РАЗНООБРАЗИЕ КЛЕТОК ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И ИХ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

АННОТАЦИЯ

В статье представлены результаты анализа научной литературы, посвященной клеточному составу дыхательной системы и их специализации. Материал проанализирован и структурирован по ряду критериев: отношение к микроанатомическим структурам и функциональным зонам дыхательной системы, морфологические особенности, принадлежность к линиям дифференцировки, специализация.

Ключевые слова: дыхательная система; гистология; гистофизиология; морфология и специализация клеток.

Клеточный состав различных зон дыхательной системы очень разнообразен и часто уникален, что связано преимущественно с гистофизиологией газообмена и протекторными механизмами.  В дыхательной системе можно выделить несколько регионов, где присутствующие клетки обладают рядом морфологических и функциональных особенностей: слизистая оболочка с респираторным эпителием, подслизистая оболочка с железами и зона ацинуса легкого с альвеолами. Кроме того, разнообразие типов клеток, образующих ткани дыхательной системы, связано с принадлежностью их к различным дифферонам [7].

Слизистая оболочка выстлана эпителием, который отличается по типам клеток и их соотношению в разных отделах воздухоносных путей. Сами клетки эпителиальной выстилки имеют разную высоту, поэтому их ядра образуют несколько уровней. Это определяет одну из особенностей эпителия слизистой оболочки дыхательной системы – он является однослойным многорядным. Многие клетки снабжены ресничками, совершающие движения, поэтому эпителий дыхательной системы назван мерцательным. Мерцательный эпителий играет важную роль в воздухоносных путях наземных позвоночных, обеспечивая наряду с барьерной функцией очистку воздуха от твердых частиц, поступающих в респираторные отделы дыхательной системы [2, с. 47]. Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий с морфологической точки зрения проявляет горизонтальную гетерогенность и включает в себя следующие типы клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные, эндокринные, клетки Клара, щёточные и М-клетки.

Реснитчатые (мерцательные) клетки занимают высоту от базальной мембраны до поверхности эпителия. [5, с. 139]. Их ядра составляют верхний уровень ядер эпителия. Высота этих клеток уменьшается по направлению к дистальным участкам терминальных бронхиол. У человека доля реснитчатых клеток составляет более 50%. Это специализированные клетки столбчатой формы, на их апикальной поверхности – до 250 ресничек [5, с. 139]. Реснички колеблются от 10 до 20 раз в секунду [8, с. 120]. Моторную функцию обеспечивает белок динеин [8, с. 123]. Роль этих клеток заключается в выведении слизистого секрета вместе с инородными частицами, в транспорте ионов, а также в цитоплазме этих клеток имеются рецепторы к ряду регуляторных пептидов [1, с. 20].

Бокаловидные клетки занимают примерно 30% клеток эпителия. Простираются на всю высоту эпителия, их ядра лежат на среднем уровне. Они светлые и крупные. На апикальном полюсе содержат гранулы. Их функцией является синтез и выделение слизи, то есть они являются одноклеточными железами. Выделение секрета бокаловидной клетки осуществляется, как правило, по мерокриновому типу [1, с. 22]. В слизи, покрывающей верхние дыхательные пути, содержатся иммуноглобулины, которые вырабатываются плазмоцитами в собственной пластинке слизистой оболочки [5, с. 139].

Реснитчатые и бокаловидные клетки, а также подслизистые железы, являются частями мукоцилиарного аппарата, функция которого - очищение вдыхаемого воздуха. У здорового человека преобладающим типом являются реснитчатые клетки. При хроническом повреждении слизистой оболочки дыхательных путей увеличивается количество бокаловидных клеток [9, с. 8].

Эндокриноциты входят в APUD-систему. У них расширена базальная часть, в которой сосредоточено ядро. Располагаются поодиночке или небольшими группами. Эти клетки окрашиваются солями серебра, то есть они аргирофильны. Из-за почти прозрачной цитоплазмы они получили наименование “светлых” клеток [1, с. 23]. Имеют гранулы, секрет которых содержит норадреналин, серотонин и гормоноподобные пептиды. Входят в состав афферентной хемочувствительной системы, образуя контакты с нервными волокнами. В слизистой оболочке бронхов “светлые” клетки очень часто своим базальным полюсом образуют контакты с тучными клетками, что еще больше усиливает значимость нейрогуморального эпителиального афферентного комплекса воздухоносных путей, в котором рецепторную роль выполняют специализированные эпителиальные образования [1, с. 24].

Вставочные клетки являются мультипотентными стволовыми клетками. Они мелкие, низкие, их ядра занимают нижний и средний уровни. Подразделяются на короткие и длинные. Короткие, или базальные клетки, являются камбиальными. Эти клетки – основной источник клеточной пролиферации [3, с. 123]. За счет них обновление эпителия бронхов происходит за 50-100 суток. Имеют полигональную форму, крупное ядро, тесно прилегают к базальной мембране. Длинные вставочные клетки являются переходными формами от базальных к реснитчатым или бокаловидным клеткам. Их ядра находятся на среднем уровне.

Клетки Клара – это клетки нижних дыхательных путей. Они крупные, цилиндрической формы, имеют куполообразую верхушку без ресничек. У них округлое ядро, хорошо развитая синтетическая система – агранулярная эндоплазматическая сеть. Ключевой признак этих клеток – наличие в апикальной части секреторных гранул, которые имеют пластинчатое строение — пластинчатые тельца [9, с. 9]. Секрет их гранул богат фосфолипидами, которые являются составной частью сурфактанта, одной из функций которого является предотвращение спадания стенки бронхиол. Эти клетки участвуют в обезвреживании токсинов, а также могут сыграть роль стволовых клеток. Установлено, что клетки Клара служат источником для пополнения их собственной популяции, а также популяции реснитчатых клеток [3, с. 123].

Щёточные (каёмчатые) клетки расположены так же, как и клетки Клара, находятся в дистальных отделах бронхиального дерева. Они имеют призматическую форму, на апикальной части содержат микроворсинки, образующие каёмку. Их особенностью является то, что они на своей базальной части образуют синапсы с афферентными нервными окончаниями [9, с. 9]. Это определяет их роль в хеморецепции. Часто эти клетки расположены с эндокринными клетками, формируя комплексы, называемые нейроэпителиальными тельцами. Последние запускают активацию рефлексов, которые замыкаются на дыхательном центре продолговатого мозга и определяют регуляцию глубины и частоты дыхания [9, с. 9].

М-клетки, или безреснитчатые, имеют уплощённую форму, на их апикальной части находятся микроскладки. Постоянно присутствуют в эпителии и передают информацию об антигенах [4, с. 266].

Клеточный состав эпителия неоднороден по своему составу на разных уровнях дыхательных путей. В гортани, трахее и внелёгочных бронхах эпителий представлен реснитчатыми, бокаловидными, вставочными, эндокринными клетками, а также клетками Лангерганса. В эпителии внутрилёгочных бронхов появляются клетки Клара и щёточные клетки. В респираторных бронхиолах реснитчатых клеток мало, а клетки Клара встречаются чаще. В терминальных бронхиолах отсутствуют бокаловидные клетки.

Подслизистые железы образованы сероцитами и мукоцитами, секрет которых увлажняет слизистую оболочку, способствует захвату пылевых частиц, а белковый компонент секрета, содержащий лизоцим, трахейный антимикробный пептид и др., обладает бактерицидным действием. Также здесь представлены миоэпителиальные клетки. Они имеют эпителиальное происхождение, а по функции это сократительные элементы. Миоэпителиоциты имеют звездчатую форму с большим количеством отростков. Такая морфология определяет их функцию – сокращение и способствование выведению секрета.

Ведущими специализированными клетками альвеол являются альвеолоциты (пневмоцитами). Альвеолоциты 1-го типа составляют 95% эпителия альвеол. Они плоской формы, в них содержится небольшое количество органелл. Центральная часть клетки занята ядром, периферическая – тонким слоем цитоплазмы, которая входит в состав аэрогематического барьера. Клетки связаны между собой плотными межклеточными контактами. В уплощенной части цитоплазмы выявляются пиноцитозные микровезикулы, открывающиеся в просвет альвеолы и в межклеточное пространство в области базальной мембраны [1, с. 34]. Эти клетки называют респираторными альвеолоцитами, их функция – участие в газообмене, за счет диффузии газов через цитоплазму.

Альвеолоциты 2-го типа называют секреторными. Они округлой формы, более крупные, их ядра сферической формы. Содержат развитый синтетический аппарат и многочисленные осмиофильные гранулы пластинчатого характера – ламеллярные тельца. Секрет гранул содержит фосфолипиды, входящие в состав сурфактанта. В формировании и выделении ламеллярных телец за пределы альвеолоцитов большую роль играют ионы кальция и гликозаминогликаны [1, с. 35].

Вышеуказанные клетки относятся к клеточной линии эпителиального происхождения. Клеточную линию мезенхимального происхождения составляют гладкомышечные клетки, липофибробласты, тучные клетки, а также иммунные клетки, которые рассмотрены ниже.

Клеточный состав бронхоальвеолярной жидкости в основном представлен шестью видами клеток. Это макрофаги (77,1-96%), лимфоциты (2,0-15,2%), нейтрофилы (1%), эозинофилы (0-1%), тучные клетки (0-1%) и эпителиоциты бронхов и альвеол (1%). При воспалительных процессах в дыхательной системе соотношение клеток в жидкости бронхоальвеолярного лаважа изменяется в сторону преобладания лимфоцитов над макрофагами [1, с. 132]. Липофибробласты находятся в глубине межальвеолярных перегородок возле альвеолоцитов 2-го типа. Функцией этих клеток является поставка альвеолоцитам 2-го типа липидов для синтеза компонентов сурфактанта. Миофибробласты имеют некоторые признаки гладкомышечных клеток, так как способны синтезировать гладкомышечный актин. Считают, что эта клетка по своей дифференцировке лежит между фибробластами и гладкомышечными клетками [10, с. 9]. Тучные клетки, выделяя гистамин и серотонин, участвуют в аллергических реакциях. Тучные клетки могут интегрировать работу нервной, эндокринной и иммунной систем. Есть мнение, что тучные клетки играют роль промежуточного звена между нервными окончаниями и эффекторными органами [6, с. 74]

Группа иммунных клеток представлена дендритными клетками, альвеолярными макрофагами, клетками Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги), базофилами, эозинофилами, Т- и В-лимфоцитами. Также сюда можно отнести М-клетки. Они являются разновидностью эпителиоцитов и присутствуют в эпителии дыхательных путей, в частности в бронхиолах. Эти клетки выполняют такую же функцию, как и внутриэпителиальные макрофаги, они передают информацию об антигенах лимфоцитам.

Дендритные клетки крупные, овальной или многоугольной формы с ядром, расположенным эксцентрично. Находятся в основном в нижних отделах дыхательных путей. Образуют за счет длинных ветвящихся отростков сеть между эпителиоцитами [1, с. 25]. Образуются из моноцитов. Их функция – распознавание антигенов за счёт содержащихся на их поверхности рецепторов главного комплекса гистосовместимости (MHC 2 класса). После захвата антигена происходит его процессинг и презентация его лимфоцитам в собственной пластинке слизистой оболочки. Помимо этого, дентритные клетки продуцируют противовоспалительные цитокины.

Альвеолярные макрофаги легких имеют костномозговое происхождение [1, с. 39]. Мигрируют в просвет альвеол из соединительной ткани межальвеолярных перегородок. Это клетки неправильной формы с многочисленными выростами и развитым лизосомальным аппаратом. Их называют пылевыми клетками из-за их функции – фагоцитоз частиц пыли и микроорганизмов из альвеолярного воздуха. Легочные макрофаги имеют многочисленные складки цитолеммы, содержащие фагоцитированные фрагменты клеток, пылевых частиц и сурфактанта [1, с. 39].  Вместе с этим они утилизируют избыток сурфактанта, регулируют его продукцию, секретируют цитокины и продуцируют метаболиты арахидоновой кислоты.

Клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги) присутствуют в эпителии трахеи и бронхов. Дифференцируются из дендритных клеток. Являются разновидностью макрофагов. Имеют многолопастное ядро. Содержат пластинчатые гранулы Бирбека в виде теннисных ракеток. С помощью многочисленных отростков захватывают антигены и переносят его в лимфатические узелки, то есть являются антиген-представляющими клетками. Также они продуцируют цитокины и фактор некроза опухоли альфа.

В заключении можно сказать, что клеточный состав дыхательной системы очень разнообразен, а также представлен клеточными линиями разного происхождения, то есть он полидифферонный. Вследствие этого механизмы защиты сложнее. Также, вероятность патологических изменений больше. Значение разнообразия клеток заключается в том, что они, взаимодействуя друг с другом, обеспечивают кондиционирование и обезвреживание воздуха, газообмен и протекторные функции дыхательной системы.

Список литературы:

1. Гистофизиология органов дыхания (морфология, физиология и эволюция органов дыхательной системы): учебное пособие для послевузовского образования / С. С. Целуйко, Н.П. Красавина, Д.А. Семенов [и др.]. - Благовещенск: 2017. - 130 с.
2. Завалий, М.А.  2014. Сравнительная гистология и физиология мерцательного аппарата респираторного эпителия / М.А. Завалий - Государственное учреждение «Крымский государственный медицинский университет имени С. И. Георгиевского», г. Симферополь, 2014. Т. 17 – С. 46-53.
3. Идентификация и локализация стволовых клеток в органах дыхательной системы (обзор литературы) / С.С.Целуйко, В.С.Намаконова, Н.П.Красавина [и др.]. - Амурская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения РФ, 2014. – С. 121-128.
4. Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина – М.; Медицинское информационное агенство, 2002. – 373 с.
5. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология: краткий курс / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. – М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»», 2012. – 180 с.
6. Красавина, Н.П. Тучные клетки органов дыхания и перспективы их изучения (обзор литературы) / Н.П. Красавина, С.С.Целуйко, В.А.Доровских. - Амурская государственная медицинская академия. - Благовещенск, 2004. – С. 74-79.
7. Клеточная организация и биология дыхательной системы [Электронный ресурс]. URL: https://medach.pro/post/2362 (дата обращения: 04.11.21).
8. Луценко, М.Т. Морфофункциональная характеристика реснитчатого эпителия воздухоносных путей: новые научные сведения к прежним представлениям / М.Т. Луценко - Дальневосточный научный центр физиологии и патологии дыхания, 2015. - С. 120-129.
9. Сулаева, О.Н. Дыхательная система / О.Н. Сулаева. - Учебное пособие по гистологии. - Запорожский государственный медицинский университет. – Запорожье, 2015. – 18с.
10. Фибробласты и их роль в развитии соединительной ткани / И.А. Шурыгина, М.Г. Шурыгин, Н.И. Аюшина [и др.]. - Сибирский медицинский журнал, 2012. - С. 8-12.