Статья опубликована в рамках: XIV Международной научно-практической конференции «Естественные и математические науки в современном мире» (Россия, г. Новосибирск, 15 января 2014 г.)

Наука: Биология

Секция: Зоология

Скачать книгу(-и): Сборник статей конференции

Библиографическое описание:
АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ДИНАМИКИ АКТИВНОСТИ ЖУЖЕЛИЦ (INSECTA: COLEOPTERA, CARABIDAE) ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА «ЕРГАЧ» В ПЕРМСКОМ КРАЕ // Естественные и математические науки в современном мире: сб. ст. по матер. XIV междунар. науч.-практ. конф. № 1(13). – Новосибирск: СибАК, 2014.
Проголосовать за статью
Дипломы участников
У данной статьи нет
дипломов
Статья опубликована в рамках:
 
Выходные данные сборника:

 

АНАЛИЗ  БИОРАЗНООБРАЗИЯ  И  ДИНАМИКИ  АКТИВНОСТИ  ЖУЖЕЛИЦ  (INSECTACOLEOPTERA,  CARABIDAE)  ПРИРОДНОГО  КОМПЛЕКСА  «ЕРГАЧ»  В  ПЕРМСКОМ  КРАЕ

Козьминых  Владислав  Олегович

д-р  хим.  наук,  профессор,  зав.  кафедрой  химии  Пермского  государственного  гуманитарно-педагогического  университета,  РФ,  г.  Пермь

E-mail: 

 

BIOLOGICAL  DIVERSITY  AND  ACTIVITY  DYNAMICS  ANALYSIS  OF  CARABIDS  (INSECTA:  COLEOPTERA,  CARABIDAE)  IN  THE  NATURE  TERRITORY  "ERGACH"  OF  THE  PERM  AREA

Vladislav  Kozminykh

doctor  of  Chemical  Sciences,  Professor,  Head  of  the  Chemical  Section

of  Perm  State  Humanitarian  Pedagogical  University,  Russia  Perm


 


Исследование  выполнено  при  финансовой  поддержке  в  рамках  Программы  стратегического  развития  Пермского  государственного  гуманитарно-педагогического  университета  на  2012—2016  гг.,  грант  №  Ф-025. 


 


АННОТАЦИЯ


Проведён  анализ  численного  и  видового  разнообразия  сообществ,  представлена  динамика  активности  и  данные  по  относительному  обилию  жесткокрылых  насекомых  (Insecta,  Coleoptera)  семейства  Carabidae  —  жужелиц  в  наиболее  характерных  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»  (Кунгурский  район  Пермского  края). 


ABSTRACT


The  numerical  and  species  biological  diversity  of  communities,  activity  dynamics  and  data  to  relative  abundance  of  beetles  (Insecta,  Coleoptera)  of  the  family  Carabidae  –  carabids  in  the  most  typical  biocenoses  of  the  Nature  Territory  "Ergach"  (Kungur  District  of  the  Perm  Area)  are  described  and  analyzed. 


 


Ключевые  слова:  жесткокрылые  насекомые;  Insecta;  Coleoptera;  жужелицы;  Carabidae;  биоразнообразие;  динамика  активности;  относительное  обилие;  природный  комплекс  «Ергач»;  Кунгурский  район;  Пермский  край. 


Key  words:  beetles;  Insecta;  Coleoptera;  carabids;  Carabidae;  biological  diversity;  activity  dynamics;  relative  abundance;  Nature  Territory  "Ergach";  Kungur  District;  the  Perm  Area. 


 


В  предыдущей  работе  [4]  были  приведены  общие  сведения  о  таксономической  структуре,  средней  динамической  плотности  и  обилии  семейств  герпетобионтных  жесткокрылых  насекомых  (Insecta,  Coleoptera)  природного  комплекса  «Ергач»,  расположенного  на  западной  окраине  Кунгурской  островной  лесостепи  в  окрестностях  пос.  Ергач  Кунгурского  района  Пермского  края.  Настоящее  сообщение  содержит  эколого-фаунистические  данные  и  посвящено  анализу  параметров  биоразнообразия  представителей  одного  из  наиболее  значимых  в  биоценозах,  активных  и  многочисленных  семейств  напочвенных  жесткокрылых  —  жужелиц  (Carabidae). 


До  настоящего  времени  целенаправленного  изучения  беспозвоночных  в  целом  и  в  том  числе  энтомофауны  Ергача  не  проводилось.  Немногочисленные  литературные  данные  об  отдельных  находках  насекомых,  пауков  и  многоножек  в  окрестностях  Ергача  представлены  в  статьях  [3,  4]. 


В  течение  трёх  лет  (2010—2012  гг.)  изучался  состав,  биоразнообразие  естественных  группировок,  экологическая  структура  и  динамика  населения  герпетобионтных  жесткокрылых  в  нескольких  типовых  биогеоценозах,  обычных  для  экосистем  природного  комплекса  «Ергач».  Исследования  проводились  на  гипсово-известковых  каменистых  обнажениях  и  осыпях  прируслового  юго-западного  склона  правого  берега  р.  Бабки  по  краю  разреженного  сосняка  (биоценоз  I),  на  участке  разнотравного  пойменного  луга  (II),  в  остепнённом  сосняке  папоротниковом  (III)  и  вторичном  разнотравном  березняке  (IV)  —  см.  таблицы  1  и  2.  Сбор  беспозвоночных  осуществлялся  в  течение  полевого  сезона  с  мая  до  сентября,  проводились  также  зимние  учёты.  Материал  собран  c  помощью  почвенных  пластиковых  ловушек  (ПЛ)  с  диаметром  отверстия  65—70  мм,  размещённых  в  линиях  по  10—80  ловушек  в  биоценозе  на  расстоянии  около  3  м  друг  от  друга  и  заполненных  на  треть  солевым  фиксатором  —  раствором  хлорида  натрия.  При  маршрутных  переходах  материал  собирали  также  вручную  (ручные  сборы  —  РС).  Некоторые  количественные  данные  по  составу  семейств  жесткокрылых  и  некоторых  других  групп  беспозвоночных  (полужесткокрылые  и  перепончатокрылые  насекомые,  пауки,  сенокосцы,  многоножки),  структуре  их  населения  в  биоценозах  представлены  в  предыдущем  сообщении  [4].  В  настоящей  работе  приведены  подробные  сведения  об  относительной  численности,  видовом  составе  и  биотопическом  распределении  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  Ергача,  представлены  и  обсуждаются  экологические  параметры  группировок:  средняя  динамическая  плотность  (уловистость),  численное  и  видовое  обилие  с  экспертной  оценкой  по  С.Ю.  Грюнталю  [2]  (см.  таблицы  1  и  2).  Проведён  анализ  биологического  разнообразия  сообществ  жужелиц.  Виды  жужелиц,  перечисленные  в  таблицах  1  и  2,  приведены  в  современном  таксономическом  порядке  [8,  9];  для  краткости  в  названиях  большинства  видов  подроды  не  указаны. 


В  целом  на  территории  природного  комплекса  «Ергач»  собрано  более  14500  экземпляров  жужелиц  (семейство  Carabidae),  относящихся  к  80  видам  из  32  родов  (табл.  1;  см.  также  предыдущее  сообщение  [4]).  В  сборах  ловушками  (учтено  около  22000  ловушко-суток)  количественно  преобладают  8  видов  герпетобионтов,  активных  на  поверхности  почвы.  Среди  них  по  численному  обилию  и  средней  динамической  плотности  выделяются  5  доминантов;  эти  виды  жужелиц  представлены  по  убыванию  численности  в  соответствии  с  рангом  –  порядковым  номером  вида,  ранжированного  по  обилию  [1,  5,  7]  (в  скобках  указан  номер  ранга  и  относительное  обилие  в  биоценозах):  Pterostichus  melanarius  Ill.  (1,38  %),  Pterostichus  niger  Schall.  (2,17  %),  Pterostichus  uralensis  Motsch.  (3,12  %),  Carabus  cancellatus  Ill.  (4,11  %),  Pterostichus  oblongopunctatus  F.  (5,6  %)  (см.  динамику  разнообразия  на  рисунке  1)  Все  указанные  виды-доминанты  являются  представителями  лесной  экологической  группы.  Состав  преобладающих  в  биоценозах  (доминантных  и  субдоминантных)  видов  жужелиц  с  численным  обилием  >  1  %  представлен  8  видами  (10  %  от  всего  количества  видов  в  группировках;  см.  табл.  1).  При  этом  к  пяти  перечисленным  выше  таксонам  добавляются  Curtonotus  gebleri  Dej.  (ранг  6,  обилие  2,6  %),  Harpalus  latus  L.  и  Carabus  granulatus  L.  (ранги  7  и  8,  около  1,7  %).  Общее  численное  обилие  доминантов  и  субдоминантов  во  всех  изученных  биоценозах  составляет  около  91  %.  Все  восемь  видов  жужелиц  могут  быть  выделены  в  качестве  эталонных  при  расчётах  сравнительных  показателей  активности  герпетобионтов,  и  на  основе  этих  данных  построен  график,  отражающий  динамику  обилия  жужелиц  в  лесных  биоценозах  Ергача  (рис.  1).  Отметим,  что  обилие  жужелиц  первых  шести  рангов  резко  различается  в  сосняке  (III)  и  березняке  (IV)  вследствие  биотопической  смены  доминантов.  Из  внешнего  вида  графической  кривой  [1,  5]  также  следует,  что  альфа-разнообразие  группировок  жужелиц  в  сосняке  больше,  чем  в  березняке  (рис.  1),  и  это  подтверждается  значениями  индексов  видового  богатства  (табл.  2). 


Общая  средняя  динамическая  плотность  (СДП)  группировок  жужелиц  невысокая  —  составляет  66  экземпляров  на  100  ловушко-суток,  значения  СДП  по  отдельным  видам  указаны  в  табл.  1,  сравнительные  данные  по  динамике  в  различных  биоценозах  —  в  табл.  2. 


На  ксерофитном  склоне  с  известковыми  обнажениями,  расположенными  по  краю  разреженного  сосняка,  наибольшим  количеством  особей  представлены  4  вида  жужелиц:  Ophonus  puncticollis  Pk.  (обилие  более  34  %),  Harpalus  rubripes  Duft.  (11  %),  Calathus  erratus  Sahlb.  (около  9  %)  и  Ophonus  stictus  Steph.  (5  %),  общее  обилие  этих  жуков  составляет  60  %.  Суммарная  сезонная  динамическая  плотность  популяций  этих  таксонов  очень  низкая  —  составляет  немногим  более  4  особей  на  100  ловушко-суток  (табл.  2).  Этот  факт  согласуется  с  близкими  данными  по  паукам  известковых  обнажений  Ергача,  у  которых  при  низкой  уловистости  отмечен  уникальный  для  ксерофитных  местообитаний  состав  населения  [3].  Аналогично  сообществам  пауков  необычным  для  жужелиц  является  совместное  присутствие  значительного  количества  —  13  видов  —  представителей  ксерофильной  экологической  группы  (табл.  1,  2),  а  также  максимальная  численность  Ophonus  puncticollis  Pk.,  как  правило  встречающегося  единично,  и  небольшая  доля  луговых  видов,  что  не  отмечалось  ранее  в  комплексе  данных  по  ксерофитным  ландшафтам. 


В  мезофильных  условиях  остепнённого  соснового  леса  и  березняка,  как  было  отмечено  ранее  [4],  степень  доминирования  жужелиц  увеличивается,  их  количество  возрастает  почти  до  половины  численного  состава  всего  населения  жесткокрылых.  Видовое  содержание  Carabidae  в  лесных  массивах  выглядит  разнообразнее,  чем  на  участке  известковых  обнажений  (это,  в  основном,  обусловлено  значительно  большим  объёмом  выборки):  в  сосняке  обнаружено  57,  а  в  березняке  —  45  видов.  В  обоих  типах  леса  абсолютными  доминантами  являются  обычные  широко  распространённые  виды:  Pterostichus  melanarius  Ill.  и  Pterostichus  niger  Schall.,  в  сосняке  к  ним  добавляются  Pterostichus  uralensis  Motsch.  и  Pterostichus  oblongopunctatus  F.,  а  в  березняке  —  многочисленный  Carabus  cancellatus  Ill.  (табл.  1,  2;  рис.  1).  Среди  субдоминантов  в  сосняке  выделяются  Curtonotus  gebleri  Dej.,  Carabus  cancellatus  Ill.  (в  6  раз  менее  обильный,  чем  в  березняке),  Harpalus  laevipes  Zett.,  Harpalus  latus  L.,  Calathus  micropterus  Duft.  и  Carabus  granulatus  L.  —  всего  10  преобладающих  по  численности  видов.  Из  видов  с  обилием  более  1  %  для  березняка  также  отмечены  Pterostichus  oblongopunctatus  F.,  Carabus  granulatus  L.,  Harpalus  latus  L.  и  Pterostichus  uralensis  Motsch.  —  весь  комплекс  состоит  из  7  доминантов  и  субдоминантов.  При  переходе  от  открытых  склоновых  ксерофильных  стаций  к  относительно  более  затенённым  влагоёмким  разнотравным  мезофильным  лесным  биоценозам  большую  активность  начинают  проявлять  комплексы  жужелиц  с  более  широким  трофическим  спектром.  Общее  численное  обилие  пяти  доминантных  видов  Carabidae  в  лесных  биоценозах  достигает  87  %,  сезонная  динамическая  плотность  их  популяций  гораздо  выше  —  доходит  до  140  особей  на  100  ловушко-суток.  Отметим,  что  максимальное  видовое  обилие  жужелиц  характерно  для  сосняка  и  сочетания  двух  биоценозов:  сосняк  —  известковые  обнажения  (табл.  2). 


Таблица  1.

Распределение  жужелиц  (Insecta:  Coleoptera,  Carabidae)  по  биоценозам  природного  комплекса  «Ергач»,  общая  оценка  численного  разнообразия  группировок,  динамической  плотности  и  относительного  обилия


Виды  жужелиц  и  некоторые  расчётные  параметры


Количество  жужелиц  (Carabidae)  в  биоценозах,  экземпляров


Общие  экологические  параметры


Биоценозы  IIV

и  методы  сборов  (ПЛ,  РС)


Всего  экз.


I,

ПЛ


II,  ПЛ


III,

ПЛ


IV,  ПЛ


РС


СДП


О


Э

Cicindela  campestris  L.


13


4


 


1


5


23


0,10


0,16


Р

Leistus  ferrugineus  L.


1


 


4


 


 


5


0,02


0,03


Р

Notiophilus  aestuans  Motsch.


 


 


3


3


 


6


0,03


0,04


Р

Notiophilus  aquaticus  L.


 


1


3


 


 


4


0,02


0,03


Р

Notiophilus  germinyi  Fauv.


 


 


8


 


 


8


0,04


0,05


Р

Notiophilus  palustris  Duft.


 


 


44


16


 


60


0,27


0,41


Р

Notiophilus  biguttatus  F.


 


 


20


 


 


20


0,09


0,14


Р

Carabus  granulatus  L.


 


 


77


167


1


245


1,12


1,68


С

Carabus  cancellatus  Ill.


5


 


208


1421


2


1636


7,46


11,23


Д

Carabus  glabratus  Pk.


 


 


29


4


 


33


0,15


0,23


Р

Carabus  hortensis  L.


 


 


2


 


 


2


0,01


0,01


Е

Carabus  schoenherri  F.-W.


1


 


41


18


 


60


0,27


0,41


Р

Carabus  convexus  F.


 


1


 


1


 


2


0,01


0,01


Е

Carabus  sibiricus  F.-W.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Cychrus  caraboides  L.


 


 


51


58


 


109


0,50


0,75


Р

Dyschiriodes  aeneus  Dej.


1


 


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Trechus  (=  Epaphius)  secalis  Pk.


 


 


1


2


 


3


0,01


0,02


Р

Asaphidion  pallipes  Duft.


3


 


 


 


 


3


0,01


0,02


Р

Bembidion  quadrimaculatum  L.


 


2


3


 


 


5


0,02


0,03


Р

Bembidion  lampros  Hbst.


 


 


7


10


1


18


0,08


0,12


Р

Bembidion  semipunctatum  Don.


 


1


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Bembidion  mannerheimi  Sahlb.


 


 


2


1


 


3


0,01


0,02


Р

Poecilus  cupreus  L.


 


 


 


10


2


12


0,05


0,08


Р

Poecilus  versicolor  Sturm


 


7


20


7


7


41


0,19


0,28


Р

Pterostichus  oblongopunctatus  F.


 


 


731


171


 


902


4,11


6,19


Д

Pterostichus  nigrita  Pk.


 


 


1


1


 


2


0,01


0,01


Е

Pterostichus  rhaeticus  Heer


 


 


3


 


 


3


0,01


0,02


Р

Pterostichus  melanarius  Ill.


 


9


2493


3088


 


5590


25,50


38,36


Д

Pterostichus  uralensis  Motsch.


 


 


1634


102


 


1736


7,92


11,91


Д

Pterostichus  strenuus  Pz.


 


 


63


4


 


67


0,31


0,46


Р

Pterostichus  niger  Schall.


 


1


617


1873


 


2491


11,36


17,09


Д

Dolichus  halensis  Schall.


 


 


1


1


 


2


0,01


0,01


Е

Calathus  erratus  Sahlb.


23


1


1


4


 


29


0,13


0,20


Р

Calathus  melanocephalus  L.


3


1


2


1


 


7


0,03


0,05


Р

Calathus  micropterus  Duft.


 


 


89


3


 


92


0,42


0,63


Р

Agonum  gracilipes  Duft.


 


 


2


2


 


4


0,02


0,03


Р

Agonum  versutum  Sturm


 


 


 


1


 


1


0,005


0,007


Е

Agonum  fuliginosum  Pz.


 


 


66


1


 


67


0,31


0,46


Р

Platynus  assimilis  Pk.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Oxypselaphus  obscurus  Hbst.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Anchomenus  dorsalis  Pont.


1


8


 


6


1


16


0,07


0,11


Р

Synuchus  vivalis  Ill.


3


 


1


 


 


4


0,02


0,03


Р

Amara  (Amara)  aenea  Deg.


1


 


 


1


 


2


0,01


0,01


Е

Amara  (Amara)  communis  Pz.


13


7


6


12


2


40


0,18


0,27


Р

Amara  (Amara)  convexior  Steph.


7


10


4


1


1


23


0,10


0,16


Р

Amara  (Amara)  familiaris  Duft.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Amara  (Amara)  montivaga  Sturm


 


 


 


 


1


1



0,007


Е

Amara  (Amara)  nitida  Sturm


 


 


4


 


 


4


0,02


0,03


Р

Amara  (Amara)  ovata  F.


1


 


4


4


 


9


0,04


0,06


Р

Amara  (Amara)  similata  Gyll.


 


 


 


1


 


1


0,005


0,007


Е

Amara  (Bradytus)  consularis  Duft.


2


 


 


 


 


2


0,01


0,01


Е

Amara  (Celia)  bifrons  Gyll.


1


 


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Amara  (Celia)  brunnea  Gyll.


 


 


5


9


 


14


0,06


0,10


Р

Amara  (Celia)  ingenua  Duft.


 


1


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Amara  (Celia)  municipalis  Duft.


 


 


1


2


 


3


0,01


0,02


Р

Amara  (Celia)  praetermissa  Sahlb.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Curtonotus  gebleri  Dej.


3


2


302


66


 


373


1,70


2,56


С

Anisodactylus  binotatus  F.


7


 


 


 


1


8


0,04


0,05


Р

Bradycellus  caucasicus  Chaud.


 


1


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Harpalus  affinis  Schrnk.


2


 


 


 


 


2


0,01


0,01


Е

Harpalus  latus  L.


 


 


107


147


 


254


1,16


1,74


С

Harpalus  luteicornis  Duft.


1


 


 


1


 


2


0,01


0,01


Е

Harpalus  laevipes  Zett.  (=  quadripunctatus  Dej.)


 


 


109


14


 


123


0,56


0,84


Р

Harpalus  rubripes  Duft.


30


2


2


1


4


39


0,18


0,27


Р

Harpalus  rufipes  Deg.


9


 


62


7


1


79


0,36


0,54


Р

Harpalus  smaragdinus  Duft.


4


 


 


 


 


4


0,02


0,03


Р

Harpalus  tardus  Pz.


1


 


1


 


 


2


0,01


0,01


Е

Ophonus  stictus  Steph.


14


1


 


1


1


17


0,08


0,12


 

Ophonus  azureus  F.


 


1


1


 


1


3


0,01


0,02


Р

Ophonus  cordatus  Duft.


1


 


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Ophonus  puncticollis  Pk.


90


 


2


 


 


92


0,42


0,63


Р

Panagaeus  bipustulatus  F.


 


 


3


18


 


21


0,10


0,14


Р

Licinus  depressus  Pk.


 


 


5


1


 


6


0,03


0,04


Р

Badister  bullatus  Schrnk.


1


 


 


 


 


1


0,005


0,007


Е

Badister  lacertosus  Sturm


5


 


59


36


 


100


0,46


0,69


Р

Dromius  schneideri  Crotch


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Syntomus  truncatellus  L.


1


3


1


 


 


5


0,02


0,03


Р

Microlestes  maurus  Sturm


6


3


1


 


 


10


0,05


0,07


Р

Cymindis  angularis  Gyll.


 


 


1


 


 


1


0,005


0,007


Е

Brachinus  crepitans  L.


7


2


 


 


 


9


0,04


0,06


Р

Всего  Carabidae  N  (экз.)


261


69


6913


7299


31


14573


Итого  среди  всех  Coleoptera

Количество  особей  самого  обильного  вида  Nmax  (экз.)  1


90


10


2493


3088


 


5590


66,48


47,37


Д

Всего  Carabidae  S  (видов)


32


22


57


45


15


80

Количество  лов.-суток  (ПЛ)  2


3496


331


10292


7802



Всего:  21921  лов.-суток

Сроки  сборов


18.IX.2010  –  6.V.2011  3;  6.V.2011  –  9.IX.2011;  9.IX.2011  –  12.V.2012  3;  12.V.2012  –  26.VII.2012


Итоговые  данные  по  динамике  и  обилию  преобладающих  видов  жужелиц  для  всех  биоценозов


Количество  доминантных  видов  жужелиц  с  СДП  >  5  экз.  /  100  лов.-сут.  —  4,  с  численным  обилием  >  5  %  —  5  (это  составляет  5—6  %  от  всего  состава  —  80  видов).  Общее  обилие  видов-доминантов  (Carabus  cancellatus  Ill.,  Pterostichus  melanarius  Ill.,  Pterostichus  niger  Schall.,  Pterostichus  oblongopunctatus  F.,  Pterostichus  uralensis  Motsch.)  —  84,78  %  (с  учётом  РС)  4


Количество  преобладающих  (доминантных  и  субдоминантных)  видов  жужелиц  с  численным  обилием  >  1  %  —  8  (10  %  от  всего  видового  состава).  Общее  обилие  видов-доминантов  и  субдоминантов  —  90,76  %  (с  учётом  РС)


Количество  видов  жужелиц  с  численным  обилием  >  0,1  %  (  более  1  экз.  /  1000  особей)  —  30  (37  %  от  всего  видового  состава);  общее  обилие  этих  видов  —  98,79  %  (с  учётом  РС)


Ряд  доминантов  и  субдоминантов  в  целом  для  локальной  фауны  "Ергач"  (8  видов;  приведён  в  порядке  увеличения  численного  обилия):  Carabus  granulatus  L.  <  Harpalus  latus  L.  <  Curtonotus  gebleri  Dej.  <  Pterostichus  oblongopunctatus  F.  <  Carabus  cancellatus  Ill.  <  Pterostichus  uralensis  Motsch.  <  Pterostichus  niger  Schall.  <  Pterostichus  melanarius  Ill.


 


Таблица  2.

Сравнительные  показатели  средней  динамической  плотности  и  относительного  обилия  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  в  биоценозах  природного  комплекса  «Ергач»


Виды  жужелиц  и  параметры,  характеризующие  их  сообщества


Экологические  параметры  популяций  жужелиц:  СДП  (экз.  /  100  лов.-суток),  О  (%)  в  биоценозах  и  экспертная  оценка  обилия  (Э)


Известковые  обнажения  (I)


Пойменный  луг  (II)


Сосняк  папорот­никовый  (III)


Березняк  (IV)


СДП


О


Э


СДП


О


Э


СДП


О


Э


СДП


О


Э

Cicindela  campestris  L.


0,37


4,98


С


1,21


5,80


Д


 


 


 


0,01


0,01


Е

Leistus  ferrugineus  L.


0,03


0,38


Р


 


 


 


0,04


0,06


Р


 


 


 

Notiophilus  aestuans  Motsch.


 


 


 


 


 


 


0,03


0,04


 

Р


0,04


0,04


 

Р

Notiophilus  aquaticus  L.


 


 


 


0,30


1,45


С


0,03


0,04


Р


 


 


 

Notiophilus  germinyi  Fauv.


 


 


 


 


 


 


0,08


0,12


Р


 


 


 

Notiophilus  palustris  Duft.


 


 


 


 


 


 


0,43


0,64


Р


0,21


0,22


Р

Notiophilus  biguttatus  F.


 


 


 


 


 


 


0,19


0,29


Р


 


 


 

Carabus  granulatus  L.


 


 


 


 


 


 


0,75


1,11


С


2,14


2,29


С

Carabus  cancellatus  Ill.


0,14


1,92


С


 


 


 


2,02


3,01


С


18,21


19,47


Д

Carabus  glabratus  Pk.


 


 


 


 


 


 


0,28


0,42


Р


0,05


0,05


Р

Carabus  hortensis  L.


 


 


 


 


 


 


0,02


0,03


Р


 


 


 

Carabus  schoenherri  F.-W.


0,03


0,38


Р


 


 


 


0,40


0,59


Р


0,23


0,25


Р

Carabus  convexus  F.


 


 


 


0,30


1,45


С


 


 


 


0,01


0,01


Е

Carabus  sibiricus  F.-W.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Cychrus  caraboides  L.


 


 


 


 


 


 


0,50


0,74


Р


0,74


0,79


Р

Dyschiriodes  aeneus  Dej.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Trechus  secalis  Pk.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


0,03


0,03


Р

Asaphidion  pallipes  Duft.


0,09


1,15


С


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Bembidion  quadrimaculatum  L.


 


 


 


0,60


2,90


 

С


0,03


0,04


 

Р


 


 


 

Bembidion  lampros  Hbst.


 


 


 


 


 


 


0,07


0,10


Р


0,13


0,14


Р

Bembidion  semipunctatum  Don.


 


 


 


0,30


1,45


 

С


 


 


 


 


 


 

Bembidion  mannerheimi  Sahlb.


 


 


 


 


 


 


0,02


0,03


 

Р


0,01


0,01


 

Е

Poecilus  cupreus  L.


 


 


 


 


 


 


 


 


 


0,13


0,14


Р

Poecilus  versicolor  Sturm


 


 


 


2,11


10,14


Д


0,19


0,29


Р


0,09


0,10


Р

Pterostichus  oblongopunctatus  F.


 


 


 


 


 


 


7,10


10,57


 

Д


2,19


2,34


 

С

Pterostichus  nigrita  Pk.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


0,01


0,01


Е

Pterostichus  rhaeticus  Heer


 


 


 


 


 


 


0,03


0,04


Р


 


 


 

Pterostichus  melanarius  Ill.


 


 


 


2,72


13,04


Д


24,22


36,06


Д


39,58


42,31


Д

Pterostichus  uralensis  Motsch.


 


 


 


 


 


 


15,88


23,64


 

Д


1,31


1,40


 

С

Pterostichus  strenuus  Pz.


 


 


 


 


 


 


0,61


0,91


Р


0,05


0,05


Р

Pterostichus  niger  Schall.


 


 


 


0,30


1,45


С


5,99


8,93


Д


24,01


25,66


Д

Dolichus  halensis  Schall.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


0,01


0,01


Е

Calathus  erratus  Sahlb.


0,66


8,81


Д


0,30


1,45


С


0,01


0,01


Е


0,05


0,05


Р

Calathus  melanocephalus  L.


0,09


1,15


С


0,30


1,45


С


0,02


0,03


Р


0,01


0,01


Е

Calathus  micropterus  Duft.


 


 


 


 


 


 


0,86


1,29


С


0,04


0,04


Р

Agonum  gracilipes  Duft.


 


 


 


 


 


 


0,02


0,03


Р


0,03


0,03


Р

Agonum  versutum  Sturm


 


 


 


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е

Agonum  fuliginosum  Pz.


 


 


 


 


 


 


0,64


0,95


Р


0,01


0,01


Е

Platynus  assimilis  Pk.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Oxypselaphus  obscurus  Hbst.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


 

Е


 


 


 

Anchomenus  dorsalis  Pont.


0,03


0,38


Р


2,42


11,59


Д


 


 


 


0,08


0,08


Р

Synuchus  vivalis  Ill.


0,09


1,15


С


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Amara  aenea  Deg.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е

Amara  communis  Pz.


0,37


4,98


С


2,11


10,14


Д


0,06


0,09


Р


0,15


0,16


Р

Amara  convexior  Steph.


0,20


2,68


С


3,02


14,49


Д


0,04


0,06


Р


0,01


0,01


Е

Amara  familiaris  Duft.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Amara  nitida  Sturm


 


 


 


 


 


 


0,04


0,06


Р


 


 


 

Amara  ovata  F.


0,03


0,38


Р


 


 


 


0,04


0,06


Р


0,05


0,05


Р

Amara  similata  Gyll.


 


 


 


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е

Amara  consularis  Duft.


0,06


0,77


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Amara  bifrons  Gyll.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Amara  brunnea  Gyll.


 


 


 


 


 


 


0,05


0,07


Р


0,12


0,12


Р

Amara  ingenua  Duft.


 


 


 


0,30


1,45


С


 


 


 


 


 


 

Amara  municipalis  Duft.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


0,03


0,03


Р

Amara  praetermissa  Sahlb.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Curtonotus  gebleri  Dej.


0,09


1,15


С


0,60


2,90


С


2,93


4,37


С


0,85


0,90


Р

Anisodactylus  binotatus  F.


0,20


2,68


С


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Bradycellus  caucasicus  Chaud.


 


 


 


0,30


1,45


 

С


 


 


 


 


 


 

Harpalus  affinis  Schrnk.


0,06


0,77


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Harpalus  latus  L.


 


 


 


 


 


 


1,04


1,55


С


1,88


2,01


С

Harpalus  luteicornis  Duft.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е

Harpalus  laevipes  Zett.


 


 


 


 


 


 


1,06


1,58


С


0,18


0,19


Р

Harpalus  rubripes  Duft.


0,86


11,49


Д


0,60


2,90


С


0,02


0,03


Р


0,01


0,01


Е

Harpalus  rufipes  Deg.


0,26


3,45


С


 


 


 


0,60


0,90


Р


0,09


0,10


Р

Harpalus  smaragdinus  Duft.


0,11


1,53


С


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Harpalus  tardus  Pz.


0,03


0,38


Р


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Ophonus  stictus  Steph.


0,40


5,36


Д


0,30


1,45


С


 


 


 


0,01


0,01


Е

Ophonus  azureus  F.


 


 


 


0,30


1,45


С


0,01


0,01


Е


 


 


 

Ophonus  cordatus  Duft.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Ophonus  puncticollis  Pk.


2,57


34,48


Д


 


 


 


0,02


0,03


Р


 


 


 

Panagaeus  bipustulatus  F.


 


 


 


 


 


 


0,03


0,04


Р


0,23


0,25


Р

Licinus  depressus  Pk.


 


 


 


 


 


 


0,05


0,07


Р


0,01


0,01


Е

Badister  bullatus  Schrnk.


0,03


0,38


Р


 


 


 


 


 


 


 


 


 

Badister  lacertosus  Sturm


0,14


1,92


С


 


 


 


0,57


0,85


Р


0,46


0,49


Р

Dromius  schneideri  Crotch


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Syntomus  truncatellus  L.


0,03


0,38


Р


0,91


4,35


С


0,01


0,01


Е


 


 


 

Microlestes  maurus  Sturm


0,17


2,30


С


0,91


4,35


С


0,01


0,01


Е


 


 


 

Cymindis  angularis  Gyll.


 


 


 


 


 


 


0,01


0,01


Е


 


 


 

Brachinus  crepitans  L.


0,20


2,68


С


0,60


2,90


С


 


 


 


 


 


 


Итоговые  данные  по  динамике  и  обилию  жужелиц

СДП  (по  численному  составу  Carabidae  в  целом,  экз.  /  100  лов.-сут.)


7,47


20,85


67,17


93,55

СДПВ  (по  видовому  сос­таву  Carabidae  в  целом,  видов  /  1000  лов.-сут.)  5


9,15


66,47  6


5,54


5,77

Количество  видов  с  СДП  >  5  экз.  /  100  лов.-сут.


0


0


4


3

Количество  видов  с  СДП  >  1  экз.  /  100  лов.-сут.


1


6


8


7

Количество  доминантных  видов  с  обилием  >  5  %


4


6


4


3

Общее  численное  обилие  доминантов,  %


60,15


65,22


79,20


87,44

Ряды  доминантов  (в  порядке  увеличения  численного  обилия)


Ophonus  stictus  Steph.  <  Calathus  erratus  Sahlb.  <  Harpalus  rubripes  Duft.  <  Ophonus  puncticollis  Pk.


Cicindela  campe­stris  L.  <  Poecilus  versicolor  Sturm  ~  Amara  communis  Pz.  <  Anchomenus  dorsalis  Pont.  <  Pterostichus  me­lanarius  Ill.  <  Ama­ra  convexior  Steph.


Pterostichus  niger  Schall.  <  Pterostichus  oblongopunctatus  F.  <  Pterostichus  uralensis  Motsch.  <  Pterostichus  melanarius  Ill.


Carabus  cancellatus  Ill.  <  Pterostichus  niger  Schall.  <  Pterostichus  melanarius  Ill.

Количество  доминантных  и  субдоминантных  видов  с  обилием  >  1  %


18


22


10


7

Общее  численное  обилие  доминантов  и  субдоминантов,  %  4


93,87


100,00  6


92,10


95,48

Видовое  обилие  Carabidae  по  отдельным  биоценозам,  %  4


40,00


27,50


71,25


56,25

Видовое  обилие  всех  Carabidae  в  нескольких  биоценозах,  %

(в  строках:  сумма  биоце­нозов,  общее  количество  видов,  видовое  обилие)


I+II


I+III


I+IV


II+I


II+III


II+IV


III+I


III+II


III+IV


IV+I


IV+II


IV+III


42


72


61


42


65


54


72


65


66


61


54


66


52,50


90,00


76,25


52,50


81,25


67,50


90,00


81,25


82,50


76,25


67,50


82,50


I+II+III


II+I+IV


III+II+IV


IV+I+III


76


67


70


76


95,00


83,75


87,50


95,00


Результат:  максимальное  видовое  обилие  жужелиц  характерно  для  сосняка  (III)  и  сочетания  сосняк  —  известковые  обнажения  (III+I)


Индексы  альфа-биоразнообразия  (пп.  1—3)  и  бета-биоразнообразия  (п.  4)  группировок  жужелиц


1.  Индексы  видового  богатства

«Нумерическое  видовое  богатство»  (количество  видов  на  1000  особей)


122,61  6


318,84  6


8,25


6,17


Всего:  5,49  видов  на  1000  экз.  Carabidae  во  всех  исследованных  биоценозах;  сравнительное  разнообразие  выше  в  сосняке  (III)

Индекс  Маргалефа  DMg


5,57


4,96


6,33


4,95


Для  всех  биоценозов:  8,24;  биоразнообразие  максимально  в  сосняке  (III)

Индекс  Менхиника  DMn


1,98


2,65


0,69


0,53


Для  всех  биоценозов:  0,66;  разнообразие  наиболее  выражено  на  участке  пойменного  луга  (II)  7


2.  Индексы  неоднородности  (основаны  на  относительном  обилии  видов)

Индекс  Шеннона-Уивера  H'


2,53


2,72  6


2,07


1,61


В  целом  для  изученных  биоценозов  H'  =  2,11

Индекс  Пиелу  E  (вырав­ненность)  8


0,73


0,88  6


0,51


0,42


В  целом  для  изученных  биоценозов  E  =  0,48


3.  Индексы  доминирования

Индекс  Симпсона  D  9


0,15


0,08  6


0,21


0,28


В  целом  для  изученных  биоценозов  D  =  0,21

Индекс  полидоминант­ности  по  Симпсону  1/D  9


6,52


11,81  6


4,78


3,51


В  целом  для  изученных  биоценозов  1/D  =  4,79

Мера  доминирования  Макинтоша  D


0,65


0,81


0,55


0,47


В  целом  для  изученных  биоценозов  D  =  0,55

Выравненность  по  Макинтошу  E


0,74


0,90


0,63


0,55


В  целом  для  изученных  биоценозов:  0,61

Индекс  доминирования  Бергера-Паркера  d  10


0,34


0,14  6


0,36


0,42


В  целом  для  изученных  биоценозов  d  =  0,38

Обратный  индекс  доминирования  Бергера-Паркера  1/d  10


2,90


6,90  6


2,77


2,36


В  целом  для  изученных  биоценозов  1/d  =  2,61


4.  Индексы  дифференцирующего  бета-разнообразия

Сравниваемые  биоценозы


II


III


IV


I


III


IV


I


II


IV


I


II


III

Количество  общих  видов  j


12


17


16


12


14


13


17


14


36


16


13


36

Индекс  Жаккара  Cj  11


0,29


0,24


0,26


0,29


0,22


0,24


0,24


0,22


0,55


0,26


0,24


0,55

Индекс  Серенсена  –  Чекановского  Cs  11


0,44


0,38


0,42


0,44


0,35


0,39


0,38


0,35


0,71


0,42


0,39


0,71


Результат:  максимальное  сходство  по  видовому  составу  имеют  комплек­сы  жужелиц  в  сосняке  (III)  и  березняке  (IV),  а  наибольшее  различие  выражено  между  сообществами  сосняка  (III)  и  пойменного  луга  (II)

                                                     


 


Примечания  к  таблицам: 


1  Количество  особей  самого  обильного  вида  Nmax  необходимо  для  расчёта  прямого  и  обратного  индексов  Бергера-Паркера. 


2  Данные  суммированы  за  основной  период  сборов  без  "зимнего"  учёта  с  использованием  почвенных  ловушек. 


3  «Зимний»  учёт  проводился  с  сентября  предыдущего  до  мая  последующего  года  с  однократной  выборкой  материала  в  мае  из  ловушек. 


4  Численное  и  видовое  обилие  приведены  в  таблицах  с  учётом  ручных  сборов. 


5  Средняя  динамическая  плотность  по  видовому  составу  Carabidae  для  всех  изученных  биоценозов  в  сумме  составляет  3,65  вида  /  1000  ловушко-суток. 


6  Результаты  недостаточно  достоверны  из-за  коротких  сроков  работы  и  сравнительно  небольшого  объёма  выборки  на  участке  пойменного  разнотравного  луга  (II)  или  из-за  низкой  плотности  сообществ  жужелиц  на  известковых  обнажениях  (I)  и  вследствие  этого  недостатка  материала  для  сравнительной  оценки. 


7  Индекс  чувствителен  к  объёму  выборки,  который  на  участке  пойменного  луга  (II)  недостаточен. 


8  Индекс  Пиелу  E  (выравненность  на  основе  индекса  Шеннона-Уивера)  показывает  отношение  наблюдаемого  разнообразия  к  максимальному. 


9  Индекс  Симпсона  D  —  «вероятность  межвидовых  встреч»,  варьирует  от  0  до  1;  разнообразие  увеличивается  при  уменьшении  значения  D.  Индекс  полидоминантности  по  Симпсону  1/D  характеризует  увеличение  биоразнообразия  при  возрастании  значения  1/D. 


10  Индекс  доминирования  Бергера-Паркера  d  —  относительная  значимость  наиболее  обильного  вида.  Биоразнообразие  увеличивается  при  уменьшении  значений  d  —  степени  доминирования  вида.  На  величину  этого  индекса  в  значительной  степени  влияет  объём  выборки.  Обратный  индекс  доминирования  Бергера-Паркера  1/d  показывает  увеличение  разнообразия  при  возрастании  значений  1/d. 


11  Параметры  меры  сходства  (индексы)  Жаккара  Cj  и  Серенсена  —  Чекановского  Cs  показывают  полное  совпадение  видового  состава  сообществ  при  предельном  значении  «1»,  а  при  минимальном  значении  «0»  выборки  не  содержат  общих  видов  и  могут  считаться  совершенно  различными. 


 


Условные  обозначения  в  таблицах: 


Нумерация  биоценозов:  известковые  обнажения  (I),  пойменный  луг  (II),  сосняк  папоротниковый  (III),  березняк  (IV) 


ПЛ  —  сборы  в  почвенные  ловушки 


РС  —  ручные  сборы 


СДП  —  средняя  динамическая  плотность  по  численному  составу  жужелиц  (уловистость),  экземпляров  /  100  ловушко-суток 


СДПВ  —  средняя  динамическая  плотность  по  видовому  составу  Carabidae  в  целом  (видов  /  1000  лов.-сут.) 


О  —  численное  обилие  жесткокрылых  (%) 


Э  –  экспертная  оценка  обилия:  Е  –  единично  попадающийся  вид:  обилие  менее  0,02  %,  Р  —  редко  встречающийся:  обилие  менее  1  %  (но  более  0,02  %),  С  —  субдоминант  (для  сравнения:  «обычный»  вид  по  Ю.А.  Песенко  [6]):  обилие  от  1  до  5  %,  Д  —  доминант  («обильный»  по  Ю.А.  Песенко  [6]):  обилие  более  5  %  (градация  приведена  по  С.Ю.  Грюнталю  [2]  с  дополнениями  —  введён  параметр  «единично»;  см.  также  статью  [4]) 


 

Рисунок  1.  Кривая  доминирования  —  разнообразия  по  Уиттекеру  в  сообществах  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  природного  комплекса  «Ергач»


 


Анализ  индексов  биоразнообразия  показывает,  что  в  целом  наиболее  разнообразным  по  количеству  особей  и  видов  является  комплекс  жужелиц  на  участке  остепнённого  сосняка.  Результаты  по  разнообразию  группировок  разнотравного  пойменного  луга  недостаточно  репрезентативны  из-за  коротких  сроков  работы  и  небольшого  объёма  выборки  в  сравнении  с  остальными  биоценозами.  Низкая  плотность  жужелиц  на  известковых  обнажениях  также  не  позволяет  сделать  однозначные  выводы  по  структуре  доминирования,  степени  выравненности  и  однородности  этой  группировки.  Как  и  следовало  ожидать,  судя  по  индексам  бета-разнообразия,  максимальное  сходство  в  видовом  составе  имеют  лесные  комплексы,  а  наибольшее  различие  выражено  между  популяциями  жужелиц  сосняка  и  пойменного  луга  (табл.  2). 


Таким  образом,  на  территории  ландшафтного  комплекса  «Ергач»  в  Кунгурской  островной  лесостепи  Пермского  края  изучены  состав  (80  видов  из  32  родов),  структура  населения,  биотопическое  распределение  и  активность  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae),  проведён  анализ  биоразнообразия  их  сообществ.  Выделены  10  преобладающих  по  численности  видов  Carabidae  для  выявления  закономерностей  распределения  напочвенных  жужелиц  по  лесным  биоценозам  и  расчётов  показателей  активности:  Pterostichus  melanarius  Ill.,  P.  niger  Schall.,  P.  uralensis  Motsch.,  P.  oblongopunctatus  F.,  Carabus  cancellatus  Ill.,  C.  granulatus  L.,  Curtonotus  gebleri  Dej.,  Harpalus  laevipes  Zett.,  H.  latus  L.,  Calathus  micropterus  Duft.  Преобладание  этих  видов  в  биоценозах  Ергача  является  почти  абсолютным  и  составляет  около  91  %.  Наиболее  разнообразным  по  численному  и  видовому  составу  является  комплекс  жужелиц  на  участке  остепнённого  сосняка.  По  показателям  дифференцирующего  разнообразия  выраженное  сходство  имеют  лесные  комплексы,  а  максимально  различаются  сообщества  жужелиц  сосняка  и  пойменного  луга.  Отмечена  уникальность  населения  жужелиц  участка  известковых  обнажений  прируслового  склона,  где  найдены  13  ксерофильных  видов,  а  доля  луговых  видов  незначительна. 


 


Автор  выражает  признательность  Н.А.  Литвинову,  заведующему  кафедрой  зоологии  естественнонаучного  факультета  Пермского  гуманитарно-педагогического  университета,  за  помощь  в  организации  и  проведении  полевых  работ  в  окрестностях  Ергача. 


 


Список  литературы:


1.            География  и  мониторинг  биоразнообразия.  Под  ред.  Н.С.  Касимова.  М.:  Изд-во  Науч.  и  учебно-методич.  центра  Глобального  Экологического  Фонда  МГУ  им.  М.В.  Ломоносова,  2002.  —  432  с. 


2.            Грюнталь  С.Ю.  Организация  сообществ  жужелиц  (Coleoptera,  Carabidae)  лесов  Восточно-Европейской  (Русской)  равнины.  М.:  Изд-во  "Галлея-Принт",  2008.  —  484  с. 


3.            Есюнин  С.Л.,  Фарзалиева  Г.Ш.  Фауна  и  население  пауков  и  многоножек  известковых  обнажений  р.  Сылвы  (Пермский  край,  Кунгурский  район)  //  Вестник  Пермского  ун-та.  Вып.  2.  Биология.  Пермь:  Изд-во  Пермского  ун-та,  2013.  —  С.  26—29. 


4.            Козьминых  В.О.  Жесткокрылые  (Insecta,  Coleoptera)  Пермского  края.  Сообщение  12.  Структура  группировок  жесткокрылых  природного  комплекса  «Ергач»  //  Инновации  в  науке.  Материалы  XXVIII  Международной  науч.-практ.  конф.,  Новосибирск,  27  декабря  2013  г.  Новосибирск:  Изд-во  "СибАК",  2014  (в  печати). 


5.            Лебедева  Н.В.,  Дроздов  Н.Н.,  Криволуцкий  Д.А.  Биоразнообразие  и  методы  его  оценки.  М.:  Изд-во  МГУ  им.  М.В.  Ломоносова,  1999.  —  95  с. 


6.            Песенко  Ю.А.  Принципы  и  методы  количественного  анализа  в  фаунистических  исследованиях.  М.:  Изд-во  «Наука»,  1982.  —  288  с. 


7.            Татаринов  А.Г.,  Долгин  М.М.  Видовое  разнообразие  и  методы  его  оценки.  Сыктывкар:  Изд-во  Ин-та  биологии  Коми  НЦ  УрО  РАН,  2010.  —  44  с. 


8.            A  Checklist  of  the  Ground  Beetles  of  Russia  and  Adjacent  Lands  (Insecta,  Coleoptera,  Carabidae).  Eds.  O.L.  Kryzhanovskij,  I.A.  Belousov,  I.I.  Kabak,  B.M.  Kataev,  K.V.  Makarov,  V.G.  Shilenkov.  Sofia,  Moscow:  Pensoft  Publ.,  1995.  —  271  p. 


9.            Catalogue  of  Palaearctic  Coleoptera.  Vol.  1.  Archostemata  —  Myxophaga  —  Adephaga.  Eds.  I.  Löbl,  A.  Smetana.  Denmark,  Stenstrup:  Apollo  Books,  2003.  —  819  p. 

Проголосовать за статью
Дипломы участников
У данной статьи нет
дипломов

Оставить комментарий