СТРУКТУРНАЯ  АДАПТАЦИЯ  ВИДОВ-СУККУЛЕНТОВ  СЕМЕЙСТВА  ZYGOPHYLLACEAE

Очиров  Сергей  Батнасанович

учитель  химии  и  биологии  МБОУ  «Ики-Бурульская  СОШ  им.  А.  Пюрбеева»,  РФ,  Республика  Калмыкия,  пос.  Ики-Бурул.

E-mail :  Ochirov_sergey@list.tu

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  преподаватель  кафедры  ботаники  и  зоологии,  доцент  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E- mail:  Ochirov_sergey@list.tu

Очирова  Кеемя  Сергеевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  кафедры  ботаники  и  зоологии  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail: 

Сохорова  Мария  Григорьевна

студент  6  курса  кафедры  ботаники  и  зоологии  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail : 

SRRUCTURAL  ADAPTATION  SPECIES-SUCCULENTS  ZYGOPHYLLACEAE

Ochirov  Sergey  Batnasanovich

chemistry  and  biology  teacher  of  MBOU  «Iki-Burul  school  them.  A.  Purbeeva»,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Iki-Burul

Dordzhieva  Victoria  Ilinichna

kand.  biol.  sciences,  lecturer  in  botany  and  zoology,  associate  Professor  of  Kalmyk  State  University,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Elista

Ochirova  Keema  Sergeevna

kand.  biol.  sciences,  assistant  Professor  of  botany  and  zoology  of  the  Kalmyk  State  University,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Elista

Sochorova  Maria  Grigorevna

6th  year  student  of  the  Department  of  botany  and  zoology  of  the  Kalmyk  State  University,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Elista

АННОТАЦИЯ

Установлена  структура  фотосинтетических  органов  Zygophyllum  fabago  и  Peganum  harmala,  отмечены  адаптивные  черты  в  анатомическом  строении  их  листьев.  Использован  метод  микроскопии  и  описание  анатомических  рисунков.

ABSTRACT

The  structure  of  the  photosynthetic  organs  Zygophyllum  fabago  and  Peganum  harmala,  marked  adaptive  traits  in  the  anatomical  structure  of  the  leaves.  Used  microscopy  technique  and  description  of  anatomical  drawings.

Ключевые   слова:  морфология;  анатомия;  адаптация;  суккулетны;  листовая  пластинка;  эпидерма.

Keywords:   morphology;  anatomy;  adaptation;  succulent;  lamina;  the  epidermis.

Виды  Zygophyllum  fabago  и  Peganum  harmala  из  семейства  Zygophyllасеае,  по  способу  адаптации  к  водному  дефициту,  относятся  к  суккулентам,  накапливающим  воду  в  листьях.  Кристаллы  солей  в  клетках  способствует  удержанию  воды  (5).  По  жизненной  форме  Zygophyllum  fabago  и  Peganum  harmala  —  многолетние  травы,  до  50  см  высотой.  Приподнимающиеся  побеги  Zygophyllum  fabago,  расходясь  по  радиусу,  достигают  до  50  см  в  диаметре,  а  ортотропные  побеги  Peganum  harmala  образуют  рыхлый  кустик  диаметром  до  50—60  см.  На  побеге  Zygophyllum  fabago  закладывается  и  развивается  до  6  пар  сложных  листьев  с  парой  крупных,  цельных  листочков.  Параметры  листочков  (длина  *  ширина)  уменьшаются  снизу  вверх,  от  4  х  3  см  до  2  х  1  см.  Очень  мелкие  прилистники  (1—3  мм)  рано  опадают.  На  побеге  Peganum  harmala  развивается  до  7  (9)  очередно  расположенных,  сидячих  или  почти  сидячих,  однажды-дважды  непарноперисторассеченных  на  3—5  (7)  линейно-ланцетных  долей,  простых  листьев,  до  3—5  см  длиной  (3,  4,  7).

Оба  вида  по  способу  адаптации  к  условиям  пустынь  и  полупустынь  относятся  к  листовым  ксерофитам  —  суккулентам.  При  этом  они  выбрали  разную  стратегию  адаптации  к  водному  дефициту:  судя  по  коронарному  типу  мезофилла,  Zygophyllum  fabago  относится  к  растениям  с  С₄  фотосинтетическим  метаболизмом,  а  Peganum  harmala  с  его  изолатерально-палисадным  мезофиллом  к  типичным,  С₃-видам  (2,  5,  9).

Материалы  и  методы.

Побеги  двух  видов  (Portulacа  grandiflora  L.,  Portulacа  oleracea  L.)  Портулака  собраны  на  территории  республиканского  эколого-биологического  центра  учащихся  (Элиста,  Калмыкия  22.05.2012  г.)  Для  анализа  использованы  листья  средний  формации.  Образцы  представителей  вида  парнолистника  обыкновенного  были  собраны  в  июле  2009  года  в  районе  поселка  Цаган-Аман  Юстинского  района,  на  побережье  Волги.  Растения  Peganum  harmala  собраны  в  полупустынных  условиях  Яшкульского  района  Калмыкии  (октябрь  2012  года).

Отдельные  участки  рассматриваемых  видов  зафиксированы  в  70  %  спирте.  Анатомические  срезы  и  рисунки  подготовлены  и  описаны  по  общепринятой  методике,  промеры  отдельных  клеток  и  тканей  сделаны  с  помощью  окуляр-микрометра.  Анатомические  срезы  подготовлены  со  средних  частей  стебля  и  листа.  Рисунки  сделаны  с  микроскопа  «Биолам»  с  использованием  РА-4.

Результаты  исследования.

В  листьях  Zygophyllum  fabago  проводящие  пучки  окружены  клетками  кранц-обкладки,  которые  буквально  наполнены  хлоропластами.  Вокруг  кранц-обкладки  более  или  менее  радиально  собраны  слегка  палисадные  по  форме  клетки  хлоренхимы  (Рис.  1).  Сами  проводящие  пучки  разбросаны  в  мезофилле  листа  беспорядочно:  иногда  образуют  группировки  из  2—3  пучков  соприкасающихся  хлоренхимными  обкладками,  иногда  проходят  одиночно.  Проводящие  пучки  коллатерального  типа,  лубяная  склеренхима  лучше  развита,  чем  древесная,  почти  полностью  собранная  в  перимедулярной  зоне.  Сосуды  расположены  правильными  радиальными  рядами,  которые  чередуются  с  такими  же  радиальными  рядами  древесной  паренхимой  и  склеренхимы.  В  клетках  мезофилла  хлоропластов  меньше,  чем  в  кранц-обкладке.  С  абаксиальной  и  адаксиальной  стороны  листовой  пластинки  под  эпидермой  проходят  крупные  клетки  водозапасающей  ткани,  которые  можно  рассматривать  как  слои  субэпидермальной  гиподермы  (Рис.  1).  Амфистоматные  листья:  устьица  очень  крупные,  парацитные,  как  правило,  одна  из  двух  околоустьичных  клеток  заметно  крупнее  другой.  Покровные  клетки  со  слегка  волнистыми  стенками  и  настолько  крупные,  что  на  площади  в  1  мм²  помещается  3—4  сотни  клеток,  включая  устьичные  и  околоустьичные.  (Рис.  2).

Покровные  клетки  на  эпидермах  Peganum  harmala  в  среднем  значительно  меньше  по  размерам,  чем  на  эпидермах  Zygophyllum  fabago  Устьица  аномоцитные,  процентов  на  30,  а  покровные  клетки  почти  в  2  раза  меньше  соответствующих  клеток  на  эпидерме  Zygophyllum  fabago.  Это  приводит  к  тому,  что  на  единицу  площади  эпидермы  Peganum  harmala.  помещается  гораздо  больше  клеток  (до  1400  клеток),  чем  на  эпидермах  Zygophyllum  fabago  (Рис.  3) 

Мезофилл  листа  Peganum  harmala  –  изолатерально-палисадный,  с  адаксиальной  стороны  —  3,  с  абаксиальной  —  4  слоя  клеток  палисадной  ткани,  а  между  ними  2—3  (местами  до  5)  слоев  клеток  водозапасающей  ткани,  в  которой  проходят  коллатеральные  проводящие  пучки,  расположенные  в  один  ряд  (рис.  4)  Тип  мезофилла  характерен  для  растений  с  обычным  С₃  способом  фотосинтеза. 

Оба  вида  семейства  Zygophyllасеае  будучи  ксерофитами  -  суккулентами  выбрали  различную  стратегию  адаптации  к  водному  дефициту  и  одновременно  к  сильно  освещенным  условиям  и  повышенной  температуре.  Коронарный  тип  мезофилла  у  Zygophyllum  fabago  свидетельствует  о  С₄  фотосинтезе,  а  изолатерально-палисадный  мезофилл  Peganum  harmala  о  С₃  фотосинтетическом  метаболизме.  У  первого  водозапасающая  ткань  образует  очень  крупные  клетки  субэпидермальной  гиподермы,  у  второго  —  заключен  между  клетками  палисадной  ткани.  У  Zygophyllum  fabago  —  проводящие  пучки  более  или  менее  одинаковые  по  диаметру  и  беспорядочно  разбросаны  в  тканях  хлоренхимы,  у  Peganum  harmala  —  проводящие  пучки  уменьшаются  от  центральной  жилки  к  краям  листовой  пластинки  и  собраны  в  один  ряд  в  водозапасающей  ткани.  Клетки  хлоренхимы  Zygophyllum  fabago  и  Peganum  harmala  по  длине  примерно  одинаковы,  однако  у  первых  в  ширину  в  2  раза  больше.  У  обоих  видов  Амфистоматные  листья.  Устьица  и  покровные  клетки  на  эпидерме  Zygophyllum  fabago  значительно  крупнее,  чем  на  эпидерме  Peganum  harmala.  У  Zygophyllum  fabago  —  парацитные,  у  Peganum  harmala  —  аномоцитные  устьица.

Рисунок  1.  Анатомическое  строение  листа  Zygophyllum   fabago:  в.э.  и  н.э.  —  верхняя  и  нижняя  эпидермы;  к.о.  —  кранц-обкладка;  г.  —  гиподерма;  хл.  —  хлоренхима;  п.п.  —  проводящие  пучки;  кр.  —  кристаллы

Рисунок  2.  Анатомическое  строение  эпидермы  Z ygophyllum  fabago:  в.э.  и  н.э.  —  верхняя  и  нижняя  эпидермы;  у  —  устьица;  о.у.  —  околоустьчные  клетки;  п.к.  —  покровные  клетки  эпидермы

Рисунок  3.  Анатомическое  строение  эпидермы  Peg anum  harmala:  в.э.  и  н.э.  —  верхняя  и  нижняя  эпидермы;  у  —  устьица;  о.у.  —  околоустьчные  клетки;  п.к.  —  покровные  клетки  эпидермы

Рисунок  4.  Схема  и  анатомическое  строение  листа  Peg anum  harmala:  п.т.  —  палисадная  ткань;  в.э.  и  н.э.  —  верхняя  и  нижняя  эпидермы;  в.т.  —  водозапасающая  ткань;  п.п.  —  проводящие  пучки;  ц.п.п.  —  центральный  проводящий  пучок;  у.  —  устьица

Список  литературы:

1.Бавтуто  Г.А.,  Еремин  В.М.,  Жигар  М.П.  Атлас  по  анатомии  растений.  Мн.:  Ураджай,,  2001.  —  146  с.

2.Жизнь  растений.  Под  ред.  А.Л.  Тахтаджяна.  М.:  Просвещение,  1981.  —  С.  464—477.

3.Косенко  И.С.  Определитель  высших  растений  Северо-Западного  Кавказа  и  Предкавказья.  М.:  Колос,  1970.  —  612  с.

4.Маевский  А.Ф.  Флора  средней  полосы  Европейской  части  России.  М.:  Тов-во  научных  изд.  МКМ,  2006.  —  506  с.

5.Нигманова  Р.Н.  Анатомическое  строение  ассимилирующих  органов  видов  рода  Zygophyllum  //  Тр.  II  междунар.  Конф.  По  анатомии  и  морфологии  растений.  СПб,  2002.  —  С.  300.

6.Словарь  ботанических  терминов  по  ред.  И.А.  Дудки.  Киев:  Наукова  думка,  1984.  —  306  с.

7.Флора  Европейской  части  СССР.  Под  ред.  Н.Н.  Цвелева.  Л.:  Наука,  —  1989.  —  Т.  VIII.  —  410  с.

8.Хржановский  В.Г.  Основы  ботаники  с  практикумом.  М.  Высшая  шк.,  1969.  —  572  с.

9.Яковлев  Г.П.  Челамбитько  В.А.  Ботаника.  М.:  Высшая  шк.,  1990.  —  336  с.