НОДАЛЬНАЯ  АНАТОМИЯ  СЛОЖНОГО  ЛИСТА  GLYCYRRHIZA   GLABRA  L.

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  доцент  кафедры  ботаники  и  зоологии  факультета  педагогического  образования  и  биологии  Калмыцкого  государственного  университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail: 

Менкнасунова  Жанна  Викторовна

учитель  биологии  МБОУ  «СОШ  №  23»,  РФ,  Республика  Калмыкия  г.  Элиста

E-mail: 

NODAL  ANATOMY  OF  COMPLEX  LEAF  GLYCYRRHIZA  GLABRA  L.

Dordzhieva  Victoriya

сandidate  of  Biology,  Associate  Professor  Botany  and  Zoology  Department  of  Faculty  of  Pedagogical  Education  and  Biology,  Kalmyk  State

University,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Elista

Menknasunova  Zhanna

teacher  of  Biology,  MBOU  SOSh  №  23,  Russia,  Republic  of  Kalmykia,  Elista

АННОТАЦИЯ

Впервые  рассмотрены  контакты  проводящих  пучков  в  черешочке  и  черешке  непарноперистосложного  листа  на  примере  солодки  голой.

ABSTRACT

For  the  first  time  contacts  of  vascular  bundles  inside  the  petiolule  and  petiole  of  imparipinnately  compound  leaf  based  on  the  example  of  Glycyrrhiza  glabra  L.

Ключевые  слова:   медианный  латеральный  синтетический  проводящие  пучки  адаксиальная  и  абаксиальная  поверхности  черешка.

Keywords:   median  lateral  and  synthetic  vascular  bundles  adaxial  and  abaxial  surface  of  the  petiole.

Строение  узла,  соединяющего  стебель  и  лист,  для  многих  семейств  является  константным  признаком  [11,  с.  303—322]  не  зависящим  от  экологических  факторов,  поэтому  данные  нодальной  анатомии  в  комплексе  с  другими  ботаническими  науками  используются  в  систематике,  филогении  [1,  418  с.;  10,  c.  236],  а  также  для  идентификации  и  диагностирования  растительного  сырья.

Солодка  голая  (Glycyrrhiza  glabra  L.)  имеет  большое  научное  и  практическое  значение.  Изучению  структурных  особенностей  надземной  части  растения  уделяется  гораздо  меньше  внимания,  чем  подземной.  Раннее  нами  были  установлены  некоторые  закономерности  роста  и  анатомическое  строение  годичного  побега,  фотосинтезирующих  органов  Glycyrrhiza  glabra  L.  [5,  с.  40—46;  6,  с.  40—46;  7;  8,  с.  44—46]. 

В  литературе  имеются  незначительные  сведения  по  нодальной  анатомии  представителей  отдельных  семейств  [3,  c.  15—18;  4,  c.  13—21;  9,  c.  15].

В  настоящей  работе  впервые  нами  установлены  контакты  проводящих  пучков  в  рахисе  сложного  листа  солодки  голой.  Сведения  по  контактам  проводящих  пучков  внутри  непарноперистосложных  листьев  цветковых  растений  отсутствуют. 

Материал  и  методика

Объектом  изучения  послужили  закончившие  рост  фотосинтезирующие  органы  солодки  голой  (Glycyrrhiza  glabra  L.).  Материал  собран  в  августе  2010  года  в  окрестностях  г.  Элиста  и  на  левом  берегу  Волги  в  районе  поселка  Цаган-Аман  (РК).  Материал  фиксировался  в  70  %  этиловом  спирте.  Анатомические  срезы  проводились  по  общепринятой  методике  [2,  c.  220].  С  целью  выявления  контактов  проводящей  системы  сложного  листа  была  сделана  серия  последовательных  срезов  безопасной  бритвой  от  руки  по  высоте  черешка  сложного  листа  и  черешочков  верхушечного  и  боковых  листочков.  Анализ  строения  узлов  проводился  в  нисходящем  направлении,  прослеживая  вхождение  проводящих  пучков  от  парных  листочков  в  черешок  сложного  листа.  Анатомические  исследования  вели  при  помощи  микроскопа  «Биолам».

Результаты  и  обсуждение

Контакты  проводящих  пучков  мы  рассмотрели  на  примере  непарноперистосложного  листа  из  9  листочков  (Рис.  1).

В  черешок  сложного  листа  от  каждого  листочка  поступает  последовательно  по  одному  проводящему  пучку.  На  схеме  сложного  листа  показаны  уровни  срезов  по  высоте  черешка  (I—XI).  Рядом  графически  мы  попытались  отразить  расположение  пучков  на  каждом  уровне  среза.  Наиболее  развитый  медианный  пучок  расположен  справа  по  обе  стороны  от  него  —  латеральные  пучки.  На  втором  графическом  рисунке  медианный  пучок  проходит  посередине.  На  данном  рисунке  показаны  места  вхождения  синтетических  пучков  от  четырех  пар  листочков  (от  1  п.  л.  до  4  п.  л.).

Проводящий  пучок  верхушечного  листочка  от  его  основания  до  середины  черешочка  последовательно  распадается  на  3,  5  и  7  пучков.  Самый  крупный  из  них  —  медианный,  ближе  к  нему  латеральные  более  крупные  (L)  и  мелкие  (ℓ)  проводящие  пучки.  При  этом  медианный  пучок  располагается  на  нижней  стороне,  латеральные  крупные  —  по  бокам,  и  мелкие  —  на  верхней  поверхности  черешочка  по  обе  стороны  от  небольшого  желобка.  Ниже  по  черешку,  до  вхождения  проводящих  пучков  от  верхней  четвертой  пары  листочков,  боковые  латеральные  еще  раз  бифундируют,  образуя  пучки  L₁,  L₂.  Таким  образом,  единственный  проводящий  пучок,  отходящий  от  основания  верхушечного  листочка,  по  длине  черешочка  последовательно  распадается  на  7  неравных  пучков,  образуя  как  бы  «эвстелу»  в  основании  черешочка.

Рисунок  1  А.  Схематическое  строение  непарноперистосложного  листа  Glycyrrhiza   glabra  L.

Это  обеспечивает  не  только  образование  лакун  для  вхождения  синтетических  проводящих  пучков  парных  листочков,  но  и  обусловливает  значительно  больший  контакт  непарного  верхушечного  листочка  с  остальной  частью  сложного  листа.  В  лакуны  между  L₂  и  ℓ  входят  синтетические  проводящие  пучки  от  четвертой  верхней  пары  листочков.  (Рис.  1Б,  уровень  VIII).  Они  постепенно  сдвигаются  к  его  верхней  поверхности  и  каждая  бифундирует  на  три  простых  пучка  (Рис.  1В,  VIII  уровень),  один  из  которых  присоединяется  к  пучку  L₂,  образуя  пучок  (L₂  —  4).  Другой  присоединяется  к  адаксиальному  мелкому  пучку  ℓ,  образуя  пучок  4ℓ.  Именно  это  обеспечивает  непосредственный  контакт  проводящей  системы  верхушечного  пучка  с  проводящей  системой  четвертой  пары  супротивных  листочков.

При  этом  более  мелкие  проводящие  пучки  от  распадающихся  синтетических  пучков  листочков  сложного  листа  по  длине  рахиса  часто  могут  сойти  на  нет  или  реже  подойти  к  рядом  идущим  пучкам  от  соседних  пар  листочков.  Чуть  ниже  уровня  VIII  к  медианному  пучку  присоединяются  пучки  L₁,  далее  по  обе  стороны  проходят  пучки  (L₂  —  4),  4  и  (4ℓ)  (Рисунок  1А,  Б,  В,  между  уровнями  VIII  и  VII).  Иногда  синтетический  пучок  от  четвертой  пары  листочков  распадается  на  два  простых  пучка,  образуя  одну  лакуну.  Еще  реже  распадается  с  одной  стороны  —  на  два,  а  с  другой  —  на  три  простых  пучка.  В  образовавшуюся  лакуну  между  пучками  от  четвертой  пары  листочков  (L₂  —  4)  и  4  встраивается  листовой  след  третьей  пары  листочков  (Рисунок  1Б,  В,  уровень  VII),  который  чуть  ниже  (Рисунок  1В,  между  уровнями  VI  и  V)  распадается  на  два  мелких  простых  пучка.  Эти  бифундировавшие  следы  третьей  пары  листочков,  постепенно  сдвигаются  к  адаксиальной  поверхности  рахиса,  отодвигают  самый  верхний  пучок  (4ℓ).  Последний  пучок,  где-то  на  уровне  среза  IV,  уменьшаясь  в  диаметре,  сходит  на  нет.  Между  уровнями  VII  и  VI  следы  L₁  теряются,  предварительно  присоединившись  с  обеих  сторон  к  медианному  пучку. 

На  уровне  V  (Рисунок  1  В)  бифундировавшие  листовые  следы  от  третьей  пары  листочков,  отодвигаясь  друг  от  друга,  образуют  лакуны  для  листовых  следов  от  второй  пары  листочков.

Верхний  из  двух  пучков  от  третьей  пары  листочков  с  адаксиальной  стороны  присоединяется  к  среднему  из  трех  проводящих  пучков  от  четвертой  пары  листочков,  образуя  синтетический  пучок  (3—4).  Это  обеспечивает  контакт  проводящей  системы  от  третьей  пары  листочков  с  проводящей  системой  от  четвертой  пары  листочков  сложного  листа.  Таким  образом,  на  уровне  V  проводящий  пучок  (L₂  —  4)  присоединяется  к  медианному  пучку,  сбоку  от  них  остается  абаксиальная  веточка  от  третьей  пары  супротивных  листочков,  выше  синтетический  пучок  (3—4)  и  еще  выше  следы  мелких  пучков  (4ℓ).

На  IV  уровне  среза  между  листовыми  следами  третьего  и  синтетическими  пучками  (3—4)  поступает  листовой  след  от  второй  пары  листочков,  которые  бифундируя,  также  постепенно  сдвигаются  к  адаксиальной  поверхности  черешка.  Листовые  следы  от  второй  пары  листочков  присоединяются  к  рядом  идущим  листовым  следам  от  третьей  пары  листочков.  Адаксиальные  следы  от  третьей  пары  листочков  могут  соединиться  в  один  пучок  (Рисунок  1,  уровень  III).  На  данном  уровне  среза  к  синтетическому  медианному  пучку  (со  следами  пучков  L₂  —  4)  с  обеих  сторон  подходят  пучки  (3—4),  а  по  бокам  заметны  следы  бифундировавших  пучков  от  второй  пары  листочков  и  сближающиеся  адаксиальные  веточки  от  третьей  пары  листочков  (Рисунок  1Б,  уровень  III).

На  уровне  среза  II  в  листовую  лакуну  между  бифундирующими  пучками  от  второй  пары  листочков  входят  листовые  следы  от  самых  нижних  супротивных  листочков  сложного  листа  (Рисунок  1Б,  В,  уровень  II).  На  этом  уровне  среза  четко  просматривается  контакт  пучков  (3—4)  с  медианным  пучком  и  по  бокам  от  него  бифундирующие  пучки  от  первой  (самой  нижней)  пары  листочков,  в  лакуне  между  веточками  второй  пары.  Адаксиальные  пучки  от  третьей  пары  листочков  соединяются  между  собой,  тем  самым  обеспечивая  контакт  третьей  пары  супротивных  листочков  в  черешке  сложного  листа.  Чуть  ниже  листовые  следы  четвертой  и  третьей  пар  листочков  последовательно  теряются. 

Рисунок  1.  (Продолжение).  Контакты  проводящих  пучков  в  черешке  непарноперистосложного  листа  Glycyrrhiza   glabra  L.:  Б  —  медианный  пучок  справа  и  В  —  он  же  проходит  по  центру.  I—XI  уровни  поперечных  срезов,  в.  л.  —  верхушечный  листочек;  1,  2,  3,  4  п.л.  —  цифры  соответствуют  номеру  парных  листочков,  m  —  медианный,  L₁,  L₂,  ℓ  —  латеральные  пучки  от  бифундирующего  в  черешочке  верхушечного  листочка;  л.  скл.  —  лубяная  склеренхима;  фл.  —  мягкий  луб;  к.  —  камбий;  кс.  —  ксилема,  д.  скл.  —  древесная  склеренхима;  а  и  б  —  уровни  поперечного  среза  черешочка  верхушечного  листочка

На  уровне  среза  I  остаются  листовые  следы  медианного  (m)  верхушечного  листочка  и  нижних  двух  пар  листочков.  По  мере  приближения  к  стеблю  их  следы  контактируют  между  собой:  сначала  медианный  пучок  со  следами  пучков  2  и  1,  а  их  бифундирующие  участки  соединяются  с  адаксиальной  стороны  со  следами  от  третьей  пары  листочков.  И  у  самого  входа  в  стебель  соединяются  и  эти  два  синтетических  проводящих  пучка  в  один.

Следует  отметить,  что  проводящий  пучок  от  супротивно  расположенных  листочков  всегда  входит  в  лакуну  бифундирующих  пучков  от  вышерасположенных  пар  листочков.  В  отличие  от  проводящего  пучка  верхушечного  листочка,  синтетические  пучки  супротивных  листочков  начинают  распадаться  на  простые  пучки,  образуя  лакуны,  в  момент  вхождения  в  рахис  листа. 

Вход  и  контакты  синтетических  проводящих  пучков,  поступающих  из  черешочков  в  черешок  сложного  листа,  обеспечивают  листочкам  не  только  целостность,  но  и  равноценное  распределение  воды  с  минеральными  солями,  и  отток  органических  веществ.  С  латеральных  сторон  по  высоте  наиболее  развитого  медианного  пучка  можно  обнаружить  следы  абаксиальных  веточек  всех  пар  синтетических  пучков  супротивно  расположенных  листочков  сложного  листа.

В  основании  рахиса  все  пучки  соединяются,  и  в  стебель  от  сложного  листа  поступает  один  единственный  проводящий  пучок.

На  основании  полученных  результатов  можно  сделать  следующие  выводы:

1.  Единственный  проводящий  пучок,  отходящий  от  основания  верхушечного  листочка,  по  длине  черешочка  последовательно  распадается  на  семь  неравных  пучков,  обеспечивая  образование  лакун  и  контакт  верхушечного  листочка  с  остальной  частью  сложного  листа.

2.  Синтетические  проводящие  пучки  от  парных  супротивных  листочков,  поступая  в  черешок,  бифундируют  на  три  или  два  простых  проводящих  пучка.  Каждая  пара  синтетических  проводящих  пучков  входит  в  лакуну,  образующуюся  от  проводящего  пучка  выше  расположенных  супротивных  листочков.  Чем  выше  расположены  парные  листочки,  тем  ближе  к  адаксиальной  стороне  черешка  сдвигаются  их  следы.  Центр  черешочка  занимает  коллатеральный  проводящий  пучок  подковообразной  формы.

3.  В  основании  черешка  сложного  листа  контакты  проводящих  пучков  проходят  по  лестничным  сосудам.  Число  последовательно  контактирующих  проводящих  пучков  сокращается  до  одного.  Этот  единственный  проводящий  пучок  и  входит  в  годичный  побег  Glycyrrhiza  glabra  L. 

4.  Полученные  данные  можно  использовать  в  систематике  и  филогении  рода  солодки,  а  также  для  идентификации  растительного  сырья.

Список  литературы:

1.Анели  Н.А.  Анатомия  проводящей  системы  побега  и  систематика  растений  М.:  Высш.  шк.,  1962,  —  418  с.

2.Барыкина  Р.П.  Практикум  по  анатомии  растений.  М.:  Росвузиздат,  1963.  —  220  с.

3.Барыкина  Р.П.  Возрастная  и  ярусная  изменчивость  нодальной  анатомии  в  семействе  лютиковых  (Ranunculaceae)  /  Р.П.  Барыкина,  А.Н.  Луферов  //  Фундаментальные  и  прикладные  проблемы  ботаники  в  начале  XXI  века:  материалы  всеросс.  Конференции  (Петразаводск,  22—27  сентября  2008  г.).  Часть1:  Структурная  ботаника.  Эмбриология  и  репродуктивная  биология  Петразаводск:  карельский  научный  центр  РАН,  2008.  —  С.  15—18.

4.Викторов  В.П.  Нодальная  анатомия  некоторых  видов  рода  Campanula  L.  /  В.П.  Викторов,  Д.В.  Миронов  //  Современные  проблемы  анатомии  растений.  Брест,1996.  —  С.  13—21.

5.Дорджиева  В.И.  Некоторые  закономерности  роста  и  развития  годичного  побега  солодки  голой  в  условиях  республика  Калмыкия  /  В.И.  Дорджиева,  Ж.В.  Менкнасунова  //  Проблемы  современной  биологии:  материалы  II  Международной  научно-практической  конференции  (19.  10.  2011).  М.:  Изд-во  «Спутник+»,  2011.  —  С.  40—46.

6.Менкнасунова,  Ж.  В.  Анатомическое  строение  и  морфометрический  анализ  сложного  листа  Glycyrrhiza  glabra  L.  /  Ж.  В.  Менкнасунова,  В.  И.  Дорджиева  //  Вестник  АГУ.  –  2013.  –  Вып.  1.  –  С.  40-46.

7.Менкнасунова  Ж.В.  Строение  вегетативно-генеративного  побега  Glycyrrhiza  glabra  L.  в  условиях  полупустынь  Калмыкии  /  Ж.В.  Менкнасунова,  В.И.  Дорджиева  //  Российское  авторское  общество.  Свидетельство  №  20683  о  депонировании  произведения  —  результата  интеллектуальной  деятельности.  от  31  мая  2013  г.

8.Менкнасунова  Ж.В.  Анатомическое  строение  стебля  солодки  голой  (Glycyrrhiza  glabra  L.)  /  Ж.В.  Менкнасунова,  Л.В.  Ендовицкая,  В.И.  Дорджиева  //  Актуальные  вопросы  экологии  и  охраны  природы  экосистем  южных  регионов  России  и  сопредельных  территорий:  материалы  ХХV  межреспубликанской  научно-практической  конференции  с  международным  участием,  посвященной  40-летию  Учебного  ботанического  сада  Кубанского  государственного  университета.  Краснодар,  2012.  —  С.  44—46.

9.Петрова  С.Е.  Онтоморфогенез  некоторых  восточноевропейских  представителей  семейства  Umbelliferae  Moris.  (Apiaceae  Lindl):  Автореф.  дисс…канд.  биол.  наук  /  С.Е.  Петрова.  М.,  2008.  —  22  с.

10.Тахтаджян  А.Л.  Основы  эволюционной  морфологии  покрытосеменных/  А.Л.  Тахтаджян.  М.,Л.  Наука,  1964,  —  236  с.

11.Sinnott  E.W.  The  anatomy  of  the  node  as  aid  in  the  classification  of  Angiosperms  //  Amer.J.  Bot.  —  1914.  —  Vol.  1,  —  №  7.  —  P.  303—322.