СТРУКТУРА  МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ  ОДНОЛЕНИКА  SETARIA  GLAUCA

Сафаргалина  Алсу  Тагировна

аспирант,  Башкирский  государственный  университет,  г.  Уфа

E-mail: 

STRUCTURE  OF  MORPHOLOGICAL  VARIABILATY  OF  THE  ANNUAL  SETARIA  GLAUCA

Safargalina  Alsou

postgraduate  student,  Bashkir  State  University,  Ufa

АННОТАЦИЯ

В  статье  представлены  результаты  исследования  структуры  морфологической  изменчивости  однолетнего  злака  Setaria  glauca  с  выявлением  индикаторной  роли  исследуемых  признаков.  В  анализ  было  вовлечено  21  морфометрических  параметров,  из  которых  8  показали  себя  как  биологические,  11  как  генетические  и  2  как  экологические  индикаторы.

ABSTRACT

There  are  the  results  of  the  investigation  of  the  structure  of  morphological  variability  of  the  annual  grass  Setaria  glauca  with  the  identification  of  indicator  role  of  the  studied  traits  in  the  article.  21  morphometric  parameters  were  considered.  It  was  revealed  that  8  of  them  are  biological  indicators,  11  are  genetic  indicators,  and  2  are  ecological  indicators.

Ключевые  слова:  Setaria  pumila;  Setaria  glauca;  морфологическая  изменчивость;  адаптация;  онтогенез,  стратегия.

Keywords:  Setaria  pumila;  Setaria  glauca;  morphological  variability;  adaptation;  ontogenesis,  strategy.

Занимающие  в  природе  разные  (в  пределах  их  адаптивных  возможностей)  участки  экологического  градиента  популяции  одного  и  того  же  вида  зрительно  отличаются  друг  от  друга  степенью  выраженности  морфологических  реакций  на  факторы  окружающей  среды.  Способность  вида  изменять  фенотип  без  изменения  генотипа  принято  называть  модификацией  [7,  с.  11],  или  фенотипической  пластичностью  [9,  с.  115],  или  адаптивной  модификацией  [1,  с.  105].  Исследование  структуры  морфологической  изменчивости  позволяет  определить  признаки,  которые  участвуют  в  приспособлении  растений  к  физическим  флуктуациям  и/или  в  поддержании  целостности  структуры.  Выявление  индикаторной  роли  признаков  морфологической  структуры  дает  более  глубокие  знания  о  биологии  и  экологии  видов,  что  вкупе  с  изучением  особенностей  адаптивного  морфогенеза  растений  рождает  предпосылки  для  реализации  практических  целей:  охраны  видов  [3,  с.  85],  определения  перспективных  сортов  сельскохозяйственных  культур  [4,  с.  76]  и  т.  п.

Объектом  нашего  исследования  стал  однолетний  злак  Setaria  glauca  (L.)  P.  Beauv.  [8,  с.  638].  Согласно  экологическим  шкалам  Д.  Франка  и  С.  Клотца  [10,  с.  143]  вид  является  рудералом,  а  по  отношению  к  комплексному  антропогенному  фактору  —  β-α-эугемеробом,  что  говорит  о  его  приверженности  к  естественным  местообитаниям  с  интенсивным  антропогенным  влиянием  (эвтрофикацией,  известкованием,  незначительными  нарушениями  грунта)  и  к  рудеральным  сообществам.  Реакция  вида  на  стандартный  комплекс  факторов  городской  среды  нейтральна  —  вид  является  урбанонейтралом.  Жизненная  форма  —  терофит.  S.  glauca  —  диагностический  вид  союза  Panico-Setarion  Siss.  In  Westh.  Et  al.  1946  (класс  Chenopodietea  Br.-Bl.  1952  em.  Lohm.,  J.  et  R.  Tx.  1961  ex  Matusz.  1962),  к  которому  относятся  сообщества  начальных  стадий  сукцессии  на  относительно  сухих  и  легких  почвах  [5,  с.  344].

Материал  для  исследований  отбирался  в  июле-августе  2011  года  на  территории  г.  Уфа,  Республика  Башкортостан.  Всего  изучено  15  выборок,  каждая  из  которых  состояла  из  30  особей  генеративного  состояния,  из  разных  местообитаний,  охватывающих  экологический  ареал  вида.  У  каждой  особи  были  измерены  и  подсчитаны  следующие  параметры:  высота  растения;  длина  колоса;  число  междоузлий;  длина  1-го,  2-го,  3-го  междоузлия  (счет  сверху);  длина  влагалища,  длина  и  ширина  листовой  пластинки  1-го,  2-го,  3-го  листа;  число  пазушных  побегов;  число  цветущих  пазушных  побегов.  Вычислены  генеративное  усилие  (длина  колоса/высота  растения),  относительное  число  пазушных  побегов  (число  пазушных  побегов/число  междоузлий),  доля  пазушных  побегов,  достигших  генеративного  состояния  (число  цветущих  пазушных  побегов/число  пазушных  побегов),  индекс  флагового  листа  (длина  листовой  пластинки  1-го  листа/ширина  листовой  пластинки  1-го  листа).

Обработка  полученных  данных  проводилась  по  методике  Н.С.  Ростовой  [6,  с.  17]  с  использованием  программ  Microsoft  Excel  и  STATISTICA  7.  Морфометрические  параметры  были  скоординированы  вдоль  осей  общей  (коэффициент  вариации,  CV)  и  согласованной  (усредненный  коэффициент  детерминации  признака  с  прочими  признаками  морфологической  структуры,  R²_ch)  изменчивости.  Результаты  представлены  на  Рис.  1.

По  силе  корреляции  и  размаху  варьирования  в  популяциях  S.  glauca  были  определены  следующие  группы  индикаторных  признаков  [6,  с.  274]:  биологические  индикаторы  (CV  =  16—23  %,  R²_ch  =  0,17—0,24),  генетические  индикаторы  (CV  =  15—51  %,  R²_ch  =  0,11—0,17)  и  экологические  индикаторы  (CV  =  79—89  %,  R²_ch  =  0,10—0,16).  Биологические  и  генетические  индикаторы  в  силу  относительно  низкого  уровня  варьирования  участвуют  в  поддержании  и  формировании  «образа»  вида.  Изменения  биологических  индикаторов  являются  ключевыми  для  организма  в  целом  или  его  отдельных  частей.  К  генетическим  индикаторам  относятся  параметры,  которые  имеют  преимущественно  таксономическое  значение,  генетически  более  детерминированы  и  имеют  большую  автономность  в  развитии.  В  качестве  экологических  индикаторов  обычно  выступают  признаки,  в  большей  степени  зависящие  от  условий  среды.

Как  и  у  вида  Triticum  aestivum  [2,  с.  18],  генеративное  усилие  (15)  относится  к  генетическим  индикаторам.  Устойчивая  индикаторная  роль  этого  показателя,  отвечающего  за  стабильность  семенного  возобновления,  характерна 

Рисунок  1.  Структура  морфологической  изменчивости  вида  Setaria  glauca.  Морфометрические  параметры:  1  —  высота  растения,  2  —  длина  колоса,  3  —  число  междоузлий,  4  —  длина  1-го  влагалища,  5  —  длина  листовой  пластинки  1-го  листа,  6  —  ширина  листовой  пластинки  1-го  листа,  7  —  длина  2-го  влагалища,  8  —  длина  листовой  пластинки  2-го  листа,  9  —  ширина  листовой  пластинки  2-го  листа,  10  —  длина  3-го  влагалища,  11  —  длина  листовой  пластинки  3-го  листа,  12  —  ширина  листовой  пластинки  3-го  листа,  13  —  число  пазушных  побегов,  14  —  число  цветущих  пазушных  побегов,  15  —  генеративное  усилие,  16  —  относительное  число  пазушных  побегов,  17  —  доля  пазушных  побегов,  достигших  генеративного  состояния,  18  —  индекс  флагового  листа,  19  —  длина  1-го  междоузлия,  20  —  длина  2-го  междоузлия,  21  —  длина  3-го  междоузлия.  Индикаторы:  I  —  эколого-биологические,  II  —  биологические,  III  —  генетические,  IV  —  экологические.  По  оси  ординат  —  общая  изменчивость  (CV,  %),  по  оси  абсцисс  –  согласованная  изменчивость  (R²_ch)

для  злаков-однолетников  с  рудеральной  стратегией.  Экологически  зависимые  и  увеличивающиеся  в  благоприятных  условиях  число  (14)  и  доля  (17)  цветущих  пазушных  побегов  определяют  семенную  продуктивность  растения-рудерала.  Данные  структуры  чутко  реагируют  на  неоднородность  среды  и  полное  развитие  получают  в  условиях,  которые  характеризуются  достаточным  количеством  почвенного  плодородия,  инсоляции  и  разреженностью  популяции  —  чаще  всего  в  сегетальных  сообществах.  Стоит  отметить,  что  число  пазушных  побегов  (13)  и  их  относительное  число  (16),  которые  тяготеют  в  среднем  к  экологическим  индикаторам,  имеют  наибольший  размах  варьирования  и  находятся  в  IV  группе  экологических  индикаторов  в  наиболее  стрессированных  местообитаниях.  Таким  образом,  определяющие  биологию  и  экологию  вида  признаки  морфологической  структуры  характеризуют  S.  glauca  как  вид  с  рудеральной  стратегией.

Список  литературы:

1.Гаузе  Г.Ф.  Роль  приспособляемости  в  естественном  отборе  //  Бот.  журн.  —  1940.  —  Т.  1.  №  1.  —  С.  105—120.

2.Байзигитова  Л.Н.  Структура  изменчивости  пшеницы  мягкой  в  условиях  Зауральского  региона  //  II  Всероссийской  научно-практической  конференции  молодых  ученых  и  аспирантов  «Молодежная  наука  и  АПК:  проблемы  и  перспективы».  —  Ч.1.  —  Уфа:  Башкирский  ГАУ,  2008.  —  269  с.

3.Ишбирдин  А.Р.,  Ишмуратова  М.М.,  Жирнова  Т.В.  Стратегии  жизни  ценопопуляции  Cephalanthera  rubra  (L.)  Rich.  на  территории  Башкирского  государственного  заповедника  //  Вестник  Нижегородского  ун-та  им.  Н.И.  Лобачевского.  Серия  Биология.  —  2005.  —  Вып.  1.  —  С.  85—98.

4.Ишбирдин  А.Р.,  Кливаденко  Е.В.,  Ишмуратова  М.М.  Адаптивный  морфогенез  Solanum  tuberosum  //  Известия  Самарского  научного  центра  РАН.  —  2011.  —  Т.  13.  №  5(2).  —  С.  76—78.

5.Миркин  Б.М.,  Наумова  Л.Г.  Наука  о  растительности  (история  и  современное  состояние  основных  концепций).  —  Уфа:  Гилем,  1998.  —  220  с.

6.Ростова  Н.С.  Корреляция:  структура  и  изменчивость.  —  СПб.:  Изд-во  С.-Петерб.  ун-та,  2002.  —  308  с.

7.Филипченко  Ю.А.  Изменчивость  и  методы  ее  изучения.  —  М.:  Наука,  1978.  —  240  с.

8.Черепанов  С.К.  Сосудистые  растения  России  и  сопредельных  государств  (в  пределах  бывшего  СССР).  Русское  издание.  —  СПб.:  Мир  и  семья,  1995.  —  992  с.

9.Bradshaw  A.D.  Evolutionary  significance  of  phenotypic  plasticity  in  plants  //  Advances  in  Genetics.  —  1965.  —  №  13.  —  Р.  115—155.

10.Frank  D.,  Klotz  S.  Biologisch-ökologische  Daten  zurFlora  der  DDR.  —  Halle-Wittenberg:  Martin-Luter-Universität,  1990.  —  167  S.