АНАТОМИЧЕСКОЕ  СТРОЕНИЕ  МЕЖДОУЗЛИЙ  ПОСЛЕДНИХ  РЯДКОВ  ВЕТВЛЕНИЯ  VISCUM  ALBUM  L

Очирова  Кеемя  Сергеевна

канд.  биол.  наук,  ассистент  кафедры  ботаники  и  зоологии  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail:  Ochirov_sergey@list.tu

Дорджиева  Виктория  Ильинична

канд.  биол.  наук,  преподаватель  кафедры  ботаники  и  зоологии,  доцент  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail:  Ochirov_sergey@list.tu

Идрисова  Зула  Владимировна

студент  4  курса  кафедры  ботаники  и  зоологии  Калмыцкого  Государственного  Университета,  РФ,  Республика  Калмыкия,  г.  Элиста

E-mail: 

THE  ANATOMICAL  STRUCTURE  OF  INTERNODES  THE  LAST  ROWS  OF  THE  BRANCHING  OF  VISCUM  ALBUM  L.

Ochirova  Keema  Sergeevna

cand.  biol.  sciences,  assistant  Professor  of  botany  and  zoology  of  the  Kalmyk  State  University,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Elista

Dordzhieva  Victoria  Ilinichna

cand.  biol.  sciences,  lecturer  in  botany  and  zoology,  associate  Professor  of  Kalmyk  State  University,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Elista

Idrisova  Zula  Bladimirovna

4th  year  student  of  the  Department  of  botany  and  zoology  of  the  Kalmyk  State  University,  Russian  Federation,  the  Republic  of  Kalmykia  Elista

АННОТАЦИЯ

Установлена  структура  вегетативных  органов  молодого  побега  Viscum  album  L.  и  отмечены  адаптивные  черты  в  анатомическом  строении  листьев  и  междоузлий  к  условиям  произрастания  в  среднем  горном  поясе.  Использован  метод  микроскопии  и  описание  анатомических  рисунков.

ABSTRACT

A  structure  of  vegetative  organs  of  the  young  shoots  Viscum  album  L.  and  marked  adaptive  traits  in  the  anatomical  structure  of  leaf  and  internodes  of  conditions  in  the  middle  mountain  belt.  Used  the  method  of  microscopy  and  description  of  anatomical  drawings.

Ключевые  слова:  морфология;  анатомия;  междоузлия;  листовая  пластинка;  средний  горный  пояс

Keywords:  morphology;  anatomy;  internode;  sheet  plate;  middle  mountain  zone.

Омела  белая  —  дикорастущее  лекарственное  растение  [2].  В  литературе  есть  отдельные  сведения  по  анатомии  омелы  окрашенной  [3],  по  распространению  растения  на  территории  России  [1].

В  данной  работе  представлены  сведения  о  структуре  вегетативных  органов  молодого  побега  Viscum  album  L.  и  отмечены  адаптивные  к  условиям  среднего  горного  пояса  анатомические  признаки  листа  и  междоузлия. 

Материал  для  исследования  был  собран  в  июле  2007  и  2013  гг.  на  территории  заказника  «Камышанова  поляна»  (Краснодарский  край).  Омела  белая  в  первом  случае  прорастала  на  березе  белой,  а  во  втором  на  иве  белой  примерно  на  высоте  около  7  и  3  м  соответственно.  Для  анализа  были  взяты  молодые  побеги  с  сохранившимися  фотосинтезирующими  органами.  Отдельные  участки  растения  были  зафиксированы  в  70  %  спирте.  Анатомические  срезы  подготовлены  по  общепринятой  методике.  Рисунки  выполнены  с  помощью  РА-4.  Анатомические  срезы  были  сделаны  на  разных  уровнях  побега  (через  междоузлия  диаметром  1,0;  1,5;  2,0;  и  5,0  мл).  Анатомия  фотосинтезирующего  органа  рассмотрена  на  примере  одного  из  почти  закончивших  рост  листьев  2,2*0,9  см.  Прошлогодние  листья,  окончательно  завершившие  рост  могут  быть  раза  в  два  больше  по  линейным  параметрам,  в  том  числе  и  в  толщину.  При  этом  увеличение  параметров  происходит  лишь  за  счет  возрастания  размеров  клеток  мезофилла,  а  не  за  счет  деления  клеток.

Шаровидная  форма  Viscum  album  моментально  привлекает  внимание  на  кроне  дерева-хозяина,  особенно  зимой.  Вильчатое  ветвление  и  супротивное  расположение  крупных,  почти  сидячих  (безчерешковых),  кожистых,  темно-зеленых,  продолговато-овальных  по  форме  листьев  усиливает  необычный  облик  растения.  Раздельнополые,  желто-зеленые,  мелкие  цветки  сидят  по  5—6  в  развилинах  ложнодихотомически  ветвящихся  побегов.  Цветет  в  апреле-мае:  ♂  Р_3-4  А_3-4  G₀,  ♀  Р_3-4  А₀  G_3-4.  Плоды  созревают  осенью:  белые  сочные  ягоды  до  1  см  в  диаметре,  с  1—2  семенами,  окруженными  клейкой  массой  и  сохраняются  зимой.

На  схематическом  рисунке  показана  верхушечная  часть  побега  с  тремя  наиболее  молодыми  междоузлиями  І,  ІІ,  ІІІ  (рис.  1.).  На  всех  уровнях  среза  (А,  Б,  В)  в  средней  части  междоузлия  стебель  имеет  типичное  для  двудольных  растений  строение. 

Побеги  диаметром  от  1  до  5  мм  с  8  коллатеральными  проводящими  пучками.  На  уровне  самого  молодого  междоузлия  последнего  порядка  ветвления  (диаметром  до  1  мм,  с  2  листьями  6*3  мм,  уровень  А)  над  эпидермой  побега  хорошо  выражена  кутикула,  которая  местами  составляет  до  половины  толщины  самой  эпидермы  (рис.  2).  На  эпидерме  крупные  устьица  40—60  мкм,  длинная  ось  которых  направлена  по  ширине  побега.  Число  устьиц  до  150  на  1мм²,  что  значительно  больше,  чем  на  листьях.  Устьица  анамоцитные.  Хлоренхима  под  эпидермой  стебля,  из  4—6  слоев  клеток,  до  200  мкм,  толщиной  прилегает  к  эндодерме.  Последняя  четко  выражена  на  фоне  остальных  клеток:  это  один  (местами  2)  слой  клеток  с  крупными  ядрами  и  цитоплазмой  забитой  крахмальными  зернами.  Под  эндодермой  до  лубяной  склеренхимы  расположены  до  3—4  слоев  бесцветных  клеток  коровой  паренхимы.  Обычно  эндодерма  прилегает  к  флоэме,  но  в  данном  случае  у  омелы  белой  она  намечает  границу  между  хлоренхимной  и  бесцветной  частью  первичной  коры.  Проводящие  пучки  с  сердцевиной  представлены  эустелой.  От  трети  до  половины  толщины  проводящих  пучков  стебля  составляет  лубяная  склеренхима  (100—150  мкм),  мягкий  луб  до  30—80  мкм.  Ситовидные  трубки  имеют  в  два-три  раза  больший  диаметр,  чем  окружающие  их  клетки  лубяной  паренхимы  (рис.  2,  рис.  3А) 

Рисунок  1.  Верхушечная  часть  побега  с  тремя  междоузлиями  последних  порядков  (I,  II,  III)  ветвления.  (п.  —  плод,  п.п.  —  пазушные  почки,  А,  Б,  В  —  уровни  среза  с  побега

В  ксилемной  части  сосуды,  диаметром  от  4  мкм,  в  первичной,  и  до  12  мкм  во  вторичной  ксилеме  разбросаны  беспорядочно.  Междоузлие  завершает  два  супротивных  листа  с  2  верхушечными,  в  данном  случае,  пазушными  почками. 

Рисунок  2.  Схема  (участок)  и  анатомическое  строение  междоузлия  последнего  порядка  ветвления  (уровень  А).  э.  —  эпидерма,  хл.  —  хлоренхима,  эн.  —  эндодерма,  к.п.п.  —  коллатеральные  проводящие  пучки,  б.п.  —  бесцветная  коровая  паренхима,  л.с.  —  лубяная  склеренхима;  м.л.  —  мягкий  луб,  х.  —  хлоропласты,  я.  —  ядро,  к.з.  —  крахмальные  зерна,  др.  —  древесина,  с.  —  сосуды,  с.т.  —  ситовидные  трубки

В  молодых  фотосинтезирующих  органах  завершающих  рассматриваемое  междоузлие  неясно  выражены  до  5  почти  параллельно  идущих  проводящих  пучков  (между  ними  мелкие  чисто  флоэмные  проводящие  пучки).  Наиболее  развитый  центральный  проводящий  пучок  достигает  до  140  мкм,  до  70  %  из  которых  составляет  мягкий  луб.  В  отличие  от  проводящих  пучков  стебля,  в  пучках  листьев  отсутствуют  лубяная  склеренхима,  но  местами  сохраняется  камбий.  Ситовидные  клетки  значительно  крупнее,  чем  окружающие  их  клетки  лубяной  паренхимы,  сосуды  разбросаны  между  клетками  древесной  паренхимы  без  особого  порядка  (рис.  ЗБ).

А                                                       Б

Рисунок  3.  Анатомическое  строение  проводящего  пучка  междоузлия  диаметром  1,0  мм  (А)  и  несущего  листа  6*3  мм  (Б):  к.  —  камбий,  остальные  обозначения  как  на  рис.  2

Отсутствие  механической  ткани  в  проводящих  пучках,  скорее  всего,  связано  с  тем,  что  лист  находится  в  фазе  активного  роста.  На  данный  момент  он  достиг  лишь  1/8  от  окончательного  размера. 

На  уровнях  срезов  Б  и  В  сохраняется  такая  же  структура  стебля,  лишь  клетки  составляющие  коровую  паренхиму  и  параметры  тканей  проводящих  пучков  значительно  увеличиваются  (в  основном  за  счет  растяжения  клеток  коровой  паренхимы,  число  же  их  не  изменяется).  Диаметр  же  сердцевины  уменьшается  за  счет  сближения  более  крупных  (чем  на  уровне  А)  проводящих  пучков.  Вниз  по  междоузлию  побега  (междоузлие  в  средней  части  до  3  мм,  а  на  узлах  до  12  мм)  ксилемная  часть  проводящего  пучка  увеличивается  настолько,  что  преобладает  над  флоэмной.  Все  8  проводящих  пучков  образуют  почти  сплошное  кольцо  мягкого  луба  и  древесины.  Границы  отдельных  проводящих  пучков  намечены  1—2  радиальными  паренхимными  клетками,  которые  соединяют  узкую  сердцевину  с  коровой  паренхимой.  Арматурную  функцию  выполняют  довольно  мощная  «шляпка»  лубяной  склеренхимы,  утолщенные  стенки  сосудов  и  участки  древесной  склеренхимы,  прилегающие  со  стороны  сердцевины.  Под  эпидермой  закладывается  феллоген,  который  создает  производные  в  обе  стороны.  В  основании  каждого  междоузлия  между  двумя  супротивными  листьями  закладываются  сначала  генеративные  почки  (цветение  весной,  плодоношение  осенью  и  плоды  сохраняются  зимой),  позже  две  пары  вегетативных  пазушных  почек.

Рисунок  4.  Схема  строения  участка  междоузлия  (d  =5  мм).  пр.  —  перидерма,  кс.  —  ксилема,  д.с.  —  древесная  склеренхима,  стальные  обозначения  как  на  рис.  2

На  схематическом  рисунке  через  междоузлие  толщиной  в  5  мм  (рис.  4.)  также  сохраняется  8  проводящих  пучков.  По  сравнению  с  уровнем  А  последние  значительно  увеличиваются  как  в  длину,  так  и  в  ширину:  с  200—380  *  150—200  мкм  до  600—700  *  300—500  мкм,  (длина  и  ширина).

Увеличение  параметров  проводящего  пучка  происходит  в  основном  за  счет  мягкого  луба  и  ксилемы.  Лубяная  склеренхима  сохраняется  почти  без  изменений,  поэтому  она  остается  над  широким  мягким  лубом  в  виде  узкой  «шляпки».  Со  стороны  сердцевины,  по  месту  расположения  первичной  ксилемы  возникает  участок  сплошной  древесной  склеренхимы.  Клетки  древесной  склеренхимы  значительно  уступают  в  диаметре  клеткам  твердого  луба.  Расположение  и  число  ксилемы  на  всех  схемах  соответствует  истине.  Сравнив  два  схематических  рисунка  (рис.  2  и  рис.  4)  сделанные  при  одинаковом  увеличении  микроскопа  можно  получить  представление  не  только  возрастании  параметров  проводящих  пучков,  составляющих  их  тканей,  но  и  увеличении  сосудов  в  диаметре.  Под  эпидермой  междоузлия  в  5  мм,  идет  заложение  перидермы.  А  хлоропласты  в  хлоренхиме  разрушаются,  и  коровая  паренхима  становится  полностью  бесцветной.  Однако,  эпидерма  местами  сохраняется  даже  на  поверхности  многолетнего  побега,  который  в  средней  части  междоузлие  доходит  до  12  см.

Заключение

Самое  молодое  междоузлие  последнего  порядка  ветвления  заканчивается  2  (4)  верхушечными  почками  между  двумя  супротивно  расположенными  листьями.  На  поперечном  срезе  через  междоузлие  четко  просматривается  8  коллатеральных  проводящих  пучков  вокруг  сердцевины.  От  трети  до  половины  своей  ширины  проводящие  пучки  сложены  лубяной  склеренхимой  с  настолько  толстой  клеточной  оболочкой,  что  просвет  в  них  остается  в  виде  небольшого  отверстия.  В  мягком  лубе,  которая  остается  между  лубяной  склеренхимой  и  ксилемой  в  виде  узкой  полосы,  среди  клеток  лубяной  паренхимы  выделяется  довольно  крупными  ситовидные  трубки  с  клетками  спутниками.  Сосуды  в  древесине  разбросаны  без  особого  порядка.  Как  правило,  эндодерма  в  эустеле  двудольных  растений  прилегает  к  проводящим  пучкам.  Но  в  междоузлии  последнего  порядка  омелы  белой  эндодерма  делит  коровую  паренхиму  на  хлоренхиму  и  бесцветную  паренхиму.  При  этом  клетки  эндодермы  на  фоне  других  клеток  выделяются  не  столько  размерами,  а,  сколько  крупными  ядрами  и  цитоплазмой  забитой  крахмальными  зернами. 

Эпидерма  междоузлий  последних  порядков  ветвления  диаметром  (от  1  до  3  мм)  снабжена  крупными  устьицами:  40*60  мкм;  длинная  ось  которых  направлена  по  ширине  побега.  В  отличие  от  эпидермы  листьев  устьица  не  парацитного,  а  анамоцитного  типа  и  окружены  4  (5)  околоустьичными  клетками.  Число  устьиц  по  эпидерме  побега  до  150  на  1  мм²,  что  значительно  больше  чем  на  листьях.  Последующие  междоузлия  второго  и  третьего  порядка  ветвления  сохраняют  общий  план  строения.  Происходит  лишь  утолщение  междоузлий  в  диаметре  за  счет  увеличения  объёмов  проводящих  пучков:  в  длину  —  3,  а  в  ширину  —  2  раза,  по  сравнению  с  проводящими  пучками  междоузлия  последнего  порядка  ветвления.  С  возрастом  под  эпидермой  закладывается  феллоген,  деятельность  которого  приводит  заложению  перидермы.  Вся  коровая  паренхима  представлена  бесцветными  клетками,  т.  е.  по  мере  утолщения  хлоропласты  в  хлоренхиме  разрушаются.

Список  литературы:

1.            Махлаюк  В.П.  Лекарственные  растения  в  народной  медицине.  М:  Нива  России,  1992.  —  С.  78—90.

2.            Щекина  В.В.,  Крытов  А.В.  Эколого-анатомические  адаптации  в  строение  стебля  однолетнего  побега  омелы  окрашенной  //  Вест.  Башкир.  гос.  аграр.  Ун-та.  —  2013.  —  №  1(25).  —  С.  107—108.

3.            Атрошенко  В.Н.  др.  О  распространении  плодов  омелы  окрашенной  птицами  на  Дальнем  Востоке  России  //  Вест.  Красноярского  гос.  аграр.  Ун-та.  —  2013.  —  №  11.  —  С.  138—140.