ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ  СТРАТЕГИИ  И  ТАКТИКИ  НЕКОТОРЫХ  ДОМИНИРУЮЩИХ  ВИДОВ  ЗЛАКОВ  ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ  РАСТИТЕЛЬНОСТИ  ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО  МЕЖДУРЕЧЬЯ

Федорова  Александра  Ивановна

м.н.с.,  лаб.  биологии  луговых  растений  ИБПК  СО  РАН,  РФ,  г.  Якутск

E-mail: 

ONTOGENETIC  STRATEGIES  AND  TACTICS  OF  SOME  PREDOMINANT  SPECIES  OF  CEREALS  OF  STREAMSIDE-AQUATIC  VEGETATION  OF  THE  LENA-VILYUI  INTERFLUVE

Aleksandra  Fedorova

Junior  research  scientist  of  the  laboratory  of  Biology  of  Meadow  Plants,  Institute  for  Biological  Problems  of  Cryolithozone,  Siberian  Branch  of  RAS,  Russia  Yakutsk

АННОТАЦИЯ

На  основе  морфометрических  параметров  впервые  изучены  онтогенетические  стратегии  и  тактики  ценопопуляций  Alopecurus  arundinaceus  (Poir),  Beckmannia  syzigachne  (Steud.)  Fern,  и  Calamagrostis  langsdorffii  (Link)  Trin.  в  условиях  Лено-Вилюйского  междуречья.  По  результатам  исследования  установлены,  что  у  ЦП  Alopecurus  arundinaceus  стрессово-защитная  онтогенетическая  стратегия,  у  ЦП  Beckmannia  syzigachne  защитная  онтогенетическая  стратегия,  а  у  ЦП  Calamagrostis  langsdorffii  защитно-стрессовая.

ABSTRACT

Based  on  the  morphometric  parameters  ontogenetic  strategies  and  tactics  of  cenopopulations  of  Alopecurus  arundinaceus  (Poir),  Beckmannia  syzigachne  (Steud.)  Fern,  and  Calamagrostis  langsdorffii  (Link)  Trin.  under  the  conditions  of  the  Lena-Vilyui  interfluve  have  been  studied  for  the  first  time.  According  to  the  study  results  it  is  found  that  the  cenopopulation  of  Alopecurus  arundinaceus  has  a  stressful-protective  ontogenetic  strategy,  the  cenopopulation  of  Beckmannia  syzigachne  has  a  protective  ontogenetic  strategy  and  the  cenopopulation  of  Calamagrostis  langsdorffii  —  a  protective-stressful  strategy

Ключевые  слова:  онтогенетическая  стратегия;  тактика;  морфометрия;  ценопопуляция.

Keywords:  ontogenetic  strategy;  tactics;  morphometry;  cenopopulation.

При  анализе  стратегий  нужно  обращать  внимание  на  то,  что  стратегии  это  видовые  характеристики,  и  познать  их  можно,  только  изучая  позиции  вида  в  разных  сообществах,  в  разных  местообитаниях.  Стратегии  видов  представляют  собой  комплексы  адаптаций,  возникшие  в  результате  естественного  отбора  и  характеризующие  наиболее  общие  приспособления  видов  к  факторам  биотической  и  абиотической  среды.  Далеко  не  все  виды  растений  обладают  четко  выраженной  стратегией.  Культурные  растения  не  обладают  стратегией,  так  как  находятся  в  искусственно  созданных  местообитаниях,  а  их  отношения  с  другими  видами  регулируются  человеком  [1].

Для  оценки  стратегий  жизни  растений  все  чаще  используют  подход,  включающий  анализ  характера  реагирования  на  стресс  на  организменном  и  популяционном  уровнях.  В  соответствии  с  этим  подходом  нами  были  исследованы  доминирующие  виды  прибрежно-водной  растительности  Лено-Вилюйского  междуречья. 

Объекты  исследования  —  Alopecurus  arundinaceus  (Poir),  Beckmannia  syzigachne  (Steud.)  Fern,  Calamagrostis  langsdorffii  (Link)  Trin.,  принадлежат  к  семейству  Злаки  или  Мятликовые  (Gramineae  Juss.,  или  Poaceae  Barnh  [8].  Эти  растения  устойчивы  к  выпасу,  относятся  к  видам  растений  с  устойчивой  зимостойкостью  и  с  устойчивой  семенной  продуктивностью  [2].  Они  широко  распространены  и  доминируют  особенно  на  засоленных  и  увлажненных  лугах,  по  берегам  рек,  солончаках,  болотах,  у  зарастающих  озер,  на  лесных  опушках,  на  гарях  и  представляют  большое  сельскохозяйственное  значение  и  особый  интерес  для  испытания  в  культуре  [6]. 

Цель  исследования  —  на  основе  морфометрических  параметров  изучить  онтогенетические  стратегии  и  тактики  некоторых  доминирующих  видов  злаков  прибрежно-водной  растительности  Лено-Вилюйского  междуречья.

Материал  и  методы  исследований.  Исследования  проведены  в  Нюрбинском  районе  Вилюйской  зоны  Якутии.  Изучены  в  природных  условиях  7  ценопопуляций  (далее  ЦП)  Alopecurus  arundinaceus,  5  ЦП  Beckmannia  syzigachne,  4  ЦП  Calamagrostis  langsdorffii,  которые  отличаются  по  градиентам  увлажнения,  засоления,  видовому  составу  и  по  степени  антропогенного  воздействия.  Экологические  условия  местообитаний  (увлажнение  и  богатство-засоленность  почв)  каждого  сообщества  определяли  с  помощью  экологических  шкал  растений  Якутии  [7]. 

Распространение  изучаемых  ЦП  по  сообществам  и  оценка  фитоценозов  по  экологическим  шкалам  представлено  в  таблице  1.  По  фактору  увлажнения  изученные  сообщества  встречаются  от  сухолугового  (34,1  %  ЦП,  53—63  ступени)  до  влажнолугового  (45,9  %  ЦП,  64—76  ступени)  увлажнения,  по  фактору  богатства  засоленности  занимают  местообитания  с  довольно  богатыми  почвами  (56,9  %  ЦП,  10—13  ступени). 

В  каждой  ЦП  изучены  организменные  и  популяционные  признаки.  Выборка  особей  в  каждой  ценопопуляции  составила  не  менее  30  экземпляров  среднегенеративного  онтогенетического  состояния. 

Онтогенетические  тактики  и  стратегии  оценивали  в  соответствии  методическими  разработками  Ю.А.  Злобина  [3],  дополненной  А.Р  Ишбирдина  М.М.  Ишмуратовой  [4].  Типы  жизненных  стратегий  даются  по  классификации  Раменского-Грайма  [5].

Полученные  данные  обработаны  вариационно-статистическими  методами  с  использованием  пакета  программ  EXCEL  и  STATISTICA.

Таблица  1.

Экологические  показатели  сообществ  и  изучаемых  ценопопуляций

Результаты  исследования.  Анализ  характера  изменения  морфологической  интеграции  растений  генеративного  состояния  на  экологическом  градиенте  по  нашим  данным  установлено  несколько  типов  реагирования  на  стресс  —  онтогенетических  стратегий. 

На  градиенте  ухудшения  условий  обитания  у  Alopecurus  arundinaceus  сначала  происходит  ослабление  морфологической  интеграции  особей,  что  выражается  в  понижении  индекса  морфологической  интеграции  (от  0,20  до  0,09)  проявляется  стрессовая  компонента,  затем  при  дальнейшем  ухудшении  усиливается  координированность  развития  растений  на  морфологическом  уровне.  Это  выражается  в  повышении  индекса  морфологической  интеграции  (от  0,09  до  0,19)  проявляется  защитная  компонента  (Рис.  1).

Рисунок  1.  Тренд  онтогенетической  стратегии  ценопопуляции  Alopecurus  arundinaceus  (Poir)  (по  оси  абсцисс  —  IVC  индекс  виталитета,  по  оси  ординат  R²_ch  —  коэффициент  детерминации)

На  установленном  градиенте  у  ЦП  Alopecurus  arundinaceus  выявлено  два  типа  онтогенетических  тактик:  дивергентная  и  конвергентная.  К  дивергентной  относятся  такие  признаки  как  высота  побега,  длина  верхнего  междоузлия,  ширина  1-го  листа,  длина  2-го  и  3-го  листьев,  длина  влагалища  2-го  и  3-го  листьев,  длина  соцветия,  к  конвергентной  относятся:  число  листьев,  длина  1-го  листа,  ширина  2-го  и  3-го  листьев,  длина  влагалища  1-го  листа

Оценка  жизненности  ЦП  Alopecurus  arundinaceus  по  размерному  спектру  показала,  что  в  наиболее  благоприятных  условиях  находятся  растения  ЦП  7,  5  произрастающие  в  увлажненном  бекманниево-осоковом.  В  наименее  благоприятных  условиях  находятся  растения  ЦП  2,  3  произрастающие  в  сухих  лисохвостно-ячменном  и  клеверо-мышиногорошковом. 

С  ухудшением  условий  у  Beckmannia  syzigachne  наблюдается  повышение  развития  морфологических  признаков  и  усиление  морфологической  интеграции  от  0,11  —  ЦП  3  до  0,19  —  ЦП  5.  В  онтогенетической  стратегии  Beckmannia  syzigachne  относится  к  защитной  стратегии,  которая  является  формой  проявления  устойчивости  и  способности  сохранять  свое  место  в  сообществах. 

Оценка  жизненности  ЦП  Beckmannia  syzigachne  по  размерному  спектру  показала,  что  наиболее  максимальные  показатели  IVC  отмечены  в  ЦП  1  (1,26)  осоково-бекманниевом,  наименьшие  показатели  IVC  отмечены  в  ЦП  5  (0,85)  пырейно-бескильницевом  (Рис.  2).

С  нарастанием  стресса  у  Beckmannia  syzigachne  уменьшаются  такие  параметры,  как  количество  узлов,  длина  верхнего  междоузлия,  длина  и  ширина  1-го  листа,  ширина  2-го  и  3-го  листьев,  длина  влагалища  2-го  и  3-го  листьев,  число  веточек  в  соцветии  (конвергентная  тактика),  а  такие  признаки,  как  число  листьев,  длина  влагалища  1-го  листа,  длина  3-го  листа,  длина  нижней  веточки  в  соцветии,  наоборот  увеличиваются  (дивергентная  тактика).  Тактика  стабилизации  отмечены  для  высоты  побега,  длины  2  листа,  длины  соцветия.

У  Calamagrostis  langsdorffii  в  ответ  на  ухудшение  экологических  условий  обитания  сначала  усиливается  координированность  развития  растений  на  морфологическом  уровне  —  это  реализация  защитной  составляющей  онтогенетической  стратегии.  При  дальнейшем  усилении  стресса  происходит  дезинтеграция  морфологической  структуры  растений,  корреляции  между  признаками  резко  ослабевают  и  снижаются  —  это  стрессовая  составляющая  онтогенетической  стратегии  (Рис.  3).

Рисунок  2.  Тренд  онтогенетической  стратегии  ценопопуляции  Beckmannia  syzigachne  (Steud.)  Fern  (по  оси  абсцисс  —  IVC  индекс  виталитета,  по  оси  ординат  R²_ch  —  коэффициент  детерминации)

На  установленном  градиенте  у  Calamagrostis  langsdorffii  выявлено  2  типа  онтогенетических  тактик:  к  дивергентной  относятся:  длина  верхнего  междоузлия,  длина  1-го,  2-го  и  3-го  листьев,  ширина  2-го  и  3-го  листьев,  длина  влагалища  1-го  и  3-го  листьев  и  ширина,  длина  соцветия,  число  веточек  в  соцветии,  длина  нижней  веточки  в  соцветии,  к  конвергентной  —  высота  побега,  количество  узлов,  число  листьев,  ширина  1-го  листа  и  длина  влагалища  2-го  листа.  В  наиболее  благоприятных  условиях  находятся  растения  ЦП  3  вейниково-осоковом,  где  IVC  составляет  (1,17). 

Рисунок  3.  Тренд  онтогенетической  стратегии  ценопопуляции  Calamagrostis  langsdorffii  (Link)  Trin  (по  оси  абсцисс  —  IVC  индекс  виталитета,  по  оси  ординат  R²_ch  —  коэффициент  детерминации)

По  результатам  исследований  были  сделаны  следующие  выводы:  у  Alopecurus  arundinaceus  установлена  стрессово-защитная  онтогенетическая  стратегия,  которая  соответствует  S  (патиент)  типу  конкурентно-стресс-толерантной  эколого-ценотической  стратегии,  именно  такая  стратегия  позволяет  данному  виду  расти  в  широких  пределах  экологических  условий  и  в  том  числе  в  условиях  сильного  антропогенного  пресса.  У  Beckmannia  syzigachne  установлена  защитная  онтогенетическая  стратегия,  которая  соответствует  R  (эксплерент)  типу,  такая  стратегия  позволяет  виду  захватывать  новых  территорий  и  самых  разнообразных  синантропных  местообитаний.  У  Calamagrostis  langsdorffii  установлена  защитно-стрессовая  онтогенетическая  стратегия,  которая  соответствует  С  (виолент)  типу  стресс-толерантной  эколого-ценотической  стратегии.

Наиболее  оптимальными  условиями  во  всех  исследованных  видах  являются  влажнолуговые  сообщества  на  достаточно  засоленных  почвах  при  минимальных  антропогенных  нагрузках.

Все  выводы  являются  предварительными,  так  как  при  увеличении  количества  ценопопуляций  в  различных  иных  условиях  выводы  могут  измениться.  Но,  в  целом,  ценопопуляции  вида  вполне  закономерно  ведут  себя  как  организмы,  адаптированные  в  условиях  увлажнения  и  антропогенной  нагрузки.    

Список  литературы:

1.Василевич  В.И.  Типы  стратегий  растений  и  фитоценотипы  //Журнал  общей  биологии.  —  1987.  —  Т.  48.  —  №  3.  —  С.  368—374.

2.Денисов  Г.В.  Травосеяние  в  зоне  вечной  мерзлоты  (эколого-биологические  основы).  Новосибирск:  Наука,  1983.  —  240  с.

3.Злобин  Ю.А.  Принципы  и  методы  ценотических  популяций  растений.  Казань,  1989.  —  146  с.

4.Ишбирдин  А.Р.,  Ишмуратова  М.М.  Адаптационный  морфогенез  и  эколого-ценотические  стратегии  выживания  травянистых  растений  //  Методы  популяционной  биологии.  Сборник  материалов  VII  Всеросс.  Популяционного  семинара  (Сыктывкар,  16—21  февраля  2004  г.),  ч.  2.  Сыктывкар,  2004.  —  С.  113—120.

5.Миркин  Б.М.,  Наумова  Л.Г.  Наука  о  растительности  (история  и  современное  состояние  основных  концепций).  У  фа:  Гилем,  1998.  —  413  с.

6.Определитель  высших  растений  Якутии.  Новосибирск,  1974.  —  С.  68.

7.Троева  Е.И.,  Зверев  А.А.,  Королюк  А.Ю.,  Черосов  М.М.  Экологические  шкалы  флоры  и  микобиоты  Якутии  //  Флора  Якутии:  Географический  и  экологический  аспекты.  Новосибирск:  Наука,  2010  —  С.  114—150.

8.Цвелев  Н.Н.  Злаки.  Л.:  Наука,  1976.  —  788  с.