Статья опубликована в рамках: XIV Международной научно-практической конференции «Естественные и математические науки в современном мире» (Россия, г. Новосибирск, 15 января 2014 г.)
Наука: Биология
Секция: Зоология
Скачать книгу(-и): Сборник статей конференции
- Условия публикаций
- Все статьи конференции
дипломов
АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ДИНАМИКИ АКТИВНОСТИ ЖУЖЕЛИЦ (INSECTA: COLEOPTERA, CARABIDAE) ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА «ЕРГАЧ» В ПЕРМСКОМ КРАЕ
Козьминых Владислав Олегович
д-р хим. наук, профессор, зав. кафедрой химии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета, РФ, г. Пермь
BIOLOGICAL DIVERSITY AND ACTIVITY DYNAMICS ANALYSIS OF CARABIDS (INSECTA: COLEOPTERA, CARABIDAE) IN THE NATURE TERRITORY "ERGACH" OF THE PERM AREA
Vladislav Kozminykh
doctor of Chemical Sciences, Professor, Head of the Chemical Section
of Perm State Humanitarian Pedagogical University, Russia Perm
Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках Программы стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета на 2012—2016 гг., грант № Ф-025.
АННОТАЦИЯ
Проведён анализ численного и видового разнообразия сообществ, представлена динамика активности и данные по относительному обилию жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) семейства Carabidae — жужелиц в наиболее характерных биоценозах природного комплекса «Ергач» (Кунгурский район Пермского края).
ABSTRACT
The numerical and species biological diversity of communities, activity dynamics and data to relative abundance of beetles (Insecta, Coleoptera) of the family Carabidae – carabids in the most typical biocenoses of the Nature Territory "Ergach" (Kungur District of the Perm Area) are described and analyzed.
Ключевые слова: жесткокрылые насекомые; Insecta; Coleoptera; жужелицы; Carabidae; биоразнообразие; динамика активности; относительное обилие; природный комплекс «Ергач»; Кунгурский район; Пермский край.
Key words: beetles; Insecta; Coleoptera; carabids; Carabidae; biological diversity; activity dynamics; relative abundance; Nature Territory "Ergach"; Kungur District; the Perm Area.
В предыдущей работе [4] были приведены общие сведения о таксономической структуре, средней динамической плотности и обилии семейств герпетобионтных жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) природного комплекса «Ергач», расположенного на западной окраине Кунгурской островной лесостепи в окрестностях пос. Ергач Кунгурского района Пермского края. Настоящее сообщение содержит эколого-фаунистические данные и посвящено анализу параметров биоразнообразия представителей одного из наиболее значимых в биоценозах, активных и многочисленных семейств напочвенных жесткокрылых — жужелиц (Carabidae).
До настоящего времени целенаправленного изучения беспозвоночных в целом и в том числе энтомофауны Ергача не проводилось. Немногочисленные литературные данные об отдельных находках насекомых, пауков и многоножек в окрестностях Ергача представлены в статьях [3, 4].
В течение трёх лет (2010—2012 гг.) изучался состав, биоразнообразие естественных группировок, экологическая структура и динамика населения герпетобионтных жесткокрылых в нескольких типовых биогеоценозах, обычных для экосистем природного комплекса «Ергач». Исследования проводились на гипсово-известковых каменистых обнажениях и осыпях прируслового юго-западного склона правого берега р. Бабки по краю разреженного сосняка (биоценоз I), на участке разнотравного пойменного луга (II), в остепнённом сосняке папоротниковом (III) и вторичном разнотравном березняке (IV) — см. таблицы 1 и 2. Сбор беспозвоночных осуществлялся в течение полевого сезона с мая до сентября, проводились также зимние учёты. Материал собран c помощью почвенных пластиковых ловушек (ПЛ) с диаметром отверстия 65—70 мм, размещённых в линиях по 10—80 ловушек в биоценозе на расстоянии около 3 м друг от друга и заполненных на треть солевым фиксатором — раствором хлорида натрия. При маршрутных переходах материал собирали также вручную (ручные сборы — РС). Некоторые количественные данные по составу семейств жесткокрылых и некоторых других групп беспозвоночных (полужесткокрылые и перепончатокрылые насекомые, пауки, сенокосцы, многоножки), структуре их населения в биоценозах представлены в предыдущем сообщении [4]. В настоящей работе приведены подробные сведения об относительной численности, видовом составе и биотопическом распределении жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ергача, представлены и обсуждаются экологические параметры группировок: средняя динамическая плотность (уловистость), численное и видовое обилие с экспертной оценкой по С.Ю. Грюнталю [2] (см. таблицы 1 и 2). Проведён анализ биологического разнообразия сообществ жужелиц. Виды жужелиц, перечисленные в таблицах 1 и 2, приведены в современном таксономическом порядке [8, 9]; для краткости в названиях большинства видов подроды не указаны.
В целом на территории природного комплекса «Ергач» собрано более 14500 экземпляров жужелиц (семейство Carabidae), относящихся к 80 видам из 32 родов (табл. 1; см. также предыдущее сообщение [4]). В сборах ловушками (учтено около 22000 ловушко-суток) количественно преобладают 8 видов герпетобионтов, активных на поверхности почвы. Среди них по численному обилию и средней динамической плотности выделяются 5 доминантов; эти виды жужелиц представлены по убыванию численности в соответствии с рангом – порядковым номером вида, ранжированного по обилию [1, 5, 7] (в скобках указан номер ранга и относительное обилие в биоценозах): Pterostichus melanarius Ill. (1,38 %), Pterostichus niger Schall. (2,17 %), Pterostichus uralensis Motsch. (3,12 %), Carabus cancellatus Ill. (4,11 %), Pterostichus oblongopunctatus F. (5,6 %) (см. динамику разнообразия на рисунке 1) Все указанные виды-доминанты являются представителями лесной экологической группы. Состав преобладающих в биоценозах (доминантных и субдоминантных) видов жужелиц с численным обилием > 1 % представлен 8 видами (10 % от всего количества видов в группировках; см. табл. 1). При этом к пяти перечисленным выше таксонам добавляются Curtonotus gebleri Dej. (ранг 6, обилие 2,6 %), Harpalus latus L. и Carabus granulatus L. (ранги 7 и 8, около 1,7 %). Общее численное обилие доминантов и субдоминантов во всех изученных биоценозах составляет около 91 %. Все восемь видов жужелиц могут быть выделены в качестве эталонных при расчётах сравнительных показателей активности герпетобионтов, и на основе этих данных построен график, отражающий динамику обилия жужелиц в лесных биоценозах Ергача (рис. 1). Отметим, что обилие жужелиц первых шести рангов резко различается в сосняке (III) и березняке (IV) вследствие биотопической смены доминантов. Из внешнего вида графической кривой [1, 5] также следует, что альфа-разнообразие группировок жужелиц в сосняке больше, чем в березняке (рис. 1), и это подтверждается значениями индексов видового богатства (табл. 2).
Общая средняя динамическая плотность (СДП) группировок жужелиц невысокая — составляет 66 экземпляров на 100 ловушко-суток, значения СДП по отдельным видам указаны в табл. 1, сравнительные данные по динамике в различных биоценозах — в табл. 2.
На ксерофитном склоне с известковыми обнажениями, расположенными по краю разреженного сосняка, наибольшим количеством особей представлены 4 вида жужелиц: Ophonus puncticollis Pk. (обилие более 34 %), Harpalus rubripes Duft. (11 %), Calathus erratus Sahlb. (около 9 %) и Ophonus stictus Steph. (5 %), общее обилие этих жуков составляет 60 %. Суммарная сезонная динамическая плотность популяций этих таксонов очень низкая — составляет немногим более 4 особей на 100 ловушко-суток (табл. 2). Этот факт согласуется с близкими данными по паукам известковых обнажений Ергача, у которых при низкой уловистости отмечен уникальный для ксерофитных местообитаний состав населения [3]. Аналогично сообществам пауков необычным для жужелиц является совместное присутствие значительного количества — 13 видов — представителей ксерофильной экологической группы (табл. 1, 2), а также максимальная численность Ophonus puncticollis Pk., как правило встречающегося единично, и небольшая доля луговых видов, что не отмечалось ранее в комплексе данных по ксерофитным ландшафтам.
В мезофильных условиях остепнённого соснового леса и березняка, как было отмечено ранее [4], степень доминирования жужелиц увеличивается, их количество возрастает почти до половины численного состава всего населения жесткокрылых. Видовое содержание Carabidae в лесных массивах выглядит разнообразнее, чем на участке известковых обнажений (это, в основном, обусловлено значительно большим объёмом выборки): в сосняке обнаружено 57, а в березняке — 45 видов. В обоих типах леса абсолютными доминантами являются обычные широко распространённые виды: Pterostichus melanarius Ill. и Pterostichus niger Schall., в сосняке к ним добавляются Pterostichus uralensis Motsch. и Pterostichus oblongopunctatus F., а в березняке — многочисленный Carabus cancellatus Ill. (табл. 1, 2; рис. 1). Среди субдоминантов в сосняке выделяются Curtonotus gebleri Dej., Carabus cancellatus Ill. (в 6 раз менее обильный, чем в березняке), Harpalus laevipes Zett., Harpalus latus L., Calathus micropterus Duft. и Carabus granulatus L. — всего 10 преобладающих по численности видов. Из видов с обилием более 1 % для березняка также отмечены Pterostichus oblongopunctatus F., Carabus granulatus L., Harpalus latus L. и Pterostichus uralensis Motsch. — весь комплекс состоит из 7 доминантов и субдоминантов. При переходе от открытых склоновых ксерофильных стаций к относительно более затенённым влагоёмким разнотравным мезофильным лесным биоценозам большую активность начинают проявлять комплексы жужелиц с более широким трофическим спектром. Общее численное обилие пяти доминантных видов Carabidae в лесных биоценозах достигает 87 %, сезонная динамическая плотность их популяций гораздо выше — доходит до 140 особей на 100 ловушко-суток. Отметим, что максимальное видовое обилие жужелиц характерно для сосняка и сочетания двух биоценозов: сосняк — известковые обнажения (табл. 2).
Таблица 1.
Распределение жужелиц (Insecta: Coleoptera, Carabidae) по биоценозам природного комплекса «Ергач», общая оценка численного разнообразия группировок, динамической плотности и относительного обилия
Виды жужелиц и некоторые расчётные параметры |
Количество жужелиц (Carabidae) в биоценозах, экземпляров |
Общие экологические параметры |
|||||||
Биоценозы I—IV и методы сборов (ПЛ, РС) |
Всего экз. |
||||||||
I, ПЛ |
II, ПЛ |
III, ПЛ |
IV, ПЛ |
РС |
СДП |
О |
Э |
||
|
Cicindela campestris L. |
13 |
4 |
|
1 |
5 |
23 |
0,10 |
0,16 |
Р |
|
Leistus ferrugineus L. |
1 |
|
4 |
|
|
5 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Notiophilus aestuans Motsch. |
|
|
3 |
3 |
|
6 |
0,03 |
0,04 |
Р |
|
Notiophilus aquaticus L. |
|
1 |
3 |
|
|
4 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Notiophilus germinyi Fauv. |
|
|
8 |
|
|
8 |
0,04 |
0,05 |
Р |
|
Notiophilus palustris Duft. |
|
|
44 |
16 |
|
60 |
0,27 |
0,41 |
Р |
|
Notiophilus biguttatus F. |
|
|
20 |
|
|
20 |
0,09 |
0,14 |
Р |
|
Carabus granulatus L. |
|
|
77 |
167 |
1 |
245 |
1,12 |
1,68 |
С |
|
Carabus cancellatus Ill. |
5 |
|
208 |
1421 |
2 |
1636 |
7,46 |
11,23 |
Д |
|
Carabus glabratus Pk. |
|
|
29 |
4 |
|
33 |
0,15 |
0,23 |
Р |
|
Carabus hortensis L. |
|
|
2 |
|
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Carabus schoenherri F.-W. |
1 |
|
41 |
18 |
|
60 |
0,27 |
0,41 |
Р |
|
Carabus convexus F. |
|
1 |
|
1 |
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Carabus sibiricus F.-W. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Cychrus caraboides L. |
|
|
51 |
58 |
|
109 |
0,50 |
0,75 |
Р |
|
Dyschiriodes aeneus Dej. |
1 |
|
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Trechus (= Epaphius) secalis Pk. |
|
|
1 |
2 |
|
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Asaphidion pallipes Duft. |
3 |
|
|
|
|
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Bembidion quadrimaculatum L. |
|
2 |
3 |
|
|
5 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Bembidion lampros Hbst. |
|
|
7 |
10 |
1 |
18 |
0,08 |
0,12 |
Р |
|
Bembidion semipunctatum Don. |
|
1 |
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Bembidion mannerheimi Sahlb. |
|
|
2 |
1 |
|
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Poecilus cupreus L. |
|
|
|
10 |
2 |
12 |
0,05 |
0,08 |
Р |
|
Poecilus versicolor Sturm |
|
7 |
20 |
7 |
7 |
41 |
0,19 |
0,28 |
Р |
|
Pterostichus oblongopunctatus F. |
|
|
731 |
171 |
|
902 |
4,11 |
6,19 |
Д |
|
Pterostichus nigrita Pk. |
|
|
1 |
1 |
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Pterostichus rhaeticus Heer |
|
|
3 |
|
|
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Pterostichus melanarius Ill. |
|
9 |
2493 |
3088 |
|
5590 |
25,50 |
38,36 |
Д |
|
Pterostichus uralensis Motsch. |
|
|
1634 |
102 |
|
1736 |
7,92 |
11,91 |
Д |
|
Pterostichus strenuus Pz. |
|
|
63 |
4 |
|
67 |
0,31 |
0,46 |
Р |
|
Pterostichus niger Schall. |
|
1 |
617 |
1873 |
|
2491 |
11,36 |
17,09 |
Д |
|
Dolichus halensis Schall. |
|
|
1 |
1 |
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Calathus erratus Sahlb. |
23 |
1 |
1 |
4 |
|
29 |
0,13 |
0,20 |
Р |
|
Calathus melanocephalus L. |
3 |
1 |
2 |
1 |
|
7 |
0,03 |
0,05 |
Р |
|
Calathus micropterus Duft. |
|
|
89 |
3 |
|
92 |
0,42 |
0,63 |
Р |
|
Agonum gracilipes Duft. |
|
|
2 |
2 |
|
4 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Agonum versutum Sturm |
|
|
|
1 |
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Agonum fuliginosum Pz. |
|
|
66 |
1 |
|
67 |
0,31 |
0,46 |
Р |
|
Platynus assimilis Pk. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Oxypselaphus obscurus Hbst. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Anchomenus dorsalis Pont. |
1 |
8 |
|
6 |
1 |
16 |
0,07 |
0,11 |
Р |
|
Synuchus vivalis Ill. |
3 |
|
1 |
|
|
4 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Amara (Amara) aenea Deg. |
1 |
|
|
1 |
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Amara (Amara) communis Pz. |
13 |
7 |
6 |
12 |
2 |
40 |
0,18 |
0,27 |
Р |
|
Amara (Amara) convexior Steph. |
7 |
10 |
4 |
1 |
1 |
23 |
0,10 |
0,16 |
Р |
|
Amara (Amara) familiaris Duft. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Amara (Amara) montivaga Sturm |
|
|
|
|
1 |
1 |
– |
0,007 |
Е |
|
Amara (Amara) nitida Sturm |
|
|
4 |
|
|
4 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Amara (Amara) ovata F. |
1 |
|
4 |
4 |
|
9 |
0,04 |
0,06 |
Р |
|
Amara (Amara) similata Gyll. |
|
|
|
1 |
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Amara (Bradytus) consularis Duft. |
2 |
|
|
|
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Amara (Celia) bifrons Gyll. |
1 |
|
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Amara (Celia) brunnea Gyll. |
|
|
5 |
9 |
|
14 |
0,06 |
0,10 |
Р |
|
Amara (Celia) ingenua Duft. |
|
1 |
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Amara (Celia) municipalis Duft. |
|
|
1 |
2 |
|
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Amara (Celia) praetermissa Sahlb. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Curtonotus gebleri Dej. |
3 |
2 |
302 |
66 |
|
373 |
1,70 |
2,56 |
С |
|
Anisodactylus binotatus F. |
7 |
|
|
|
1 |
8 |
0,04 |
0,05 |
Р |
|
Bradycellus caucasicus Chaud. |
|
1 |
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Harpalus affinis Schrnk. |
2 |
|
|
|
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Harpalus latus L. |
|
|
107 |
147 |
|
254 |
1,16 |
1,74 |
С |
|
Harpalus luteicornis Duft. |
1 |
|
|
1 |
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Harpalus laevipes Zett. (= quadripunctatus Dej.) |
|
|
109 |
14 |
|
123 |
0,56 |
0,84 |
Р |
|
Harpalus rubripes Duft. |
30 |
2 |
2 |
1 |
4 |
39 |
0,18 |
0,27 |
Р |
|
Harpalus rufipes Deg. |
9 |
|
62 |
7 |
1 |
79 |
0,36 |
0,54 |
Р |
|
Harpalus smaragdinus Duft. |
4 |
|
|
|
|
4 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Harpalus tardus Pz. |
1 |
|
1 |
|
|
2 |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
Ophonus stictus Steph. |
14 |
1 |
|
1 |
1 |
17 |
0,08 |
0,12 |
|
|
Ophonus azureus F. |
|
1 |
1 |
|
1 |
3 |
0,01 |
0,02 |
Р |
|
Ophonus cordatus Duft. |
1 |
|
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Ophonus puncticollis Pk. |
90 |
|
2 |
|
|
92 |
0,42 |
0,63 |
Р |
|
Panagaeus bipustulatus F. |
|
|
3 |
18 |
|
21 |
0,10 |
0,14 |
Р |
|
Licinus depressus Pk. |
|
|
5 |
1 |
|
6 |
0,03 |
0,04 |
Р |
|
Badister bullatus Schrnk. |
1 |
|
|
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Badister lacertosus Sturm |
5 |
|
59 |
36 |
|
100 |
0,46 |
0,69 |
Р |
|
Dromius schneideri Crotch |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Syntomus truncatellus L. |
1 |
3 |
1 |
|
|
5 |
0,02 |
0,03 |
Р |
|
Microlestes maurus Sturm |
6 |
3 |
1 |
|
|
10 |
0,05 |
0,07 |
Р |
|
Cymindis angularis Gyll. |
|
|
1 |
|
|
1 |
0,005 |
0,007 |
Е |
|
Brachinus crepitans L. |
7 |
2 |
|
|
|
9 |
0,04 |
0,06 |
Р |
|
Всего Carabidae N (экз.) |
261 |
69 |
6913 |
7299 |
31 |
14573 |
Итого среди всех Coleoptera |
||
|
Количество особей самого обильного вида Nmax (экз.) 1 |
90 |
10 |
2493 |
3088 |
|
5590 |
66,48 |
47,37 |
Д |
|
Всего Carabidae S (видов) |
32 |
22 |
57 |
45 |
15 |
80 |
|||
|
Количество лов.-суток (ПЛ) 2 |
3496 |
331 |
10292 |
7802 |
– |
Всего: 21921 лов.-суток |
|||
|
Сроки сборов |
18.IX.2010 – 6.V.2011 3; 6.V.2011 – 9.IX.2011; 9.IX.2011 – 12.V.2012 3; 12.V.2012 – 26.VII.2012 |
||||||||
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих видов жужелиц для всех биоценозов |
|||||||||
Количество доминантных видов жужелиц с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. — 4, с численным обилием > 5 % — 5 (это составляет 5—6 % от всего состава — 80 видов). Общее обилие видов-доминантов (Carabus cancellatus Ill., Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus niger Schall., Pterostichus oblongopunctatus F., Pterostichus uralensis Motsch.) — 84,78 % (с учётом РС) 4 |
|||||||||
Количество преобладающих (доминантных и субдоминантных) видов жужелиц с численным обилием > 1 % — 8 (10 % от всего видового состава). Общее обилие видов-доминантов и субдоминантов — 90,76 % (с учётом РС) |
|||||||||
Количество видов жужелиц с численным обилием > 0,1 % ( более 1 экз. / 1000 особей) — 30 (37 % от всего видового состава); общее обилие этих видов — 98,79 % (с учётом РС) |
|||||||||
Ряд доминантов и субдоминантов в целом для локальной фауны "Ергач" (8 видов; приведён в порядке увеличения численного обилия): Carabus granulatus L. < Harpalus latus L. < Curtonotus gebleri Dej. < Pterostichus oblongopunctatus F. < Carabus cancellatus Ill. < Pterostichus uralensis Motsch. < Pterostichus niger Schall. < Pterostichus melanarius Ill. |
|||||||||
Таблица 2.
Сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценозах природного комплекса «Ергач»
Виды жужелиц и параметры, характеризующие их сообщества |
Экологические параметры популяций жужелиц: СДП (экз. / 100 лов.-суток), О (%) в биоценозах и экспертная оценка обилия (Э) |
|||||||||||||||||||||||||
Известковые обнажения (I) |
Пойменный луг (II) |
Сосняк папоротниковый (III) |
Березняк (IV) |
|||||||||||||||||||||||
СДП |
О |
Э |
СДП |
О |
Э |
СДП |
О |
Э |
СДП |
О |
Э |
|||||||||||||||
|
Cicindela campestris L. |
0,37 |
4,98 |
С |
1,21 |
5,80 |
Д |
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Leistus ferrugineus L. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
0,04 |
0,06 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Notiophilus aestuans Motsch. |
|
|
|
|
|
|
0,03 |
0,04 |
Р |
0,04 |
0,04 |
Р |
||||||||||||||
|
Notiophilus aquaticus L. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
0,03 |
0,04 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Notiophilus germinyi Fauv. |
|
|
|
|
|
|
0,08 |
0,12 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Notiophilus palustris Duft. |
|
|
|
|
|
|
0,43 |
0,64 |
Р |
0,21 |
0,22 |
Р |
||||||||||||||
|
Notiophilus biguttatus F. |
|
|
|
|
|
|
0,19 |
0,29 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Carabus granulatus L. |
|
|
|
|
|
|
0,75 |
1,11 |
С |
2,14 |
2,29 |
С |
||||||||||||||
|
Carabus cancellatus Ill. |
0,14 |
1,92 |
С |
|
|
|
2,02 |
3,01 |
С |
18,21 |
19,47 |
Д |
||||||||||||||
|
Carabus glabratus Pk. |
|
|
|
|
|
|
0,28 |
0,42 |
Р |
0,05 |
0,05 |
Р |
||||||||||||||
|
Carabus hortensis L. |
|
|
|
|
|
|
0,02 |
0,03 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Carabus schoenherri F.-W. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
0,40 |
0,59 |
Р |
0,23 |
0,25 |
Р |
||||||||||||||
|
Carabus convexus F. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Carabus sibiricus F.-W. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Cychrus caraboides L. |
|
|
|
|
|
|
0,50 |
0,74 |
Р |
0,74 |
0,79 |
Р |
||||||||||||||
|
Dyschiriodes aeneus Dej. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Trechus secalis Pk. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
0,03 |
0,03 |
Р |
||||||||||||||
|
Asaphidion pallipes Duft. |
0,09 |
1,15 |
С |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Bembidion quadrimaculatum L. |
|
|
|
0,60 |
2,90 |
С |
0,03 |
0,04 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Bembidion lampros Hbst. |
|
|
|
|
|
|
0,07 |
0,10 |
Р |
0,13 |
0,14 |
Р |
||||||||||||||
|
Bembidion semipunctatum Don. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Bembidion mannerheimi Sahlb. |
|
|
|
|
|
|
0,02 |
0,03 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Poecilus cupreus L. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,13 |
0,14 |
Р |
||||||||||||||
|
Poecilus versicolor Sturm |
|
|
|
2,11 |
10,14 |
Д |
0,19 |
0,29 |
Р |
0,09 |
0,10 |
Р |
||||||||||||||
|
Pterostichus oblongopunctatus F. |
|
|
|
|
|
|
7,10 |
10,57 |
Д |
2,19 |
2,34 |
С |
||||||||||||||
|
Pterostichus nigrita Pk. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Pterostichus rhaeticus Heer |
|
|
|
|
|
|
0,03 |
0,04 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Pterostichus melanarius Ill. |
|
|
|
2,72 |
13,04 |
Д |
24,22 |
36,06 |
Д |
39,58 |
42,31 |
Д |
||||||||||||||
|
Pterostichus uralensis Motsch. |
|
|
|
|
|
|
15,88 |
23,64 |
Д |
1,31 |
1,40 |
С |
||||||||||||||
|
Pterostichus strenuus Pz. |
|
|
|
|
|
|
0,61 |
0,91 |
Р |
0,05 |
0,05 |
Р |
||||||||||||||
|
Pterostichus niger Schall. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
5,99 |
8,93 |
Д |
24,01 |
25,66 |
Д |
||||||||||||||
|
Dolichus halensis Schall. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Calathus erratus Sahlb. |
0,66 |
8,81 |
Д |
0,30 |
1,45 |
С |
0,01 |
0,01 |
Е |
0,05 |
0,05 |
Р |
||||||||||||||
|
Calathus melanocephalus L. |
0,09 |
1,15 |
С |
0,30 |
1,45 |
С |
0,02 |
0,03 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Calathus micropterus Duft. |
|
|
|
|
|
|
0,86 |
1,29 |
С |
0,04 |
0,04 |
Р |
||||||||||||||
|
Agonum gracilipes Duft. |
|
|
|
|
|
|
0,02 |
0,03 |
Р |
0,03 |
0,03 |
Р |
||||||||||||||
|
Agonum versutum Sturm |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Agonum fuliginosum Pz. |
|
|
|
|
|
|
0,64 |
0,95 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Platynus assimilis Pk. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Oxypselaphus obscurus Hbst. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Anchomenus dorsalis Pont. |
0,03 |
0,38 |
Р |
2,42 |
11,59 |
Д |
|
|
|
0,08 |
0,08 |
Р |
||||||||||||||
|
Synuchus vivalis Ill. |
0,09 |
1,15 |
С |
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara aenea Deg. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Amara communis Pz. |
0,37 |
4,98 |
С |
2,11 |
10,14 |
Д |
0,06 |
0,09 |
Р |
0,15 |
0,16 |
Р |
||||||||||||||
|
Amara convexior Steph. |
0,20 |
2,68 |
С |
3,02 |
14,49 |
Д |
0,04 |
0,06 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Amara familiaris Duft. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara nitida Sturm |
|
|
|
|
|
|
0,04 |
0,06 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara ovata F. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
0,04 |
0,06 |
Р |
0,05 |
0,05 |
Р |
||||||||||||||
|
Amara similata Gyll. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Amara consularis Duft. |
0,06 |
0,77 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara bifrons Gyll. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara brunnea Gyll. |
|
|
|
|
|
|
0,05 |
0,07 |
Р |
0,12 |
0,12 |
Р |
||||||||||||||
|
Amara ingenua Duft. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Amara municipalis Duft. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
0,03 |
0,03 |
Р |
||||||||||||||
|
Amara praetermissa Sahlb. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Curtonotus gebleri Dej. |
0,09 |
1,15 |
С |
0,60 |
2,90 |
С |
2,93 |
4,37 |
С |
0,85 |
0,90 |
Р |
||||||||||||||
|
Anisodactylus binotatus F. |
0,20 |
2,68 |
С |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Bradycellus caucasicus Chaud. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Harpalus affinis Schrnk. |
0,06 |
0,77 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Harpalus latus L. |
|
|
|
|
|
|
1,04 |
1,55 |
С |
1,88 |
2,01 |
С |
||||||||||||||
|
Harpalus luteicornis Duft. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Harpalus laevipes Zett. |
|
|
|
|
|
|
1,06 |
1,58 |
С |
0,18 |
0,19 |
Р |
||||||||||||||
|
Harpalus rubripes Duft. |
0,86 |
11,49 |
Д |
0,60 |
2,90 |
С |
0,02 |
0,03 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Harpalus rufipes Deg. |
0,26 |
3,45 |
С |
|
|
|
0,60 |
0,90 |
Р |
0,09 |
0,10 |
Р |
||||||||||||||
|
Harpalus smaragdinus Duft. |
0,11 |
1,53 |
С |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Harpalus tardus Pz. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Ophonus stictus Steph. |
0,40 |
5,36 |
Д |
0,30 |
1,45 |
С |
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Ophonus azureus F. |
|
|
|
0,30 |
1,45 |
С |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Ophonus cordatus Duft. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Ophonus puncticollis Pk. |
2,57 |
34,48 |
Д |
|
|
|
0,02 |
0,03 |
Р |
|
|
|
||||||||||||||
|
Panagaeus bipustulatus F. |
|
|
|
|
|
|
0,03 |
0,04 |
Р |
0,23 |
0,25 |
Р |
||||||||||||||
|
Licinus depressus Pk. |
|
|
|
|
|
|
0,05 |
0,07 |
Р |
0,01 |
0,01 |
Е |
||||||||||||||
|
Badister bullatus Schrnk. |
0,03 |
0,38 |
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Badister lacertosus Sturm |
0,14 |
1,92 |
С |
|
|
|
0,57 |
0,85 |
Р |
0,46 |
0,49 |
Р |
||||||||||||||
|
Dromius schneideri Crotch |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Syntomus truncatellus L. |
0,03 |
0,38 |
Р |
0,91 |
4,35 |
С |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Microlestes maurus Sturm |
0,17 |
2,30 |
С |
0,91 |
4,35 |
С |
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Cymindis angularis Gyll. |
|
|
|
|
|
|
0,01 |
0,01 |
Е |
|
|
|
||||||||||||||
|
Brachinus crepitans L. |
0,20 |
2,68 |
С |
0,60 |
2,90 |
С |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
Итоговые данные по динамике и обилию жужелиц |
||||||||||||||||||||||||||
|
СДП (по численному составу Carabidae в целом, экз. / 100 лов.-сут.) |
7,47 |
20,85 |
67,17 |
93,55 |
||||||||||||||||||||||
|
СДПВ (по видовому составу Carabidae в целом, видов / 1000 лов.-сут.) 5 |
9,15 |
66,47 6 |
5,54 |
5,77 |
||||||||||||||||||||||
|
Количество видов с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. |
0 |
0 |
4 |
3 |
||||||||||||||||||||||
|
Количество видов с СДП > 1 экз. / 100 лов.-сут. |
1 |
6 |
8 |
7 |
||||||||||||||||||||||
|
Количество доминантных видов с обилием > 5 % |
4 |
6 |
4 |
3 |
||||||||||||||||||||||
|
Общее численное обилие доминантов, % |
60,15 |
65,22 |
79,20 |
87,44 |
||||||||||||||||||||||
|
Ряды доминантов (в порядке увеличения численного обилия) |
Ophonus stictus Steph. < Calathus erratus Sahlb. < Harpalus rubripes Duft. < Ophonus puncticollis Pk. |
Cicindela campestris L. < Poecilus versicolor Sturm ~ Amara communis Pz. < Anchomenus dorsalis Pont. < Pterostichus melanarius Ill. < Amara convexior Steph. |
Pterostichus niger Schall. < Pterostichus oblongopunctatus F. < Pterostichus uralensis Motsch. < Pterostichus melanarius Ill. |
Carabus cancellatus Ill. < Pterostichus niger Schall. < Pterostichus melanarius Ill. |
||||||||||||||||||||||
|
Количество доминантных и субдоминантных видов с обилием > 1 % |
18 |
22 |
10 |
7 |
||||||||||||||||||||||
|
Общее численное обилие доминантов и субдоминантов, % 4 |
93,87 |
100,00 6 |
92,10 |
95,48 |
||||||||||||||||||||||
|
Видовое обилие Carabidae по отдельным биоценозам, % 4 |
40,00 |
27,50 |
71,25 |
56,25 |
||||||||||||||||||||||
|
Видовое обилие всех Carabidae в нескольких биоценозах, % (в строках: сумма биоценозов, общее количество видов, видовое обилие) |
I+II |
I+III |
I+IV |
II+I |
II+III |
II+IV |
III+I |
III+II |
III+IV |
IV+I |
IV+II |
IV+III |
||||||||||||||
42 |
72 |
61 |
42 |
65 |
54 |
72 |
65 |
66 |
61 |
54 |
66 |
|||||||||||||||
52,50 |
90,00 |
76,25 |
52,50 |
81,25 |
67,50 |
90,00 |
81,25 |
82,50 |
76,25 |
67,50 |
82,50 |
|||||||||||||||
I+II+III |
II+I+IV |
III+II+IV |
IV+I+III |
|||||||||||||||||||||||
76 |
67 |
70 |
76 |
|||||||||||||||||||||||
95,00 |
83,75 |
87,50 |
95,00 |
|||||||||||||||||||||||
Результат: максимальное видовое обилие жужелиц характерно для сосняка (III) и сочетания сосняк — известковые обнажения (III+I) |
||||||||||||||||||||||||||
Индексы альфа-биоразнообразия (пп. 1—3) и бета-биоразнообразия (п. 4) группировок жужелиц |
||||||||||||||||||||||||||
1. Индексы видового богатства |
||||||||||||||||||||||||||
|
«Нумерическое видовое богатство» (количество видов на 1000 особей) |
122,61 6 |
318,84 6 |
8,25 |
6,17 |
||||||||||||||||||||||
Всего: 5,49 видов на 1000 экз. Carabidae во всех исследованных биоценозах; сравнительное разнообразие выше в сосняке (III) |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс Маргалефа DMg |
5,57 |
4,96 |
6,33 |
4,95 |
||||||||||||||||||||||
Для всех биоценозов: 8,24; биоразнообразие максимально в сосняке (III) |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс Менхиника DMn |
1,98 |
2,65 |
0,69 |
0,53 |
||||||||||||||||||||||
Для всех биоценозов: 0,66; разнообразие наиболее выражено на участке пойменного луга (II) 7 |
||||||||||||||||||||||||||
2. Индексы неоднородности (основаны на относительном обилии видов) |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс Шеннона-Уивера H' |
2,53 |
2,72 6 |
2,07 |
1,61 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов H' = 2,11 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс Пиелу E (выравненность) 8 |
0,73 |
0,88 6 |
0,51 |
0,42 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов E = 0,48 |
||||||||||||||||||||||||||
3. Индексы доминирования |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс Симпсона D 9 |
0,15 |
0,08 6 |
0,21 |
0,28 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов D = 0,21 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс полидоминантности по Симпсону 1/D 9 |
6,52 |
11,81 6 |
4,78 |
3,51 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов 1/D = 4,79 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Мера доминирования Макинтоша D |
0,65 |
0,81 |
0,55 |
0,47 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов D = 0,55 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Выравненность по Макинтошу E |
0,74 |
0,90 |
0,63 |
0,55 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов: 0,61 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Индекс доминирования Бергера-Паркера d 10 |
0,34 |
0,14 6 |
0,36 |
0,42 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов d = 0,38 |
||||||||||||||||||||||||||
|
Обратный индекс доминирования Бергера-Паркера 1/d 10 |
2,90 |
6,90 6 |
2,77 |
2,36 |
||||||||||||||||||||||
В целом для изученных биоценозов 1/d = 2,61 |
||||||||||||||||||||||||||
4. Индексы дифференцирующего бета-разнообразия |
||||||||||||||||||||||||||
|
Сравниваемые биоценозы |
II |
III |
IV |
I |
III |
IV |
I |
II |
IV |
I |
II |
III |
||||||||||||||
|
Количество общих видов j |
12 |
17 |
16 |
12 |
14 |
13 |
17 |
14 |
36 |
16 |
13 |
36 |
||||||||||||||
|
Индекс Жаккара Cj 11 |
0,29 |
0,24 |
0,26 |
0,29 |
0,22 |
0,24 |
0,24 |
0,22 |
0,55 |
0,26 |
0,24 |
0,55 |
||||||||||||||
|
Индекс Серенсена – Чекановского Cs 11 |
0,44 |
0,38 |
0,42 |
0,44 |
0,35 |
0,39 |
0,38 |
0,35 |
0,71 |
0,42 |
0,39 |
0,71 |
||||||||||||||
Результат: максимальное сходство по видовому составу имеют комплексы жужелиц в сосняке (III) и березняке (IV), а наибольшее различие выражено между сообществами сосняка (III) и пойменного луга (II) |
||||||||||||||||||||||||||
Примечания к таблицам:
1 Количество особей самого обильного вида Nmax необходимо для расчёта прямого и обратного индексов Бергера-Паркера.
2 Данные суммированы за основной период сборов без "зимнего" учёта с использованием почвенных ловушек.
3 «Зимний» учёт проводился с сентября предыдущего до мая последующего года с однократной выборкой материала в мае из ловушек.
4 Численное и видовое обилие приведены в таблицах с учётом ручных сборов.
5 Средняя динамическая плотность по видовому составу Carabidae для всех изученных биоценозов в сумме составляет 3,65 вида / 1000 ловушко-суток.
6 Результаты недостаточно достоверны из-за коротких сроков работы и сравнительно небольшого объёма выборки на участке пойменного разнотравного луга (II) или из-за низкой плотности сообществ жужелиц на известковых обнажениях (I) и вследствие этого недостатка материала для сравнительной оценки.
7 Индекс чувствителен к объёму выборки, который на участке пойменного луга (II) недостаточен.
8 Индекс Пиелу E (выравненность на основе индекса Шеннона-Уивера) показывает отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному.
9 Индекс Симпсона D — «вероятность межвидовых встреч», варьирует от 0 до 1; разнообразие увеличивается при уменьшении значения D. Индекс полидоминантности по Симпсону 1/D характеризует увеличение биоразнообразия при возрастании значения 1/D.
10 Индекс доминирования Бергера-Паркера d — относительная значимость наиболее обильного вида. Биоразнообразие увеличивается при уменьшении значений d — степени доминирования вида. На величину этого индекса в значительной степени влияет объём выборки. Обратный индекс доминирования Бергера-Паркера 1/d показывает увеличение разнообразия при возрастании значений 1/d.
11 Параметры меры сходства (индексы) Жаккара Cj и Серенсена — Чекановского Cs показывают полное совпадение видового состава сообществ при предельном значении «1», а при минимальном значении «0» выборки не содержат общих видов и могут считаться совершенно различными.
Условные обозначения в таблицах:
Нумерация биоценозов: известковые обнажения (I), пойменный луг (II), сосняк папоротниковый (III), березняк (IV)
ПЛ — сборы в почвенные ловушки
РС — ручные сборы
СДП — средняя динамическая плотность по численному составу жужелиц (уловистость), экземпляров / 100 ловушко-суток
СДПВ — средняя динамическая плотность по видовому составу Carabidae в целом (видов / 1000 лов.-сут.)
О — численное обилие жесткокрылых (%)
Э – экспертная оценка обилия: Е – единично попадающийся вид: обилие менее 0,02 %, Р — редко встречающийся: обилие менее 1 % (но более 0,02 %), С — субдоминант (для сравнения: «обычный» вид по Ю.А. Песенко [6]): обилие от 1 до 5 %, Д — доминант («обильный» по Ю.А. Песенко [6]): обилие более 5 % (градация приведена по С.Ю. Грюнталю [2] с дополнениями — введён параметр «единично»; см. также статью [4])
Рисунок 1. Кривая доминирования — разнообразия по Уиттекеру в сообществах жужелиц (Coleoptera, Carabidae) природного комплекса «Ергач»
Анализ индексов биоразнообразия показывает, что в целом наиболее разнообразным по количеству особей и видов является комплекс жужелиц на участке остепнённого сосняка. Результаты по разнообразию группировок разнотравного пойменного луга недостаточно репрезентативны из-за коротких сроков работы и небольшого объёма выборки в сравнении с остальными биоценозами. Низкая плотность жужелиц на известковых обнажениях также не позволяет сделать однозначные выводы по структуре доминирования, степени выравненности и однородности этой группировки. Как и следовало ожидать, судя по индексам бета-разнообразия, максимальное сходство в видовом составе имеют лесные комплексы, а наибольшее различие выражено между популяциями жужелиц сосняка и пойменного луга (табл. 2).
Таким образом, на территории ландшафтного комплекса «Ергач» в Кунгурской островной лесостепи Пермского края изучены состав (80 видов из 32 родов), структура населения, биотопическое распределение и активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae), проведён анализ биоразнообразия их сообществ. Выделены 10 преобладающих по численности видов Carabidae для выявления закономерностей распределения напочвенных жужелиц по лесным биоценозам и расчётов показателей активности: Pterostichus melanarius Ill., P. niger Schall., P. uralensis Motsch., P. oblongopunctatus F., Carabus cancellatus Ill., C. granulatus L., Curtonotus gebleri Dej., Harpalus laevipes Zett., H. latus L., Calathus micropterus Duft. Преобладание этих видов в биоценозах Ергача является почти абсолютным и составляет около 91 %. Наиболее разнообразным по численному и видовому составу является комплекс жужелиц на участке остепнённого сосняка. По показателям дифференцирующего разнообразия выраженное сходство имеют лесные комплексы, а максимально различаются сообщества жужелиц сосняка и пойменного луга. Отмечена уникальность населения жужелиц участка известковых обнажений прируслового склона, где найдены 13 ксерофильных видов, а доля луговых видов незначительна.
Автор выражает признательность Н.А. Литвинову, заведующему кафедрой зоологии естественнонаучного факультета Пермского гуманитарно-педагогического университета, за помощь в организации и проведении полевых работ в окрестностях Ергача.
Список литературы:
1. География и мониторинг биоразнообразия. Под ред. Н.С. Касимова. М.: Изд-во Науч. и учебно-методич. центра Глобального Экологического Фонда МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002. — 432 с.
2. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Изд-во "Галлея-Принт", 2008. — 484 с.
3. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш. Фауна и население пауков и многоножек известковых обнажений р. Сылвы (Пермский край, Кунгурский район) // Вестник Пермского ун-та. Вып. 2. Биология. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2013. — С. 26—29.
4. Козьминых В.О. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермского края. Сообщение 12. Структура группировок жесткокрылых природного комплекса «Ергач» // Инновации в науке. Материалы XXVIII Международной науч.-практ. конф., Новосибирск, 27 декабря 2013 г. Новосибирск: Изд-во "СибАК", 2014 (в печати).
5. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ им. М.В. Ломоносова, 1999. — 95 с.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Изд-во «Наука», 1982. — 288 с.
7. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие и методы его оценки. Сыктывкар: Изд-во Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, 2010. — 44 с.
8. A Checklist of the Ground Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Eds. O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Shilenkov. Sofia, Moscow: Pensoft Publ., 1995. — 271 p.
9. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Archostemata — Myxophaga — Adephaga. Eds. I. Löbl, A. Smetana. Denmark, Stenstrup: Apollo Books, 2003. — 819 p.
дипломов
Оставить комментарий