МЕЙОЗ И ОБРАЗОВАНИЕ СИНАПТОНЕМНОГО КОМПЛЕКСА В ПРОФАЗЕ I

MEIOSIS AND THE FORMATION OF A SYNAPTONEMIC COMPLEX IN PROPHASE I

Alana Magomadova

Student, Department of Cell Biology, Morphology and Microbiology, Chechen State University,

Russia, Grozny

Markha Berieva

Student, Department of Cell Biology, Morphology and Microbiology, Chechen State University,

Russia, Grozny

АННОТАЦИЯ

Мейоз – особый тип деление половых клеток для образования гаплоидных гамет и диплоидных предшественников. Это снижение плоидности необходимо для восполнения диплоидности после оплодотворения. Мейоз эволюционно консервативен и характеризуется двумя последовательными деления. Мейоз продуцирует гаметы, такие как сперма и яйцеклетки, вдвое меньшим количеством хромосом, чем исходная родительская половая клетка. Для успешного протекания мейоза должны иметь место 3 события: гомологичные хромосомы должны спариться; гомологичные хромосомы должны восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК (ДЦР) с образованием кроссоверов, которые создают физическую связь между хромосомами; гомологичные хромосомы должны подвергаться двум последовательным событиям сегрегации. Синаптонемный комплекс – по большей части белковая образующаяся в мейозе первого деления и связывающая гомологичные участки хромосом.

ABSTRACT

Meiosis is a special type of division of germ cells for the formation of haploid gametes and diploid precursors. This reduction in ploidy is necessary to replenish post-fertilization diploidy. Meiosis is evolutionarily conserved and is characterized by two successive divisions. Meiosis produces gametes such as sperm and eggs with half the number of chromosomes than the original parental germ cell. For the successful course of meiosis, 3 events must take place: homologous chromosomes must pair; homologous chromosomes must repair double-stranded DNA breaks (DSBs) with the formation of crossovers that create a physical link between chromosomes; homologous chromosomes must undergo two successive segregation events. The synaptonemal complex is for the most part a protein formed in meiosis of the first division and binds homologous chromosome regions.

Ключевые слова: мейоз, синаптонемный комплекс, двухцепочечный разрыв, латеральный элемент, редукционное деление, эквационное деление.

Keywords: meiosis, synaptonemal complex, double-strand break, lateral element, reduction division, equational division.

Мейоз

Мейоз – процесс специализированного клеточного деления, являющийся основополагающим процессом для производства жизнеспособных гамет и воспроизведения видов, которые размножаются половым путем. Получившиеся клетки могут быть, например, иметь форму сперматозоидов и ооцитов у млекопитающих, пыльцы и яйцеклетки у цветковых растений и спор у грибов [14]. Этот тип клеточного деления фундаментален и эволюционно консервативен у всех размножающихся половым путем эукариот и характеризуются четырьмя основными хромосомными процессами:

1. Во время S-фазы комплексы когезина устанавливаются в качестве родственной сестринской хроматиды;
2. Ось хромосомы конденсируется и происходит спаривание гомологичных хромосом;
3. Синаптонемный комплекс (СК) образуется через синапс;
4. Происходит рекомбинация, которая в конечном итоге приводит к образованию кроссовера [10].

Кроме того, гомологически-зависимые или –независимые взаимодействия, например кластеризация центромер и / или теломер, могут предотвращать и / или дополнять эти процессы [14].

При мейозе генерируются гаплоидные гаметы (например, яйца и сперма) из диплоидных зародышевых клеток. Это событие важное для полового размножения происходит вследствие одного раунда репликации ДНК с двумя последовательными клеточными делениями, называемыми мейоз I (МI) мейоз II (MII).

Правильная сигрегация гомологичных хромосом зависит от создания хиазмат, удерживающие гомологичные хромосомы в вместе, создание, которых обеспечивает синапсис и рекомбинация. [12]

Во время профазы I сестринские хроматиды организованы в белковые структуры, называемые осевым элементом (ОЭ) или осью хромосомы, на которых собран синаптонемный комплекс (СК) [3].

Затем гомологичные хромосомы (гомологи) подвергаются спариванию [1] [2], синапсису [11] и мейотической рекомбинации, дающую кроссоверы, процесс, который создает физические связи между гомологами, называемыми хиазматами [8] [9] [13].

Следовательно, эти процессы дают двухвалентные хромосомы, в результате чего две гомологичные хромосомы физически связаны хиазматами. Хиазматы играют важную роль в позиционировании гомологичных хромосом, так что они захватываются микротрубочками с противоположных полюсов во время метафазы I [9].

В анафазе I гомологичные хромосомы выделяются в направлении противоположных полюсов веретена путем растворения хиазмат [14].

Таким образом, в отличие от митоза, гомологичные хромосомы мейоза I, а не сестринские хроматиды разделены в противоположных направлениях, чтобы уменьшить количество хромосом вдвое [6]. Чтобы выполнить этот процесс при мейозе I, сестринские кинетохоры обращены в одном направлении, так что сестринские хроматиды объединяются в одну и ту же дочернюю клетку, процесс, называемый монополярной ориентацией кинетохор.

При мейозе II пары сестринских хроматид сегрегируют в анафазе II, которая использует те же механизмы, что и митоз. [6]

Таким образом, мейоз I и, в частности, первая фаза, включают в себя очень сложные, скоординированные процессы, которые необходимы для успешного мейоза. Хотя эти события в высшей степени консервативны для размножающихся половым путем организмов, [14].

Примичательно, то, что в организмах, где оба процесса сперматогенез и оогенез протекают одинаковых временных периодов развития (например, на протяжении всей жизни взрослого организма), процесс сперматогенеза выполняется быстрее, чем оогенез.

Синаптонемный комплекс (СК) - это специфичный для мейоза ядерный мультипротеиновый комплекс, который необходим для правильного синапса, рекомбинации и сегрегации гомологичных хромосом. Для исследования были объединены микроскопия структурированного освещения (МСО) с различными протоколами экспансионной микроскопии (ЭМ), включая У-ЭМ, проЭК и анализ протеома с увеличением (АПУ), чтобы исследовать молекулярную организацию СК. Сравнение со структурными данными, полученными с помощью микроскопии локализации одиночных молекул нерасширенных СК, позволило исследовать сохранение ультраструктуры расширенных СК. Для анализа изображений разработали программное обеспечение для автоматической обработки изображений, которое позволило объективно сравнить структурные свойства до и после расширения. Здесь, MAP- дала наилучшие результаты и позволила получить надежную трехцветную микроскопию сверхвысокого разрешения СК целого набора хромосом в сперматоците с пространственным разрешением 20-30 нм. Наши данные демонстрируют, что мечение после экспансии с помощью АПУ-МСО улучшает эффективность иммуномечения и позволяет нам, таким образом, раскрыть ранее скрытые детали молекулярной организации СК.

В 1950-х годах электронные микроскописты обнаружили эволюционно консервативную, специфичную для мейоза структуру, образованную между гомологичными хромосомами, уникальную для профазы I, названную СК. СК физически соединяет гомологи во время профазы I и удаляется до метафазы I, когда вместо этого гомологи соединяются посредством комбинации кроссоверов и сцепления сестринских хроматид. Десятилетия исследований показали, что эта сложная хромосомная структура имеет решающее значение для регуляции рекомбинации, процесса, с помощью которого генерируются кроссоверы.

Несмотря на то, что синаптонемный комплекс впервые был обнаружен более 60 лет назад, но до сих пор остается загадкой. Хотя его структура очень упорядочена и похожа у разных организмов, от дрожжей до людей, мало что известно о том, как этот полимер образуется и что он делает между хромосомами. Некоторые данные свидетельствуют о том, что синаптонемный комплекс помогает регулировать объем информации, который может передаваться между каждой парой хромосом, но не все исследования подтвердили этот вывод.

Список литературы:

1. Borde V, de Massy B (2013) Запрограммированная индукция двухцепочечных разрывов ДНК во время мейоза: настройка связи между ДНК и структурой хромосом. / Borde V, de Massy B //Curr Opin Genet (2013) Dev 23 (2): 147–155. https://doi.org/10.1016/j.gde.2012.12.002
2. Bhalla, N., and Dernburg, A. (2008). Prelude to a division. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 24, 397–424.
3. D Zickler 1, N Kleckner 1999;33:603-754.  doi: 10.1146/annurev.genet.33.1.603 Meiotic chromosomes: integrating structure and function
4. Gerton, J., and Hawley, R. (2005). Homologous chromosome interactions in meiosis: diversity amidst conservation. Nat. Rev. Genet. 6, 477–487. doi: 10.1038/nrg1614
5. Handel, M., and Eppig, J. (1998). Sexual dimorphism in the regulation of mammalian meiosis. Curr. Top. Dev. Biol. 37, 333–358. doi: 10.1016/s0070-2153(08)60179-9
6. Ishiguro, K., & Watanabe, Y. (2016). The cohesin REC8 prevents illegitimate inter-sister synaptonemal complex assembly. EMBO Reports, 17(6), 783– 784
7. James D Higgins , Kim Osman, Gareth H Jones, F Chris H Franklin  2014;48:29-47. doi: 10.1146/annurev-genet-120213-092509. Factors underlying restricted crossover localization in barley meiosis
8. Keeney S, Lange J, Mohibullah N Annu Rev Genet. 2014; 48():187-214. Self-pathways.
9. Lam I, Keeney SScience. 2015 Nov 20; 350(6263):932-7. Nonparadoxical evolutionary stability of the recombination initiation landscape in yeast.
10. Sanchez-Moran, E., Osman, K., Higgins, JD, Pradillo, M., Cuñado, N., Jones, GH и Franklin, FCH ( 2008 ) ASY1 координирует ранние события в пути мейотической рекомбинации
11. Tsai JH, Yan R, McKee BD. Homolog pairing and sister chromatid cohesion in heterochromatin in Drosophila male meiosis I. Chromosoma. 2011;120:335–351. 10.1007/s00412-011-0314-0 Watanabe, Y. (2012). Geometry and force behind kinetochore orientation: Lessons from meiosis. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 13(6), 370–382. 10.1038/nrm3349
12. Tian Y, et al. (2012) Cell cycle synchronization by nutrient modulation. Integr Biol (Camb) 4(3):328-34
13. Zickler, D., and N. Kleckner, 2015 Recombination, pairing, and synapsis of homologs during meiosis. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 7: a016626. doi:10.1101/cshperspect.a016626
14. Стивен Грей и Пола Э. 2016. Контроль мейотических кроссоверов: от образования двунитевых разрывов до обозначения. Ежегодный обзор генетики 50, 175–210.
15. Фабиан У. Цветтлер, Мари-Кристин Шпиндлер, Себастьян Рейнхард, Тереза Кляйн, Андреас Курц, Рикардо Бенавенте и Маркус Зауэр 3222 ( 2020 ) Отслеживание молекулярной архитектуры синаптонемного комплекса с помощью экспансионной микроскопии