Уважаемые коллеги, мы работаем в обычном режиме с 30.10 по 7.11. Посмотреть контакты
   
Телефон: 8-800-350-22-65
WhatsApp: 8-800-350-22-65

Статья опубликована в рамках: II Международной научно-практической конференции «Научные достижения биологии, химии, физики» (Россия, г. Новосибирск, 30 ноября 2011 г.)

Наука: Биология

Секция: Экология

Скачать книгу(-и): Сборник статей конференции

Библиографическое описание:
Желев Ж.М. ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ ПО КОМПЛЕКСУ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ КРОСНОБРЮХОЙ ЖЕРЛЯНКИ BOMBINA BOMBINA LINNAEUS, 1761 (AMPHIBIA, ANURA, DISKOGLOSSIDAE) ИЗ ВОДОЕМОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В БОЛГАРИИ // Научные достижения биологии, химии, физики: сб. ст. по матер. II междунар. науч.-практ. конф. – Новосибирск: СибАК, 2011.
Проголосовать за статью
Дипломы участников
У данной статьи нет
дипломов

Статья опубликована в рамках:

 
Выходные данные сборника:

ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ ПО КОМПЛЕКСУ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ КРОСНОБРЮХОЙ ЖЕРЛЯНКИ BOMBINA BOMBINA LINNAEUS, 1761 (AMPHIBIAANURADISKOGLOSSIDAE) ИЗ ВОДОЕМОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В БОЛГАРИИ

Желев Живко Маринов

гл. асистент кафедры Анатомии и физиологии человека и животных, Пловдивский государственный университет им. П. Хилендарского, г. Пловдив, Болгария

Е-mail: zhivko-m@uni-plovdiv.bg

 

В природе половой диморфизм вероятно возник в результате неодинакового распределения ресурсов размножения и роста, ведущего со своей стороны к различиям морфометрических признаков и размеров обоих полов. Про эволюцию полового диморфизма выдвинуты три основные гипотезы, опирающиеся на механизмы полового отбора, конкуренцию между полами за ресурсы питания и роль репродуктивной изоляции [13, с. 14].Гипотеза полового отбора основывается на предположени, что половой диморфизм эволюировал тогда, когда признаки, дающие преимущество в процессе размножения (как во время копуляции, так и при выборе и удержании партнера) селектируются в пределах одного пола [12, с. 14]. Гипотеза, рассматривающая дифференциацию сегментов между полами или та, касающаяся способности размножения, объединяются в предположении, что факторы оказывают влияние только на женских [18, с. 15]. Их размеры обычно больше (как абсолютное значение, или пропорционально размерам тела), чем у мужских, поскольку более крупное тело связано с увеличением числа яиц. Конкуренция между полами за ресурсы питания возможно тоже влияет на диморфизм, в основном на структуры, связанные с питанием и пропорциями головы. В развитии полового диморфизма определенную роль играют и конкретные условия обитания [10, с. 14]. Весьма вероятно, половой диморфизм не эволюировал в ответ на конкретные факторы, а мог бы повлияться разными комбинациями факторов, действующих вместе или в отдельности. Каждый из этих факторов в состоянии увеличить или ограничить степень его проявления, под воздействием других факторов [18, с. 15]. К настоящему времени известно несколько работ по комплексному биометрическому исследованию самцов и самок ряда видов земноводных. Так, M. Kminiak [14, с. 14] описал разную степень достоверности половых отличий по морфометрическим признакам у хвостых и бесхвостых амфибий на северо-востоке Словакии. В частности, эти отличия очень значителны для альпийского (Truturus alpestris Laurenti, 1768) и карпатского (Tr. Montadoni Boulenjer, 1860) тритонови обыкновенной жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758), менее выраженны для травяной лягушки (Rana temporaria Linnaeus, 1758). В литературе существуют весьма противоречивые данные относительно полового диморфизма по морфометрическим признакам у бурых лягушек рода Rana. S. Obradovic, Janev B [16, с. 15] обнаружили половой диморфизм по большинству (28 из 33) признаков в популяциях остромордой лягушки R. arvalis Nills, 1842 из центральной Хорватии, в то время как у травяной лягушки R. temporaria — только 7 различающихся признаков из 33. Параллельно, в Подмосковье для тех же видов бурых лягушек получены совершенно иные результаты, а именно — половой диморфизм сильнее выражен у травяной лягушки.[15, с 15]. По более поздним исследованиям бурых лягушек в том же районе РФ половой диморфизм (в особенности по длине отделов передних конечностей и стопы) проявляется у обоих видов бурых лягушек — и остромордой и травяной; отмеченные показатели у самцов достоверно больше, чем у самок [6, с. 13]. В популяции бурых лягушек Белоруского Поозерья половой диморфизм проявляется по двум из 12 морфометрических признаков, касающихся пропорции конечностей [4, с. 13]. Половой диморфизм среди представителей рода Bombina недостаточно изучен. В дельте Дунай (Румыния) для B. bombina не установлен половой диморфизм размеров и веса тела [11, с. 14]. В северном участке Болгарии (р. Дунай), как и на Западнам Предкавказье РФ тоже отсуствуют различия между индивидами обоих полов по основным линийным размерам: L; F; T [8, с. 14]. Сравнение по семи морфометрическим признакам у 271 индивида в 18 популяциях B. bombina и B. variegata Linnaeus, 1758 в Венгрии выдвигает длины тибии как самым надеждный признак разделения обоих видов [19, с. 15]. Сравнительное исследование 9 популяции (3 из них B. bombina, 3 — B. variegatа variegatа и 3 — B. v. scabra) на Ценьтральных Балканах по комплексу 20 морфометрических признаков устанавливает более высокий уровень межполовых различий у B. variegata , чем у B. bombina. У краснобрюхой жерлянки обнаруженые межполовые различия (с более высокими значениями у самцов) сильнее выражены в длине тибии (T,) длине (Lc) и ширине (Lt.c) головы — [17, с. 15].

Цель настоящей работы — рассмотреть направленность и величину межполовых различий по комплексу морфометрических признаков в популяциях краснобрюхой жерлянки B. bombina обитающих в районах разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии.

Материал работы собран в период размножения (м. апрель) 2010г. Анализу подвергались 3 популяции краснобрюхой жерлянки (условно обозначенных 1; 2 и 3), обитающих в биотопаах разной степени антропогеннаго загрязнения, два из которых находятся в Южной и один в Северной Болгарии. Популяция 1 обитаеет в биотопе в 12‒15 км на севере от гор. Пловдив — это испускатель воды и верхний участок главного канала, заполняющегосистему рисовых чеков. Испускатель представляет собой водоем искуственного происхождения размерами 50–60 x 30–40м., отгороженный земляным валом высотой 2–3м. В нем круглый год задерживается вода с переменным уровнем. Его дно каменистое, предлагающее естественные укрития земноводным (особенно зимой и ранней весной, когда уровень воды понижается). После весеннего половодья каналов, испускатель регулирует уровень воды в них с помощью системы шлюзов. Здесь поймано 66 жерлянок. Популяция 2 обитает в биотопе, находящемся в 5–7км на западе от гор. Пловдив — это несколько рисовых чеков. Чеки — водоемы прямоугольной формы, размерами 250–300м x 120–130м. Наполняются чеки водой из р. Чепеларской с помощью обводного канала в конце апреля, а сброс воды из рисовой системы производится в конце сентября. Эти рисовые чеки каждый год удобряются пестицидами. Здесь пойманы 53 жерлянок Оба изученные биотопа в Южной Болгарии находятся на расстоянии друг от друга не менее 7–8км. по прямой линии (между ними проходит автомобильная трасса — «Тракия» и несколько второстепенных дорог), из — за чего допускаем, что обмен животными среди обитающих в них популяций земноводных невозможен. Третья популяция обитает в биотопе в Северной Болгарии (отстоит в 200км по прямой линии от остальных двух). Это мелкие разливные водоемы на правом берегу реки Дуная в окрестностях гор. Тутракан. Здесь было отловлено 33 жерлянок. В рисовых чеках под гор. Пловдив налицо активное вмешательство со стороны человека, выраженное регулярным внесением пестицидов. Несмотря на то, что в этих местах обитания, как и в остальных двух биотопах, не проводился физико-химический анализ воды, на основании двух биоидикационных методов (флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяции краснобрюхой жерлянки), ранее [3, с. 13; 9, с. 14] мы показали, что в рисовых чеках на западе от гор. Пловдив (обитаемых популяцией 2) и в разливных водоемах на правом берегу р. Дунай в районе гор. Тутракан (обитаемых популяцией 3) вода загрязненная и стабильность развития краснобрюхой жерлянки сильно нарушена. С другой стороны вода в испускателе и главном канале, заполняющем систему рисовых чеков на севере от гор. Пловдив, поступает из водоема «Оризаре». Это водоем, используемый для выращивания рыбы и спортивной рыбалки, отвечающий на основании данных бюллетеня о состоянии воды в нем от 2009‒2010 [2, с. 13] водоему второи категории согласно закону о водах в Республике Болгария и распоряжению №7/08.07.1986 КОПС, МНЗ и КТЦУ [7, с. 14] о показателях определения качества проточных вод. Первые рисовые чеки находятся не менее, чем в 4км от испускателя, вода в нем относительно чистая и в нашей работе мы рассматриваем популяцию 1, как обитающую при условиях среды, близких к оптимальным. Далее она принята как контрольная группа.

Измерения 10 стандартных морфометрических признаков (длина тела — L, длина головы — L.c., ширина головы — Lt.c., расстояние от конечника морды до переднего края глаза — D.r.o., расстояние от ноздри до переднего края глаза — D.n.o., найбольшая длина глазной щели — L.o., найбольшая ширина верхнего века — Lt.p., расстояние между внутренними краями верхних век — Sp.p., длина бедра — F, длина голени — T)проводились с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм по общепринятой методике [1, с. 13], после умертвления животных. Жерлянки разделяли по полу (после вскрытия животных и определения степени развития репродуктивных органов). Все животные в исследовании взрослые, половозрелые. Статистический анализ проведен по принятой методике [5, с. 13] и включает дескриптивную статистику (нормальност распределения признаков проверена D — тестом Колмогорова-Смирнова, установившим нормальное разпределение: p<0.001, что позволило сравнить средние значения исследуемых признаков параметрическим t — тестом) и дискриминантный анализ (для сравнения самцов и самок по совокупности всех признаков и для оценки величины вклада каждого из них в различия между полами), с использованием пакета программ «STАТИСТИКА 6.0».Применение метода дискриминантного анализа объясняется тем, что сравнимые группы мы разделяли по степени загрязнения водоема (для этой цели мы объединили популяции в Болгарии, обитающие в двух загрязненных биотопах — 2 и 3 и сопоставили их с популяцией, обитающей в относительно чистом биотопе) и по полу (самцы и самки различали по половым признаком, не входящим в числе морфометрических признаков,которые мы использовали для анализа половых различий.

Обработанные данные дескриптивной статистики исследованных морфометрических признаков среди индивидов обоих полов в сравниваемых популяциях краснобрюхой жерлянки в Болгарии показаны в табл.1), а данные проведеного дискриминантного анализа соответственно в таблицах 2; 3 и рис. 1.

Таблица 1.

Сравнения морфометрических показателей самцов и самок краснобрюхой жерлянки из биотопов разной степени антропогенного загрязнения (Мin – Mах;  ± m)

 

Показатели

(мм)

Популяции

t

1

Относительно чистый биотоп

(2+3)

Грязные биотопы

L

n=37

(33.2–48.7)

38.96±0.65

n=41

(29.6–47.4)

35.6±0.80

3.26*

(p<0.001)

n=29

(33.6±58.2)

46.52±0.82

n=45

(30.2–56.3)

41.49±1.22

3.42*

(p<0.001)

t

7.20* (p<0.001)

4.03* (p<0.001)

чист/♀грязн

1.83 (p>0.05)

чист/♂грязн

9.58* (p<0.001)

Lc

n=37

(9.6–20.3)

11.35±0.35

n=41

(9.5–20.3)

11.41±0.53

0.10

(p>0.05)

n=29

(14.1–24.4)

20.22±0.55

n=45

(9.8–24.7)

15.03±0.89

4.99*

(p<0.001)

t

13.65* (p<0.001)

3.48* (p<0.01)

чист/♀грязн

3.83*(p<0.001)

чист/♂грязн

11.59* (p<0.001)

Lt.c.

n=37

(9.3–14.2)

10.32±0.16

n=41

(7.7–20.5)

11.28±0.49

1.84

(p>0.05)

n=29

(10.7–22.6)

18.28±0.54

n=45

(9.5–23.2)

13.97±0.73

4.74*

(p<0.001)

t

13.96* (p<0.001)

3.06* (p<0.01)

чист/♀грязн

4.87*(p<0.001)

чист/♂грязн

4.74* (p<0.05)

D.r.o.

n=37

(2.9–7.4)

3.69±0.16

n=41

(2.6–7.6)

4.41±0.22

2.57*

(p<0.05)

n=29

(5.1–9.3)

6.87±0.19

n=45

(2.8–9.7)

5.40±0.34

3.77*

(p<0.001)

t

13.72* (p<0.001)

2.41* (p<0.01)

чист/♀грязн

4.50*(p<0.001)

чист/♂грязн

8.20* (p<0.001)

D.n.o

n=37

(2.0–6.0)

2.9±0.11

n=41

(2.4–6.1)

3.49±0.15

3.27*

(p<0.001)

n=29

(3.3–7.4)

5.61±0.18

n=45

(2.2–8.2)

4.16±0.20

5.58*

(p<0.001)

t

12.90* (p<0.001)

2.79* (p<0.01)

чист/♀грязн

5.73*(p<0.001)

чист/♂грязн

9.22* (p<0.001)

L.o

n=37

(1.8–5.6)

2.27±0.13

n=41

(1.7–6.7)

3.46±0.21

4.76*

(p<0.001)

n=29

(3.2–7.4)

5.36±0.17

n=45

(1.4–7.6)

4.37±0.31

2.75*

(p<0.01)

t

14.05* (p<0.01)

2.46* (p<0.01)

чист/♀грязн

6.18*(p<0.001)

чист/♂грязн

7.04* (p<0.001)

Lt.p.

n=37

(1.8–5.7)

3.0±0.12

n=41

(2.2–6.1)

3.63±0.11

4.20*

(p<0.001)

n=29

(3.0–6.3)

4.77±0.17

n=45

(2.0–6.8)

4.1±0.17

2.79*

(p<0.01)

t

8.85* (p<0.001)

2.35 p<0.05)

чист/♀грязн

5.50*(p<0.001)

чист/♂грязн

5.43* (p<0.001)

Sp.p.

n=37

(1.7–4.6)

2.29±0.09

n=41

(1.7–4.2)

2.45±0.09

1.23

(p>0.05)

n=29

(2.5–4.4)

3.69±0.07

n=45

(1.7–5.1)

2.99±0.13

4.33*

(p<0.001)

t

12.27* (p<0.001)

3.38* (p<0.01)

чист/♀грязн

4.38*(p<0.001)

чист/♂грязн

10.82* (p<0.001)

F

n=37

(12.2–14.9)

13.83±0.10

n=41

(10.6–15.7)

13.48±0.09

2.69*

(p<0.05)

n=29

(11.7–15.7)

14.32±0.11

n=45

(12.4–15.6)

14.18±0.21

0.61

(p>0.05)

t

3.27* (p<0.01)

3.04* (p<0.01)

чист/♀грязн

1.52(p>0.05)

чист/♂грязн

6.46* (p<0.001)

T

n=37

(11.2–13.8)

12.77±0.09

n=41

(9.3–14.4)

12.53±0.14

1.41

(p>0.05)

n=29

(10.8–14.8)

13.28±0.10

n=45

(10.5–14.3)

13.0±0.14

1.65

(p>0.05)

t

3.92* (p<0.001)

2.35*(p<0.05)

чист/♀грязн

1.35(p>0.05)

чист/♂грязн

4.41* (p<0.001)

Примечание: * — статистически значимые различия для α=0.05

На основании полученных с помощью дискриминантного анализа данных установлен половой диморфизм по комплексу из 10 морфометрических признаков в изученных популяциях краснобрюхой жерлянки, обитающих в биотопах разной степени анртопогенного загрязнения в Болгарии. Судя по приведенным в табл. 2, 3 данным, значение расстояния Махаланобиса самое высокое у самцов и самок в популяции, обитающей в относительно чистом биотопе — 1 (данные дескриптивной статистики в табл. 1 указывают статистически достоверно на преобладание самок по абсолютным величинам всех десяти размерных признаков над самцами). Следующим по величине значением расстояния Махаланобиса является то между самцами объединенной групы популяций 2 и 3, обитающих в условиях загрязнения и самками в относительно чистом биотопе. Здесь, как и в рассмотренных выше случаях, абсолютные значения всех 10 морфометрических признаков у самок в популяции 1 статистически достоверно (у восьми из них с высоким уровнем гарантийной вероятности р<0,001) выше тех у самцов обитающих в биотопах с антропогенным загрязнением (табл. 1). Значение расстояния Махаланобиса указывает на существование отличии по комплексу изучаемых морфометрических признаков между самцами, обитающих в относительно чистом биотопе и теми, обитающими в условиях загрязнения (у самцов в загрязненных биотопах абсолютные значения четырех признаков: L; D.r.o.; Lo.; Lt.p., статистически достоверно ниже и междувременно два другие: D.n.o и F статистически достоверно выше тех у самцов, обитающих в чистом биотопе — табл. 1). Межполовые отличия по комплексу морфометрических признаков отчитываются (хотя выражены слабее, чем первые три описанные случая) и между самками в загрязненных биотопах и теми в популяции из относительно чистого биотопа, а также между самками, обитающими в условиях загрязнения и самцами в популяции 1. Из таблицы 1 видно, что в популяциях самок, обитающих в условиях антропогенного загрязнения, абсолютные значения 8-ми исследованных признаков (L; Lc; Lt.c; D.r.o; D.n.o; Lo; Lt.p и Sp.p) статистически достоверно ниже тех у самок, обитающих в чистом биотопе и в то же время 7 признаков (Lc.; Lt.c; D.r.o; D.n.o; Lo; Lt.p и Sp.p) имеют статистически достоверно более высокие значения, чем эти в популяции 1. Здесь интересно отметит, что по трем линейным признакам, характеризирующим размеры тела и конечностей (L; F и T), между самками, обитающими в условиях загрязнения и самцами из относительно чистого биотопа не устанавливается статистически достоверной разницы. И наконец, самое малое значение расстояния Махаланобиса по комплексу исследованных морфометрических признаков у самцов и самок в популяциях, обитающих в условиях загрязнения (из табл. 1 видно, что в этой популяции абсолютные значения 10-ти метрических признаков у самок выше соответствующих им у самцов: p<0,05). На основании этих суждений о расстояния Махаланобиса, касающихся комплекса морфометрических признаков у индивидов обоих полов, обитающих в биотопах разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии, из табл. 2 можно вывести главные информативные признаки дискриминации самцов и самок в чистых и загрязненных биотопах. Главные информативные признаки, дифференцирующие индивидов по полу, в изученных популяциях, обитающих в водоемах разной степени антропогенного загрязнения Болгарии, по степени «убытка информативности» раскладываются следующим образом: длина тела (L); наибольшая ширина верхнего века (Lt.p); расстояние от ноздри до переднего края глаза (D.n.o); наибольшая длина глазной щели (L.o); длина головы (Lc); расстояния между внутренними краями верхних век (Sp.p).

Таблица 2.

Результаты сравнения (дискриминантный анализ) самцов и самок из чистых и грязных биотопов Болгарии по совокупности признаков

 

Wilks' Lambda

Partial Lambda

F-remove (3,139)

p-level

Toler.

1-Toler. (R-Sqr.)

L

0.321970

0.850047

8.173473

0.000047

0.159720

0.840280

Lc

0.298305

0.917480

4.167301

0.007336

0.049445

0.950555

Lt.c

0.285867

0.957403

2.061496

0.108137

0.099059

0.900941

D.r.o.

0.275434

0.993666

0.295329

0.828723

0.140487

0.859513

D.n.o.

0.315413

0.867717

7.063504

0.000187

0.280011

0.719989

L.o

0.302229

0.905568

4.831584

0.003136

0.120801

0.879199

Lt.p

0.315848

0.866524

7.137036

0.000171

0.237254

0.762746

Sp.p

0.290252

0.942937

2.803919

0.042126

0.186011

0.813990

F

0.279569

0.978970

0.995332

0.397060

0.121438

0.878562

T

0.280484

0.975776

1.150224

0.331189

0.137788

0.862212

 

 

Таблица 3.

Величина расстояния Махаланобиса у самцов и самок краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненых биотопов Болгарии (M — самцы; F — самки)

 

грязныеM

грязныеF

чистыйM

чистыйF

грязныеM

0.000000

1.572699

4.970857

7.550482

грязныеF

1.572699

0.000000

3.499051

3.759653

чистыйM

4.970857

3.499051

0.000000

8.999568

чистыйF

7.550482

3.759653

8.999568

0.000000

F-values; df = 10,139

 

грязныеM

грязныеF

чистыйM

чистыйF

грязныеM

 

3.168814

9.07978

12.04513

грязныеF

3.16881

 

6.67273

6.22701

чистыйM

9.07978

6.672734

 

13.74139

чистыйF

12.04513

6.227012

13.74139

 

p-levels

 

Рисунок 1. Графическое выражение дискриминации самцов и самок краснобрюхой жерлянки из биотопов разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии.

На рис. 1 представлено графическое выражение дискриминирования по полу, на основании комплескса 10 морфометрических признаков (6 из которых самые информативные) у индивидов изученных популяции краснобрюной жерлянки, обитающих в водоемах разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии. Видно, что в многомерном пространстве формируются три различные облака: в первом группируется основная часть самцов, обитающох в загрязненных биотопах, во второе облако попадает большинство самцов, обитающих в относительно чистом биотопе, а третье обособлено основной группой самок из чистого биотопа. Облако, формированное самками популяции 1, приблизительно одинаково отдаленное в пространстве от двух остальных, пока между облаками самцов из относительно чистого водоема и тех из антропогенно загрязненных водоемов вырисовывается небольшая зона перекрытия. Учитывая расстояния Махаланобиса и графичное выражение дискриминации по полу, на основании комплекса морфометрических признаков в изученных популяцииях краснобрюхой жерлянки, обитающих в биотопах разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии, можем сделать следующие выводы:

1.    Отчитываем четко выраженный половой диморфизм между следующими группами:

а)   Самками из относительно чистого биотопа и самцами в той же популяции (абсолютные значения 6-ти самых информативных морфометрических признаков статистически достоверно выше, чем у самок).

б)   Самками из относительно чистого биотопа и самцами в популяциях объединенной группы, обитающих в антропогенно загрязненных биотопах (абсолютные значения 6-ти самых информативных метрических признаков статистически достоверно выше у самок).

в)    Самцами в относительно чистом биотопе и теми в антропогенно загрязненных, но здесь отличия выражены слабее, чем в остальных двух случаях и не такие однозначные: самцы в относительно чистом биотопе имеют статистически достоверно более высокие значения абсолютных размеров двух из признаков: L и Lc, пока у самцов в популяциях, обитающих в условия загрязнения, статистически достоверно более высокие абсолютные значения четырех из признаков: Lt.p; D.n.o; L.o. и Sp.p.

2.    На основе выведенных результатов дискриминации индивидов по полу на базе комплекса 10 морфометрических признаков в популяциях краснобрюхой жерлянки из водоемов разной степени антропогенного загрязнения в Болгарии, можем заключить, что при обитании в среде с ухудшенными жизненными условиями комплекс морфометрических признаков у самцов изменяется более динамично по сравнению с его изменениям у самок, что и справедливо с эволюционной точки зрения.

 

Список литературы:

1.        А. Банников, И. Даревский, В. Ищенко, А. Рустамов, И. Щербак. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР., М: «Просвещение»., 1977. — 414 с.

2.        Бюлетини за състоянието на во дата в р. Марица и яз. Оризаре в периода 2009‒2010гг. Министерство на околната среда и водите. Басейнова дирекция за управление на водите. Източнобеломорски район. Пловдив, 2010. — 262 с.

3.        Желев Ж. М., Пескова Т. Ю. Флуктуирующая асимметрия краснобрюхой жерлянки Bombina bombina Linnaeus, 1761 (AmphibiaAnuraDiskoglossidae) у южной границы ареала вида // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов. Саранск, 2010. — С. 45‑49.

4.        Косова Л. В. Сравнительная оценка морфометрической структуры популяций остромордой и травяной лягушек на территории Поозерья // Сохранение биологического разнообразия Белорус. Поозерья. Витебск, 1996. — С. 36‑37.

5.        Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

6.        Ляпков С. М., Черданцев В. Г., Черданцева Е. М. Половой диморфизм по морфометрическим признакам у остромордой лягушки (Rana arvalis) // Зоол.журн., 2007. Т. 86, № 10. — С. 1237‑1249.

7.        Наредба №7/08.07.1986, Закон за водите в република България, 1999. — С. 48‑50.

8.        Пескова Т. Ю. Желев Ж. М. Размеры краснобрюхой жерлянки Bombina bombina Linnaeus, 1761 (AmphibiaAnuraDiscoglossidae) у южной границы ареала вида // Поволжский экологический журнал, 2010а. № 4 — С. 447–451.

9.        Пескова Т. Ю., Желев Ж. М. Фенотипическая структура популяций краснобрюхой жерлянки Bobbina bombina Linnaeus, 1761 (AmphibiaAnuraDiscoglossidae) у южной границы ареала вида // Проблемы изучения и сохранения позвоночных животных антропогенных водоемов. Саранск, 2010б. — С. 123‑126.

10.     Butler M., A., Lossos J. B. multivariate sexual dimorphism, sexual selection, and adaptation in greater Antillean Anolis lizards // Ecological Monographis, 2002. V. 72(4). — P. 541-559.

11.     Cogălniceanu Dan, Claude Maiud. Variation in life history traits in Bombina bombina from the lower Danube floobplain // Amphibia-Reptilia, 2004. V. 25.— P. 115‑119.

12.     Darwin C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex., 1871 John Murray, London.

13.     Hedrick A. V., Temeles E. J. The evolution of sexual dimorphism in animals: hypotheses and tests // Trends Ecol. Evol., 1989. V. 4. — P. 136‑138.

14.     Kminiak M. Biometrische Untersuchungen der Populationen einiger Amphibienarten auf dem Gebiet Spiśská Magura (nordċstliche Sloẃakei) // «Zool listy», 1971. V. 20, № 1. — Р. 29‑38. РЖ Биология 1971, 9И300.

15.     Lyapkov S. M. Sexual dimorphism in morphometric characters and its formation  in Rana temporaria and Rana arvalis // Herpetology 97: Abstr. lll World Congr. Herpetol., Prague, 1997. — 9 p.

16.     Obradovic S., Janev BMorphometric study of two brown frog populations (Rana arvalis and Rana temporaria) from Central Croatia // Herpetology 97: Abstr. lll World Congr. Herpetol., Prague, 1997. — 21 p.

17.     Radoлčič J. M., Cvetkovic D. D., Tomovic L. M., Džukić G. V., Kalezić M. L. Sexual dimorphism in fire-fellied toads Bombina spp. From the central Balkans // Foolia Zool., 2002.V. 51(12). — P. 129‑140.

18.     18 Shine R. Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence // Quarterly Review of Biology, 1989. V. 64. — P. 419‑464.

19.     Voros J., Korsos Z., Szalay F. A comparative morphological study of two Hungarian discoglossid toad species Bombina spp.// Biota, 2002. V. 3/1-2. — P. 171‑177.

Проголосовать за статью
Дипломы участников
У данной статьи нет
дипломов

Оставить комментарий

Форма обратной связи о взаимодействии с сайтом