхность тела: особи с «чужим» составом обычно встречают агрессию [9].

Совокупность этих механизмов позволила авторам ряда работ рассматривать колонию муравьёв как «суперорганизм», у которого отдельные особи сравнимы с клетками и органами, а колония действует как единое целое [5]. Следует учитывать, что это сравнение является моделью и не отменяет различий между колонией и многоклеточным организмом.

Значение для практики наблюдений

Знание социальной организации необходимо при содержании муравьёв в формикарии: от наличия царицы и размера колонии зависят устойчивость семьи и характер поведения рабочих [3]. Для студенческих исследований подходят простые наблюдения: подсчёт числа муравьёв, пересекающих заданную линию за единицу времени, ведение журнала температуры и влажности в гнезде, сравнение активности при разной освещённости. При этом результаты нужно описывать с указанием условий и ограничений (число повторностей, размер колонии, вид муравьёв).

Ограничением настоящего обзора является опора на литературные данные. Большинство классических работ выполнено на ограниченном числе видов, а обобщения о «муравьях вообще» следует делать осторожно, так как многообразие видов очень велико.

Выводы

1. Муравьи относятся к эусоциальным насекомым: у них есть совместная забота о потомстве, перекрывание поколений и разделение на размножающихся и неразмножающихся особей.

2. Колония включает касты цариц, рабочих и самцов; у части видов рабочие образуют размерные группы, в том числе солдат. Новые колонии основываются после брачного лёта.

3. Разделение труда связано с возрастом особей и гибко меняется в зависимости от условий, а решения принимаются на основе локальных взаимодействий.

4. Координация поведения опирается на феромоны, трофаллаксис и распознавание сородичей по кутикулярным углеводородам.

Список литературы:

1. Hölldobler B., Wilson E.O. The Ants. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press, 1990. 732 p.
2. Wilson E.O. The Insect Societies. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press, 1971. 548 p.
3. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьёв. М.: Наука, 1991. 277 с.
4. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. I, II // Journal of Theoretical Biology. 1964. Vol. 7, № 1. P. 1–52.
5. Hölldobler B., Wilson E.O. The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York: W.W. Norton, 2009. 522 p.
6. Oster G.F., Wilson E.O. Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press, 1978. 352 p.
7. Gordon D.M. Ant Encounters: Interaction Networks and Colony Behavior. Princeton: Princeton University Press, 2010. 160 p.
8. Crozier R.H., Pamilo P. Evolution of Social Insect Colonies: Sex Allocation and Kin Selection. Oxford: Oxford University Press, 1996. 306 p.
9. van Zweden J.S., d’Ettorre P. Nestmate recognition in social insects and the role of hydrocarbons // Insect Hydrocarbons: Biology, Biochemistry, and Chemical Ecology / ed. by G.J. Blomquist, A.-G. Bagnères. Cambridge: Cambridge University Press, 2010. P. 222–243.