ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ПОЛОВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ CHIONOMYSROBERTITHOMASВ УСЛОВИЯХ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ СТРУКТУРЫ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАВКАЗA

Хасанова Людмила Владимировна

канд. биол. наук, доцент АГУ, г. Майкоп

E-mail:adsu@adygnet.ru

Географическая изменчивость - один из важнейших механизмов адаптации видов к варьирующей среде - достаточно давно служит объектом исследования биологов. Географическая изменчивость малоазийской полевки Кавказа оставалась долгое время неизученной, более того существовало мнение об отсутствии такой изменчивости [5, c. 133]. Правда, была попытка изучить географическую изменчивость вида с разных районов Турции [7, c. 101] и провести параллель с колхидскими видами по литературным данным, но все это совершено не отразило картины изменчивости малоазийской полевки Кавказа.

В связи с необходимостью проведения ревизии подвидовой систематики малоазийской полевки, охарактеризовать особенности возрастной, популяционной, географической и вертикальной изменчивости экстерьерных признаков и морфометрических показателей этого вида на Кавказе.

Всех изученных нами зверьков обрабатывали (взвешивание, измерение и препарирование) по методике Г. А. Новикова [1, c. 58]. В качестве основного критерия при анализе возрастной структуры популяций были использованы возрастные изменения экстерьерных, интерьерных и краниологических признаков, таких как общие размеры тела, состояние генеративных органов, участие в размножении самок, размеры и скульптура черепа, посткраниального скелета. Для характеристики географической изменчивости нами изучено 14 краниологических признаков: кондилобазальная длина черепа, высота черепа, ширина черепа, скуловая ширина, ширина межглазничного промежутка, длина верхнего ряда зубов, предглазничная ширина, длина диастемы, высота нижней челюсти, длина носовых костей с учетом пола. Всего было исследовано 540 экземпляров тушек, шкурок и черепов малоазийской полевки.

Все полученные данные обработаны статистически по методу однофакторного анализа.

В основу работы положены материалы, собранные в различных районах Кавказа с 1985 по 2010 год автором и сотрудниками научно-исследовательской лабораторией горной экологии.

Для анализа географической изменчивости малоазийской полевки на Кавказе нами исследовался материал из пяти точек Кавказа:

1. Пояс широколиственных и смешанных лесов Западного Кавказа, окрестностей Горной деревни, Кавказского заповедника, высота местности 400—600 м н.у.м.
2. Субальпийский пояс Кавказского заповедника урочища Абаго (высота 1800—2000 м н.у.м.).
3. Субальпийский пояс Западного Закавказья урочища Авадгара (высота 1740—2000 м н.у.м.).
4. Пояс темнохвойных лесов окрестностей Местиа (высота 1441—1800 м н.у.м.).
5. Пояса темнохвойных лесов и субальпики Восточного Закавказья Боржомского района (с. Даба, Цихиеджвари, Гуджарети, высота 1650—2000 м н.у.м.).

Изменчивость малоазийской полевки в связи с градиентом высоты местности изучена нами по материалам из Кавказского заповедника, т.е. пояса широколиственного леса (500м) с полевками субальпийского пояса (2000 м). Высотная изменчивость у молодых зверьков Iвозрастной группы выражена по длине ступни: у самок из пояса широколиственного леса (окр. Горной) она равна 23,7±0,2 мм (22,8—24,9) и превышает данный параметр из ур. Абаго 22,8±0,2 мм (22,0—23,5) на 0,9 мм при t=3,0. Высота черепа самцов из окр. Горной 10,7±0,1 мм (10,3—11,3) больше чем у полевок из ур. Абаго 10,2±0,08 мм (9,6—10,8) при t=2,9.(табл. 1)

Во IIполувзрослой группе самцы из окр. Горной весят 53,5±1,2 г (50,0—58,0) больше зверьков на ур.Абаго 48,3±1,5 г (39,3—54,0) при t=2,6. Самки по данному параметру не подвержены таковой изменчивости. Кондилобазальная длина черепа подвержена высотной изменчивости (t=2,4). Ширина черепа у зверьков из окр. Горной 13,7±0,1 мм (13,0—14,5) превышает размеры полевок из ур. Абаго 12,9±0,1 мм (12,0—13,7) на 0,8 мм. Высоко достоверное различие скуловой ширины (t=3,1), межглазничной ширине (t=2,6). Расстояние между предглазничными отверстиями у самцов из окр. Горной равно 4,5±0,1 мм (4,2—4,9) и больше данного параметра у самцов из ур. Абаго 3,8±0,1 мм (3,4—4,3) на 0,7 мм.(табл. 2)

Во взрослой, перезимовавшей, группе длина тела самцов из ур. Абаго 137,4±2,5 мм (129,5—150,5) превышает этот показатель окр. Горной 130,6±1,6 мм (122,0—141,0) на 6,8 мм (t=2,2). Взрослые самки из окр. Горной весят больше 67,8±1,3 г (58,0—74,0) полевок из ур. Абаго 61,6±1,8=(52,8—71,6) на 6,2 г (t=2,7). Размеры межглазничной ширины и предглазничной самок окр. Горной превышают данный показатель зверьков из ур. Абаго (t=3,6; 2,6).(табл.3)

Из вышеизложенного следует, что зверьки из пояса широколиственных лесов окр. Горной и субальпийского пояса ур. Абаго (одного Кубанского варианта поясности) подвержены определенной изменчивости, но лишь по 2—3 показателям; остальные параметры несмотря на разность высот (500 м и 2000 м н.у.м.) аналогичны.

Высотный градиент между поселениями малоазийской полевки (пос. Горной и ур. Абаго) составляет 1250 м, но территориальная разобщенность небольшая - всего по прямой линии не более 50 км. Таким образом, ведущим фактором микроэволюции выступают в данном случае ландшафтные условия, сложившиеся под влиянием одного поясного спектра.

Для анализа пространственной изменчивости малоазийской полевки в связи с высотно-поясной структурой, отражающей горизонтальную неоднородность горных ландшафтов мы сравнили разные популяции (таблицы 1—3).

Длина тела малоазийской полевки Iвозрастной группы из Кавказского заповедника составляет у самцов 101,2 мм (92,0—109,0), у самок 103,5 мм (90,5—110,5), IIгруппы у самцов 125,9 мм (118,0—131,), у самок 121,1 мм (113,0—130,0). Длина тела у взрослых самцов составляет 137,4 мм (129,5—150 %), у самок 135,3 мм (122,0—150,).

В условиях Закавказья, ур. Авадгара длина тела у самцов Iгруппы равна 96,7 мм (78,0—114,0), у самок 97,9 мм (77,2—118,0), IIгруппы 126,8 мм (121,0—134,0), у самок 127,3 мм (122,0—132,0) и у взрослых IIIгруппы у самцов 144,5 мм (131,0—157,0), у самок 145,0 мм (134,0—158,0). Отличия от полевок из Кавказского заповедника во IIгруппе достоверные, у самок (t=3,8), у взрослых зверьков по обоим полам при (t=2,3; 3,1), причем у полевок из ур. Авадгара наблюдается увеличение длины тела по сравнению с представителями Кавказского заповедника на 7,1—9,7 мм.

Молодые зверьки Iгруппы из Местиа по размерам сходны с предыдущими выборками. Во IIгруппе возраста самцы имеют длину тела 124,6 мм (119)—130,0); самки 123,1 мм (117,5—128,0), что отличает их от самок из ур.Авадгара (t=3,4).Длина тела IIIвзрослой группы у самцов равна 130,7 мм (118,0—143,0, у самок 130,5 мм (120,0—142,0). При сравнении средних значений длины тела взрослых полевок из популяции Местиа с популяциями из Абаго выявлены достоверные отличия у самцов (t=2,6), с ур. Авадгара самцы (t=8,0) превосходят на 13,8 мм, самки на 14,5 мм. В условиях Малого Кавказа, Боржомского района молодые самцы имеют длину тела, равную 104,7 мм (87,0—115,0), самки 101,9 мм (85,0—111,0), полувзрослые самцы 124,9 мм (111,0 —132,0) и самки 124,4 мм (120,0—132,0). Взрослые полевки из IIIгруппы имеют длину тела у самцов 134,8 (120,0—155,0), у самок 139,7 мм (123,7—157,0), самцы из Боржоми меньше самцов из ур. Авадгара на 9,7 мм при (t=4,1).Увеличение длины тела по сравнению с Местиа составляет у самцов 4,1 мм (t=2,5), у самок 9,2 мм (t=5,0).Наименьшей длиной тела обладают зверьки из популяции Местиа; самцы 130,7±0,3 мм, самки 130,5±0,3 мм и самые крупные размеры тела у полевок из Авадгара — самцы 144,5 мм±1,7 мм, самки 145,0±1,8 мм. [4]

Кондилобазальная длина черепа. Зверьки Iи IIгруппы из Абаго имеют кондилобазальную длину черепа 26,4 мм (26,0—27,3) и 29,1 мм (27,9—30,0) у самцов, у самок соответственно 26,5 мм (24,3—27,6) и 29,3 мм (28,2—30,5). Остальные популяции обладают сходными показателями кондилобазальной длины черепа (t<2). Она в условиях Кавказского заповедника у взрослых самцов равна 30,9 мм (29,3—32,3), у самок 31,0 мм (29,6—32,3). Самцы из Авадгара имеют более крупные размеры кондилдобазальной длины черепа 31,4 мм (29,8—32,3), самки 31,2 мм (29,2—32,8). Зверьки из Местиа имеют сходные параметры с полевками из Абаго и Боржоми (t<2). У зверьков в Боржоми рассматриваемый показатель у самцов равен 30,5 мм (28,9—31,9), у самок 30,5 мм (29,3—31,9). Межпопуляционной изменчивости подвержены кондилобазальная длина у самцов из Авадгара и Местиа (t=3,8), самцы и самки Авадгара и Боржоми (t=3,7; 2,5). Самой крупной кондилобазальной длиной черепа обладают полевки из Авадгара, остальные популяции имеют сходные размеры показателя. [табл. 1, 2]

Высота черепа.Молодые полевки Авадгара и Боржоми различаются по высоте черепа (t=4,8), такие как Местиа и Боржоми (t=3,9). Во IIгруппе высота черепа зверьков из популяции Авадгара, самцы 11,3 мм (10,6—12,0) преобладают над всеми остальными сравниваемыми популяциями (t=3,1; 3,4;3,0). Самки, наоборот, имеют сходные размеры (t=2 или t<2).

Среди взрослых полевок самые крупные показатели высоты черепа отмечены в Авадгаре самцам 11,4 мм (10,5—12,8). При сравнении с другими популяциями достоверность различий составляет 2,6; 2,5; 2,9. Последующие сравниваемые популяции как самцов, так и самок имеют аналогичную высоту черепа.

Длина верхнего ряда зубов в условиях Кавказского заповедника составляет у молодых самцов 6,8 мм (6,0—7,7), у самок 7,0 мм (6,7—7,5), этот показатель у самок 7,8 мм (7,0—8,0) из Местиа на 0,6 мм (t=3,9). При сравнении длины верхнего ряда зубов различия выявлены достоверно между Авадгара (7,2 мм; 7,0—7,7) и Боржоми (6,8 мм; 6,2—7,5), (t=3,8), Местиа и Боржоми (t=5,5). Полувзрослые зверьки по длине верхнего ряда зубов самцы из Абаго выделяются среди всех сравниваемых выборках (t=3,4; 2,4; 2,3). Самки во всех популяциях, наоборот, имеют аналогичные показатели длины верхнего ряда зубов. У взрослых полевок IIIгруппы длина верхнего ряда зубов у самцов из Кавказского заповедника равна 7,3 мм (6,9—7,8), у самок 7,6 мм (6,7—8,2), самцы из Авадгара 8,0 мм (7,5—8,7), самки 8,1 мм (7,4—8,6), из Местиа соответственно 7,7 мм (7,3—8,0) и 7,5 мм (6,6—8,3) и популяции Боржоми 7,6 мм (6,7—8,6) и 7,9 мм (6,9—9,6). При сравнении популяции ур. Абаго и ур. Авадгара зверьки достоверно различаются по данному показателю у самцов (t=5,2), у самок (t=3,3). Длина верхнего ряда зубов у самцов из Абаго меньше на 0,4 мм зверьков из Местиа и Боржоми) (t=3,1; 2,4). Межпопуляционной изменчивости подвержены полевки Авадгара и Местиа (t=2,3; 2,7). Самцы из Авадгара имеют большую длину верхнего ряда зубов на 0,4 мм, чем самцы из Боржоми (t=3,0). В ряду межпопуляционной изменчивости наибольшей длиной верхнего ряда зубов обладают зверьки из Авадгара, наименьшей — Кавказского заповедника. [табл. 1—3]

Длина диастемы в условиях Кавказского заповедника у молодых самцов равна 3,9 мм (8,2—10,5), что больше на 0,7 мм, чем у самцов (8,2 мм; 7,8—9,4) из Авадгара. У самок из Местиа размеры диастемы увеличиваются на 0,5 мм по сравнению с полевками из Абаго. Диастема самцов из Авадгара равна 8,2 мм (7,8—9,4) и самок (8,3 мм (8,0—9,2), что меньше, чем у зверьков из Местиа на 0,5—0,8 мм (t=2,7; 4,1). Диастема самок из популяции Боржоми 8,3 мм (7,0—9,2) меньше на 0, м, чем у самок из Местиа (t=5,0). Полувзрослые полевки мало подвержены малопопуляционной изменчивости (t=2).У взрослых животных диастема подвержена значительной изменчивости. Диастема самцов из Абаго составляет 10,3 мм (9,0—11,6), самок 10,6 мм (9,8—11,4), при сравнении с Авадгара наблюдается увеличение данного параметра до 10,9 мм (10,0—11,8) у самцов и 11,0 мм (10,5—12,0) у самок (t=2,8; 2,3).Популяции Местиа и Абаго по обоим полам достоверно различаются (t=2,4; 2,2). Диастема полевок из Авадгара превосходит на 1,2 мм размеры самцов и самок из Местиа (t=6,8; 4,5). Аналогичные результаты получены при сравнении с животными из Боржоми (0,5—0,7 мм; t=4,6; 3, 8) .

Длина носовых костей самки молодых полевок достоверно различаются при сравнении популяций из Абаго и Авадгара (t=3,4), сходные данные получены по самцам. У молодых самцов наблюдается уменьшение длины носовых костей с запада на восток (t=3,4), самки имеют сходную картину (t=2,0). У самок из Авадгара и Боржоми данный показатель достоверно различается (t=4,4); по самцам получены иные результаты (t=1,0).(табл. 1) Полувзрослые зверьки не подвержены межпопуляционной изменчивости.

В Кавказском заповеднике (Абаго) длина носовых костей взрослых самцов равна 9,1 мм (8,0—10,0), самок 9,1 мм (7,7—10,5). Причем длина носовых костей подвержена уменьшению к востоку, так у самцов Восточного Закавказья (Боржоми) данный показатель составляет 8,6 мм (7,7—9,9), у самок 8,5 мм (7,4—9,7) (t=2,5), при сравнении популяции Абаго и Авадгара (t=2,7;2,5) и Абаго с Местиа (t=2,5; 2,3) соответственно. Остальные сравниваемые популяции имеют аналогичные показатели длины носовых костей (t<2). (табл. 3)

Половозрастная изменчивость. Половая изменчивость малоазийской полевки наиболее выражена по расстоянию между предглазничными отверстиями и межглазничной ширине у взрослых зверьков и по длине верхнего ряда зубов, длине носовых костей и высоте нижней челюсти у молодых полевок. По другим параметрам половой диморфизм во всех возрастных группах незначителен или не совсем отсутствует. Так, у взрослых зверьков из Боржоми и Авадгара самцы имеют большее расстояние между предглазничными отверстиями, чем самки (t=2,4; 3,4). В окр. Горной, наоборот, самки превышают самцов по данному признаку (t=3,3). У молодых полевок из Абаго и Местиа наблюдаются половые отличия по длине верхнего ряда зубов (t=2,4; 2,6), по длине носовых костей из Боржоми и Авадгара (t=2,4; 2,9). В Iи IIгруппах самцы из Местиа и Авадгара превышают длину верхнего ряда зубов самок (t=2,5; 2,7). У взрослых зверьков половой диморфизм почти не выражен за исключением одного или двух признаков.

Почти по всем показателям малоазийская полевка подвержена возрастным изменениям. (табл. 4). Возрастные изменения длины тела значительны во всех выборках, так при сравнении самцов Iи IIвозрастных группах Горной критерий достоверности равен t=7,7, ур. Абаго 12,1 ур. Авадгара t=11,4, окр. Местиа t=8,9 и окр. Боржоми t=13,3 и соответственно у самок при (t=6,3; 9,7; 9,3; 8,1; 15,2).

Длина тела зверьков из Iвозрастной группы достоверно выше, чем у представителей старшей возрастной группы. В условиях Западного Кавказа это превышение составило до 27,9 мм у самцов м 24,0 мм у самок, в условиях Восточного Закавказья выше у самцов до 30,1 мм, у самок до 37,8 мм. Аналогично достоверны различия между Iи II, IIи IIIвозрастных группах во всех выборках.

Длина задней ступни увеличивается с возрастом незначительно, что свидетельствует о раннем завершении роста этого признака как у самцов, так и у самок. При сравнении особей всех возрастных групп достоверность различия незначительна или t<2. По массе тела возрастным изменениям подвержены зверьки из всех выборок и особенно Боржоми. Так достоверны различия между Iи IIIвозрастной группой у самцов t=18,0, у самок t=17,8, IIи IIIгруппы соответственно при (t=11,7 и 8,6) и между Iи IIу самцов t=11,4, у самок t=11,6. Масса тела зверьков увеличивается с возрастом и IIIгруппе на 31,4 у самцов и 35,6 г у самок .

Из черепных признаков, на наш взгляд, наиболее подвержены возрастным изменениям: кондилобазальная длина черепа, скуловая ширина и длина носовых костей. В Кавказском заповеднике высоко и достоверны различия по кондилобазальной длине черепа между Iи IIвозрастными группами у самцов t=16,4 и у самок t=12,3, IIи IIIгруппой соответственно t=6,2 и t=5,9 и между Iи IIу самцов t=9,9, у самок t=7,7. Аналогичны возрастные изменения по остальным краниологическим признакам. Исключение составляют признаки: ширина межглазничного промежутка и предглазничная ширина. Достоверны различия по межглазничной ширине у зверьков из Боржоми между Iи IIвозрастными группами (у самцов t=4,2, у самок (t=3,5), Iи IIIу самцов (t=1,2), у самок (t=0,7) и между IIи III(t=0,5 и t=2,2), т. е. от Iвозрастной группы и IIнаблюдается рост данного параметра, а от IIи IIIгруппе уменьшение. Полное завершение роста происходит в Iили IIвозрастных группах. Сходный тип возрастных изменений свойственен и по расстоянию между предглазничными отверстиями.

Из вышеизложенного следует, что возрастная изменчивость выражена по всем показателям. Слабо проявляется эта изменчивость лишь по длине ступни, межглазничному промежутку и предглазничной ширине. По ним наблюдается некоторый регресс с возрастом как у самцов, так и самок [2, c. 200].

Анализ всех полученных нами новых данных по изменчивости морфометрических, а также биогеографических признаков подтверждают реальность существования следующих форм малоазийской полевки (Ch. robertioccidentalisTurov, 1928 и Ch. robertipshavusShidlovski, 1919) на Кавказе.

Нами впервые описывается малоазийская полевка из урочище Авадгара –Западное Закавказье, которая отличается самыми крупными размерами тела и черепа, а также иной окраской шерсти.

Ch. robertiAvadgara, Сhasanova,1990

Самая крупная малоазийская полевка Кавказа. Длина тела самцов 131,0—157,0 мм (X=144,5 мм), самок 134,0—158,0 мм (X=145,5 мм). Хвост средних размеров, у самцов 88,0— 111,0 мм (X=98,0 мм), у самок 89,0—108,0 мм (X=100,7 мм).Окраска шерсти спины нежно светло—коричневых тонов, брюхо покрыто серо-коричневыми с белесым оттенком мехом. Череп массивный, самый крупный. Кондилобазальная длина черепа самцов 29,8—32,3 мм (X=31,4 мм), самок 29,2—32,8 мм (X=31,2 мм). Высота черепа у самцов 10,5—12,8 мм (X=11,4 мм), у самок 10,3—12,0 мм (X=11,0 мм). Ширина черепа у самцов 23,0—15,0 мм (X=14,0 мм), у самок 12,7—14,4 мм (X=13,7 мм). Скуловая ширина 16,2—19,3 мм (X=17,9 мм) и 16,6—18,6 мм (X=17,8 мм) соответственно. Длина верхнего ряда зубов у самцов 7,5—8,7 мм (X=8,0 мм), у самок 7,4 мм —8,6 мм (X=8,1 мм). Длина диастемы 10,0—11,8 мм (X=10,9 мм) и 10,5—12,0 мм (X=11,0 мм). Длина носовых костей у самцов 8,0—9,4 мм (X=8,6 мм, у самок 8,0—9,5 мм (X=8,8 мм).

На основании признаков, отличающих эту полевку от близких форм считаю возможным выделить ее в особый подвид и называю его, в честь М.В.Шидловского,CyionomysrobertiavadgaranensisShidlovsky—Chasanovi,ssp.nov. [3, c. 226]

В заключение еще раз отметим, что половой диморфизм у малоазийской полевки выражен незначительно. Что касается возрастной изменчивости, то она хорошо выражена почти по всем показателям.

Высотная неоднородность горных ландшафтов в пределах одного варианта незначительно сказывается на показатели вида. Зависимость от горизонтальной неоднородности горных ландшафтов значительна и обуславливает межпопуляционную изменчивость многих изученных нами показателей. Наибольшая изменчивость свойственна длине тела, хвоста, верхнего ряда зубов, диастемы и носовых костей.

Наиболее высокие различия выявлены между популяциями Авадгары и Местиа. Наиболее крупными размерами тела и черепа обладают зверьки из популяции Авадгара. По нашим данным экологический оптимум вида находится во влажных лесах Западного Кавказа.

Сравнительный анализ морфометрических, а также биогеографических признаков представителей различных географических популяций указывает на их значительную изменчивость. Это позволяет считать, что малоазийская полевка на Кавказе представлена тремя подвидами: Ch. robertioccidentalis, Ch. robertipshavusи Ch. robertiAvadgara.

Список литературы:

1. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Наука, 1953.- 502 с.
2. Хасанова Л. В. Половозрастная изменчивость малоазийской полевки на Кавказе//Вопросы горной экологии.- Нальчик.: КГУ, 1988. - С. 200—207.
3. Хасанова Л. В. К систематике снежных полевок Кавказа //Региональная конф.молодых ученых С.Кавказа.-Майкоп.:АГПИ,1990. - С. 226—230.
4. Хасанова Л.В.Особенности пространственной организации популяции Chionomysrobertiв условиях высотно-поясной структуры горных экосистем Кавказа//Научное пространство: Экология. - М.: РАЕ, 2008.-№ 6.
5. Шидловский М. В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси.:АНГрузии, 1962.- С. 133—135.
6. Ellerman G. R., Norrison-Scott T. C. S. Checkilist of Palacarctic and Indian mammals, 1758—1946 // British Muscum (Naturallist). - London, 1951. - 810 p.
7. Steiner H. M. Systematik und Ökiligic von Wuhlmancen (Microtinac, Mammalia) der vorderasia-tischen Geberge Octpontus, Falysen und Elbrus, 1972. - № 5—7. – P 101—193.