АНТЭКОЛОГИЯ ДОННИКА БЕЛОГО

ANTECOLOGY OF MELILOTUS ALBUS

Artyom Tyurin

Junior researcher  laboratory of biologically active deeds, Perm Research Institute of Agriculture – branch of Perm Federal Research Center, Ural Branch of the Russian Academy of Science,

Russia, Perm

Sergey Eliseev

Grand PhD in Agricultural, Professor, Perm State Agro-Technological University,

Russia, Perm

АННОТАЦИЯ

В статье обобщена информация о первичном и вторичном ареалах донника белого (Melilotus albus L.) и ритмах цветения, дано ботаническое описание генеративных органов, плодов и семян, рассмотрена нектаропродуктивность культуры и некоторые влияющие на неё агроприёмы.

ABSTRACT

The article summarizes information about primary and secondary habitats of Melilotus albus and the rhythms of flowering, a botanical description of generative organs, fruits and seeds is given, the nectar productivity of the crop and some agricultural practices affecting it are considered.

Ключевые слова: антэкология; донник белый; экотип; изменчивость; нектаропродуктивность.

Keywords: anthecology; Melilotus albus L.; ecotype; variability; nectar productivity.

Введение. При проектировании кормо-сырьевого конвейера в первую очередь оценивается природно-климатический потенциал зоны, в которой планируется вести хозяйство. Пермский край принадлежит к Нечернозёмной зоне – большинство почв края подзолистые либо дерново-подзолистые с редкими вкраплениями серых лесных почв. Исключением является юг края, где встречаются также оподзоленные чернозёмы. Однако преобладают в крае именно подзолистые почвы, которые чаще всего обеднены питательными веществами, и, как правило, обладают повышенной кислотностью.

Вторым немаловажным моментом являются метеорологические условия. За период 2015-2023 гг. несколько лет оказались засушливыми, что сказалось как на качестве, так и на количестве общего урожая зелёной массы.

Решающая роль в производстве высококачественных кормов принадлежит многолетним травам. Основным видом многолетних бобовых трав, используемым в крае, является клевер луговой. Технология его возделывания и дальнейшей переработки на корма хорошо известна [27; 31]. В южных районах края также возможно возделывание люцерн: природно-климатический потенциал юга края способен покрыть её биологические потребности. Стараниями учёных кафедры общего земледелия и защиты растений Пермского ГАТУ введён в сельскохозяйственное пользование козлятник восточный. Однако в условиях засух последних лет возникает необходимость поиска более засухоустойчивых культур.

Одним из таких вариантов является донник белый (Melilotus albus L.). Он обладает высокой экологической пластичностью [15; 18; 27; 29; 31; 33] и способен произрастать на всех типах почв [18; 27; 29; 31]. Донник отличается самой высокой солевыносливостью и засухоустойчивостью [3; 15; 27; 29; 31; 33; 46], что даёт возможность выращивать его в тех условиях, где другие виды бобовых не смогли бы полностью реализовать свой биологический потенциал. Также донник известен высокой азотфиксирующей способностью, вследствие чего обладает также высокой белковостью, а также стабильной кормовой, нектарной и семенной продуктивностями [27; 29; 31; 33].

Главным недостатком, препятствовавшим его широкому распространению, стала продолжительность жизни: по этому роду растений существуют лишь однолетние и двулетние виды и формы [20]. Однако этот недостаток не всегда является таковым. Так, А.П. Савин (2009; 2016; 2020) убеждён, что в случаях 2-, 3-, и 4-польных севооборотов этот недостаток наоборот становится положительной стороной, т.к. другие виды многолетних бобовых трав не способны обеспечить быстрое прохождение севооборота [27; 29; 31; 36]. Также донник может оказаться полезным при использовании в системе органического сельского хозяйства: однолетняя форма донника пригодна к использованию в качестве сидерального пара; двулетнюю форму можно использовать в совместном посеве с зерновыми культурами, например, с тритикале [3], после чего на второй год жизни она также может использоваться в качестве сидерата. При этом такие севообороты окажутся насыщенными биологическим азотом вследствие высокой азотфиксирующей способности культуры.

С точки зрения фитоценологии, донник считается хорошим предшественником для культур севооборота, вследствие наличия в растениях кумарина, из-за чего он является санитаром почвы, очищая её от почвообитающих вредителей и сорняков [36]. Если же рассматривать наличие кумарина с точки зрения кормопроизводства, то картина примерно следующая. Для лягушек, собак и кошек кумарин ядовит; для КРС, лошадей, овец и коз кумарин сильно действующим ядом не является. Но нужно иметь ввиду, что при уборке донника на сено его листья сохнут быстрее, чем стебли. Поэтому донниковое сено может заплесневеть, из-за чего у КРС может развиться так называемая «кровоточивая болезнь». В случае использования донника на пастбище такого эффекта не происходит [20].

Ещё один недостаток донника заключается в том, что он является трудноотделимым засорителем для некоторых клеверов (в частности, для лугового, пунцового и персидского), а также для люцерн (посевной и жёлтой) и для лядвенца рогатого [7]. Иностранными авторами отмечен инвазивный потенциал донника [44; 47-49].

Все вышеперечисленные недостатки можно нивелировать, если соблюдать необходимые меры. Например, содержание кумарина в растениях донника регулируется путём выведения бескумариновых сортов.

Сортимент донника белого не настолько обширен, как сортимент клевера либо люцерны. Причинами этому могут служить общая невостребованность донника вследствие ориентации на более многолетние виды культур, и отсутствие обобщённых исследований, посвящённых вопросам экологии размножения и опыления.

С точки зрения ботаники и антэкологии, донник белый – чрезвычайно полиморфичный вид. Различия между экологическими группами (экотипами) затрагивают как химический состав, так и вегетативную и генеративную части и даже ритмы развития. Одни экотипы обладают более длинными соцветиями, другие – более короткими; есть экотипы как с более дружным цветением, так и с более растянутым; у одних экологических групп нектаропродуктивность выше, чем у других и т.д. Даже содержание кумарина в растениях донника зависит от эколого-географического происхождения образцов [20]. Обобщение и систематизация исследований, посвящённых антэкологическим аспектам донника, может способствовать селекции данной культуры, а также её повторному введению в сельскохозяйственный оборот при проектировании кормо-сырьевых и медоносных конвейеров.

Целью данной статьи является обобщение уже известных данных, посвящённых ареалу, ритмам цветения и опыления, составу опылителей и вредителей донника белого.

Методы исследований. При написании статьи использовались методы анализа, сравнения и обобщения имеющихся исследований.

Результаты.  Первичный и вторичный ареалы. Первичным ареалом донника белого является Западная Сибирь, откуда вид впоследствии мигрировал, преимущественно на запад – с юга первичный ареал окружён горным массивом, с севера – лесами. Миграция на восток протекала не столь стремительно: даже в наше время на Тихоокеанском побережье донник встречается крайне редко как заносное растение [20].

Наиболее часто встречается в северной части ареала – Западной Сибири, европейской части бывшего постсоветского пространства, северной и центральной Европе. Здесь же сосредоточено достаточное большое количество его экотипов. В более южных степных зонах ареала встречается реже, в основном небольшими группами, а в полупустынях встречается очень редко и поодиночке [20].

Помимо северной части ареала наибольшее внутривидовое разнообразие его сосредоточено в северной части центральной Азии. В Западной Сибири, Хакассии и Алтайском крае этот вид представлен резко различающимися экотипами и формами [20].

В Восточной Сибири естественное местонахождение его отмечается севернее 60^о с.ш., по реке Лене встречается около Якутска [20; 40]. На Дальнем востоке встречается крайне редко: известно о его местонахождении около г. Благовещенска и в Приморском крае, куда был занесён [20; 40].

В условиях полупустынь и степей (Западная Сибирь, Казахстан, республики Центральной Азии) его растения характеризуются ярко выраженной ксероморфной структурой, по мере его миграции на северо-запад растения приобретают мезоморфную структуру [20]. Вследствие обширности ареала произрастает на самых разных типах почв: подзолы – северная лесная зона Азии и Европы; солончаки, солоди и чернозёмы – Сибирь, Поволжье, Украина, Казахстан. Небольшими группами встречается на краснозёмах субтропиков, на горнолесных и горнолуговых почвах республик Средней Азии [9; 20; 40].

В диком виде встречается на сырых лугах [13; 19; 37; 40] и в поймах рек [20; 37; 40], в оврагах и ложбинах [23; 37], в качестве сорняка [9; 11; 13; 19; 23; 37; 40], вдоль дорог [9; 11; 13; 19; 23; 40], на паровых и залежных полях [11; 13; 19; 23; 37; 40].

В горных районах вертикальная граница его распространения достигает 2000 м над уровнем моря (Тянь-Шань: хребты Киргизский, Тёрский, Ала-Тау). На Кавказе он растёт во всех районах в низовой и среднегорной зонах, до высоты 1400 м. В Альпах верхняя граница доходит до 1850 м над уровнем моря [11; 13; 20; 40].

По состоянию на 2024 год, ареал донника белого очень обширен. Он охватывает Сибирь [9; 11; 13; 15; 20; 33; 40], республики Средней Азии [9; 20; 33; 40], Кавказ [11; 15; 19; 20; 23; 33; 40], Крым [9; 11; 19; 20; 33], европейскую часть России вплоть до Мурманска и Архангельска [19; 20; 33; 40]; всю Европу, кроме западной части Ирландии и северной части Скандинавского полуострова [11; 19; 20; 32; 35; 44; 48; 49]. На юге ареал  включает почти всю Малую Азию (за исключением юго-запада полуострова), Иран, Аравию, Монголию [19; 20; 23]. Донник белый интродуцирован и натурализован в США, включая Аляску [13; 19; 20; 23; 32; 35; 44; 47-49], Канаду [15; 23; 32; 35; 48; 49], Аргентину [48; 49], Бразилию [45], Австралию [19; 23; 35; 48], Западную Гренландию [48], Китай [19], Тибет [19; 48], Индию [19; 23], Японию [20; 32].

Ритмика цветения. Существует две формы донника белого: однолетняя и двулетняя. Однолетняя форма не имеет сплошного ареала и встречается в виде примеси к западносибирскому экотипу в северо-восточной части зоны его распространения [20]. Ботанически обе формы представляют собой ветвящийся куст [20; 32; 39], однако имеется ряд особенностей, влияющих на прохождение фазы цветения и зависящих от эколого-географического происхождения (табл. 1).

Таблица 1.

Изменчивость ботанико-биологических признаков и особенностей в зависимости от подвида, экотипа и формы [20]

В литературе можно встретить, на первый взгляд, противоречивые мнения, касающиеся общей продолжительности фазы цветения. Так, в условиях Дагестана [2] и Бурятии [21] продолжительность цветения составляет в среднем 30-40 дней. В условиях Новгородской [22] и Курганской областей [43] на одну только фазу цветения приходится около 100 дней или больше. Такое расхождение – следствие проявления изменчивости биологических признаков, которое также зависит от происхождения экотипов (табл. 1). При ранневесеннем сроке [16; 43] и беспокровном способе сева [16] растения двулетней формы донника могут перейти к фазе цветения уже на первый год, но только в количестве 20-25% от всех растений в посеве [43].

Общая растянутость периода цветения зависит от формирования и общего количества стеблей и кистей на побег. Когда одни кисти уже отцветают, другие – только начинают цвести, а третьи – только закладывают бутоны. Также удлиняет фазу цветения и общее количество цветков на соцветии: чем больше цветков в кисти, тем дольше кисть будет цвести. Быстрее всего цветут образцы из северной и северо-восточной части ареала, цветение образцов южного происхождения более растянуто [16; 20; 32].

Влияют и метеорологические условия. Так, А.И. Иванов, У.М. Сагалбеков (1981) сообщают о растягивании фазы цветения при прохладной и влажной погоде. В 1978 году в условиях Омской области продолжительность цветения одного цветка составляла от 2 до 6 дней, одной кисти – 10-16 дней, общая продолжительность фазы составила 20-50 дней, тогда как в более прохладном и влажном 1979 году для цветения донника белого понадобилось 36-62 дня [16; 32].

Пик цветения у донника белого один; при температуре воздуха 17-28^оС и относительной влажности воздуха 40-77% он приходится на 13-17 часов (рис. 1) [32].

Рисунок 1. Суточная ритмика цветения донника белого в условиях СибНИИСХ [32]

Позднее схожие результаты были получены Н.Л. Колясниковой (2013) в Среднем Предуралье. Как и в исследованиях У.М. Сагалбекова (1996), пик цветения также был один, но при повышении температуры до 35^оС и относительной влажности воздуха до 90% произошло смещение пика цветения на 12-14 часов, а количество распустившихся цветков достигло 190-200 шт. (рис. 2).

Рисунок 2. Суточная ритмика цветения донника белого в условиях Среднего Предуралья [46]

Строение соцветий и цветка. Соцветие донника белого – пазушная кисть [9; 11; 17; 20; 33; 37; 40; 41; 48], удлинённо-веретеновидная [20; 41; 48] или цилиндрическая [20], густая [20; 41] или рыхлая [20; 40]. Общее количество цветков 40-80 [41; 48], иногда до 120-150 шт. [41; 48]. Цветки мотылькового типа [9; 37; 41], одиночные [48], белые [3; 17; 33; 37; 40; 41; 48], 4-6 мм длиной [40; 41; 48], расположены на коротких ножках длиной 1-2 мм [33; 37; 40; 41; 48]. Чашечка 2-2,5 мм в длину [40; 48], рассечена на заострённые ланцетные доли [40], крылья треугольноланцетные [48], почти равны лодочке [40; 48], флаг немного превышает крылья по размерам [40]. В одном цветке находится 10 тычинок [9; 48], 2 семяпочки [48] и завязь [40; 48]. Завязь сидячая, ланцетная, вытянута в столбик [40], в её основании находится нектароносное кольцо [9].

Изменчивость донника белого проявляется, в том числе, на строении генеративных органов (табл. 2).

Таблица 2.

Изменчивость генеративных признаков в зависимости от подвида, экотипа и формы [20]

Опыление. Пыльцевая и нектарная продуктивности. По типу опыления белый донник – факультативный перекрёстник [20]: самоопыление преобладает над опылением перекрёстным. Этому способствует одинаковая длина пестиков и тычинок, одновременное созревание рыльца и пыльцы (явление гомогамии) и закрытое цветение в случае отсутствия опылителей [20; 46]. Установлено, что при принудительном самоопылении колебания самофертильности составляют 33-100%, а по отношению к свободному опылению процент самофертильности в среднем равен 86 [20]. По данным Н.Л. Колясниковой (2013), в Предуралье среднее количество бобов на соцветии в случае принудительного самоопыления составило 15,5 шт. [46].

В случае, когда опылители всё же есть, донник белый проявляет себя как перекрёстник, выделяя как пыльцу, так и нектар [2; 11], период их выделения продолжительный, а само выделение оценивается исследователями как обильное [12; 13]. Количество нектара с 1 цветка находится в районе 0,1 мг [1; 2], а количество сахара в нектаре составляет 34% [1]. Итоговая мёдопродуктивность зависит от зоны произрастания донника, климатических условий конкретного года и выращиваемого экотипа. У экотипов южного степного происхождения большее количество цветков в кисти, чем у других экотипов, к тому же они несколько крупнее, что также может влиять на выход мёда. Так, одни исследователи сообщают о медопродуктивности в 100-120 кг/га [1; 2], другие – в 200-300 кг/га [24; 29; 46], а некоторые доводят показатель медопродуктивности чистого посева до 400-500 кг/га [13; 24; 26; 28; 29; 31; 37]; в смеси с другими медоносами (например, с синяком) значение может достигать 700 кг/га [29].

Между суточным ритмом цветения и дневным ходом опыления существует определённое сходство. 70-80% цветков раскрываются и опыляются в первой половине дня до 17 часов и характеризуются также одновершинной кривой. К 14-17 часам наблюдается пик цветения и самый интенсивный лёт опылителей. Оптимальные условия для лёта опылителей складываются при температуре 17-25^оС и относительной влажности 42-75%. При скорости ветра 5-7 м/сек донник посещается пчёлами, а при её повышении до 10-12 м/сек лёт пчёл прекращается (рис. 3) [32].

Рисунок 3. Дневной ход опыления донника белого в условиях СибНИИСХ [32]

А.П. Савиным (2015) установлено, что на величину нектаропродуктивности белого донника влияют также некоторые агроприёмы, в частности, способ посева и норма высева (табл. 3) [28].

Таблица 3.

Влияние способа посева и нормы высева на нектаропродуктивность донника белого [28]

По данным А.Н. Бурмистрова, В.А. Никитиной (1990), цвет пыльцевых зёрен бледно-жёлтый, длина полярной оси 26-36 мкм, экваториальный диаметр 26-33,2 мкм. Сами зёрна трехбороздно-поровые в форме эллипса. Борозды длинные, шириной 2,5-3,4 мкм. Поры овальные, продольно-вытянутые, длиной 6,5-7,5 мкм [9].

Состав опылителей требует уточнения. Есть сведения об участии в перекрёстном опылении донника белого культурных и диких пчёл, а также шмелей (меллитофилия) [2; 11; 20; 24]. При опылении пчёлы винтообразно продвигаются вверх по соцветию, начиная с нижних цветков [20]. Однако конкретные их виды пока что не определены. Также нет информации об участии в опылении бабочек (психрофилия или фаленофилия), жуков (кантарофилия), муравьёв (мирмекофилия) или мух (миофилия).

Описание плодов и семян. Семенная продуктивность. Плод – односемянный [3; 8; 11; 20; 40], редко – двусемянный [8; 11; 20], очень редко – трёхсемянный [40; 48] боб (стручок). Бобы мелкие [3], несколько сжатые [20]. Длина варьируется от 2-2,5 до 5,0 мм [8; 11; 20; 48]; ширина – от 1,0 до 3,0 мм [8; 20; 40; 48]; толщина – 1-2 мм [8; 40; 48]. Мелкие (2,5-3,5 мм) семена завязываются у растений северных экотипов, более крупные (3-4 мм и более) – у южных [20]. Среди форм исследователи называют эллиптическую [17; 20; 33], яйцевидную [41] и обратнояйцевидную [8; 40; 48], с коротким острым носиком на конце [20]. Опушения у бобов нет [20; 41], сама поверхность – сетчато-морщинистая [8; 11; 20; 40; 41]. Среди вариантов окраски называют чёрную [48], чёрно-бурую [20], тёмно-серую [48], светло-бурую [17], рыжевато-коричневую [48] и соломенно-жёлтую [20].

Семена по форме овальные [17; 20; 33; 41; 48] или широкоовальные [20]. Длина 2-2,5 мм, ширина – 1,5-2 мм [8; 48]. Гладкие или мелко-бугорчатые [39], в зрелом состоянии жёлтые или жёлто-зелёные [17; 20; 33; 40; 41; 48], редко могут встречаться с рисунком в виде пятен, но чаще всего рисунок отсутствует [20]. Присутствует полностью покрывающий зародыш двухслойный эндосперм [48]. Масса 1000 семян невелика, т.к. сами семена небольшие: в основном она варьируется в районе 1,5-2,7 г [3; 17]. Поскольку донник белый – бобовое растение, некоторые процент его семян являются твёрдыми. Конкретный процент зависит от сорта [30].

Семенная продуктивность донника белого также зависит от конкретного сорта: она варьируется от очень низкой до высокой. При этом у некоторых сортов ещё и высокая склонность к осыпанию. У сортов Мегет, Саянский, Рядовой и Приморский выход семян составляет всего 0,5-2,5 ц/га, тогда как у сорта Шавекен он может достигать 25,6 ц/га [26; 30].

На выход семян влияют метеорологические условия. Л.А. Асинская (2011) указывает на выход большего числа семян донника белого однолетнего в тёплую и сухую погоду, ценой задержки роста вегетативной части, а во влажный год ситуация была обратной [6].

Также в литературе можно найти информацию о влиянии некоторых агроприёмов на семенную продуктивность. В опытах Л.А. Асинской (2008, 2011) на лугово-бурой почве наибольший выход семян за всё время наблюдений (2005-2010 гг.) был получен при ширине междурядий в 45 см и норме высева в 4 млн шт. семян на 1 га [5; 6]. Срок посева также оказывал влияние: наибольший выход семян получился при посеве 5 мая, а при посеве на декаду позже он снижался на 9-25 кг/га. Семена, образованные от посева 5 мая, оказались с лучшими посевными качествами, чем у всех последующих. Сообщается о снижении энергии прорастания и лабораторной всхожести на 3,6…11,9% [4; 5]. Минеральные удобрения также влияли на семенную продуктивность: в период за 2005-2007 гг. наибольший выход семян оказался в варианте с удобрением Р₆₀К₆₀. Азотные удобрения в чистом виде и в смеси с другими элементами снизили выход семян – автор связывает такое явление с увеличением густоты стеблестоя, вследствие чего снижался воздушный и световой режим в травостое [5].

Вредители и болезни. Состав вредителей не столь обширен, как у других бобовых культур. Постоянным вредителем донника белого является серый донниковый семяед. Из многоядных вредителей называют люцерновую тлю, люцернового клопа слоника, люцернового долгоносика, клеверного и клубенькового долгоносиков – эти вредители повреждают донник в случае его возделывания рядом с другими бобовыми травами [20; 30]. Также из многоядных вредителей можно выделить лугового мотылька, фитономусов, семяедов-тихиусов [34]. Эспарцетовый долгоносик, листовой люцерновый слоник, донниковый галловый слоник повреждают растения донника несколько реже. В большом количестве в период цветения донников в цветках встречаются личинки трипсов, иногда можно встретить гороховую тлю [20]. Подробная характеристика некоторых видов вредителей представлена в таблице 4.

Таблица 4.

Характеристика некоторых видов фитофагов донника белого [14; 34]

Для семенных посевов наиболее опасен люцерновый клоп слоник, способный снизить урожай семян на 15-85%. Вредная деятельность данного полифага усиливается в засушливые годы [34].

Болезней у донника белого не особо много и они также затрагивают другие виды внутри рода Донник. Характеристика известных заболеваний дана в таблице 5.

Таблица 5.

Характеристика известных фитопатогенов донника белого [20; 30]